风箱果幼苗对遮阴的形态适应性1)

殷东生 沈海龙 魏晓慧

(东北林业大学，哈尔滨，150040)

风箱果幼苗对遮阴的形态适应性1)

殷东生 沈海龙 魏晓慧

(东北林业大学，哈尔滨，150040)

以1年生濒危植物风箱果幼苗为材料，采用人工遮阴方式设置CK(全光)、轻度遮阴(L1，60%全光)和重度遮阴(L2，20%全光)3种光环境，测定不同光环境下风箱果幼苗的生长表现、树冠结构、生物量积累和分配等，分析风箱果幼苗对不同遮阴环境的形态适应性。结果表明：L1促进了苗高的生长，L2抑制了苗高的生长，遮阴显著增大了冠幅(Plt;0.05)，显著减少了地径和叶片数量(Plt;0.05)；遮阴对1级侧枝直径影响显著(Plt;0.05)，对1级侧枝长、1级侧枝密度、1级侧枝分枝角度、2级侧枝长、2级侧枝密度等树冠结构指标影响不显著(Pgt;0.05)；遮阴显著减少了根生物量、茎生物量、叶生物量和总生物量(Plt;0.05)，特别是L2时，分别比CK减少了80.6%、61.1%、70.3%和71.8%。

濒危植物；风箱果；遮阴；生长性状；树冠结构；生物量积累和分配

光是影响植物生长、存活和分布的重要生态因子，能够影响碳的同化和分配，是光合作用的主要驱动力[1-2]，植物与光环境的关系一直是生态学研究的热点问题[3-4]。自然条件下，植物在它的整个生命周期中都要经历不同程度的遮阴[5-6]，植物能够在形态结构等方面产生可塑性响应，以适应变化的光环境，比如，通过株高增加、叶片变大、根生物量分配减少、地上生物量分配增大、树冠阔张、比叶面积增大等来保持吸收光量子的最大能力[6-9]；通过减少地径生长、减少侧枝数量和叶片密度等来尽可能减少碳的消耗，将更多的碳用于高生长，以期能最大程度地获得光照[10]。这些形态的调节对于植物在低光环境下保持碳的平衡起到了至关重要的作用[11]。但这种调节能力的大小随物种的不同而不同，一般来说，生境具有较大差异的物种往往具有较高的生理适应能力和形态可塑性，而来自于生境相对单一的物种则具有较小的响应能力[12]，因此，分布狭窄，生境极其特殊的特有或稀有植物对环境变化的响应能力十分有限，一般存在生存力和适应力较差的共性[13]，例如，濒危植物刺五加(Acanthopanaxsenticosus)[14]、银缕梅(Parrotiasubaequalis)[15]、翅果油树(Elaeagnusmollis)[16]等，导致这些树种濒危的原因均与生境内的光照条件不适应相关，天然更新能力较差。这些研究结果为揭示濒危植物的濒危机理和人工迁地保护等提供了科学依据。

风箱果(Physocarpusamurensis)，蔷薇科风箱果属落叶灌木，我国仅此1种，分布范围和种群数量正在日益缩减，已经被列入中国第二批稀有濒危保护植物[17]。它具有重要的经济价值、药用价值和生态价值[18]，是珍贵的乡土花灌木绿化树种，该树种耐寒，耐瘠薄，生长迅速、根系发达，耐粗放管理，病虫害危害很少，突出特点是花色纯白，大而艳丽，花期较长[19]。文中以1年生风箱果苗木为研究对象，调查和测定风箱果幼苗在生长表现、树冠结构、生物量积累和分配等方面对遮阴的可塑性响应能力，确定该濒危树种在苗期的光适应机制，从而了解林下更新幼苗的命运，进一步揭示其濒危机制，为风箱果的科学保护、繁殖栽培、城市绿化应用等提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为风箱果1年生播种苗，种子采自黑龙经省尚志市帽儿山天然种群。

1.2 试验设计

本试验在黑龙江省林业科学研究所苗木培育基地进行。2015年5月20日，选取长势一致(苗高平均为14.1 cm，地径平均为2.61 mm)的苗木60株，采用盆栽的方法，栽培基质为苗圃熟土，盆直径20 cm，高度30 cm(花盆下部具孔)，每盆装土2.0 kg，每盆栽植1株苗木。正常浇水培育，并进行适当管护，缓苗时间为1个月。

遮阴试验于2015年6月20日—9月20日进行。根据原生境的林下光照条件设置3种遮阴强度，即CK(全光)、轻度遮阴(L1，60%全光)和重度遮阴(L2，20%全光)。采用完全随机试验设置4个重复，每个重复5株苗木。遮阴处理采用市场上3针黑色遮阴网进行遮阴，即不同的遮阴程度采用不同层的遮阴网处理。不同遮阴水平光强的确定是在晴朗的天气利用照度计(TES-1332A,China)测得，不同遮阴水平的具体情况如表1所示。

表1 不同遮阴水平随时间变化的有效光合辐射

注：表中数据为平均值±标准差。

1.3 采样与测定方法

1.3.1 生长指标

苗高的测量：分别于处理前、后用钢卷尺测量所有试验苗木的苗高，苗高增量的计算方式为苗高增量=处理后的苗高-处理前的苗高，精确到0.1 cm。

地径的测量：分别于处理前、后用游标卡尺测量所有试验苗木的地径，地径增量的计算方式为地径增量=处理后的地径-处理前的地径，精确到0.01 mm。

冠幅的测量：分别于处理前、后用钢卷尺测量所有试验苗木的冠幅(每株苗木东西和南北十字交叉状测量各1次，取平均值)，冠幅增量的计算方式为冠幅增量=处理后的冠幅-处理前的冠幅，精确到0.1 cm。

叶片数测量：分别于处理前、后数出所有试验苗木的叶片数，叶片数增量的计算方式为叶片数增量=处理后的叶片数-处理前的叶片数。

1.3.2 树冠结构的测量

处理结束后参照胡喜生等[10]的方法测量各处理幼苗的枝长、枝直径、1级侧枝密度、2级侧枝密度、分枝角度等树冠指标。

1.3.3 生物量的测量

处理结束后，选取每个处理保留完整的植株，分为根、茎、叶3个部分，将各部分冲洗干净晾干，再装入牛皮纸袋中，在烘箱中105 ℃杀青0.5 h后，再在烘箱内80 ℃烘干至恒质量，称其干质量。然后计算各项指标，包括根生物量、茎生物量、叶生物量、总生物量、根生物量比、茎生物量比、叶生物量比以及根冠比等。

比叶面积的测量：处理结束后，每个处理选取3株，每株从顶端选取5片叶，采用CI--203型激光叶面积仪(美国)测定叶面积，然后将叶片放入烘箱中80 ℃烘干至恒质量，称其干质量，比叶面积为叶面积与叶干质量之比值，即叶面积/叶干质量。

1.4 数据处理

所有数据均通过Excel进行整理，采用SPSS 13.0统计软件对不同遮阴强度处理的生长指标、树冠指标、生物量指标等进行单因素方差分析和多重比较。

2 结果与分析

2.1 遮阴对风箱果幼苗生长的影响

从表2可以看出，遮阴对风箱果幼苗的高生长影响不显著(Pgt;0.05)，对冠幅生长影响显著(Plt;0.05)，苗高和冠幅随光照强度的减弱均呈先增后减的趋势，在L1时最大，其中L1的苗高比CK大19.7%，L2的苗高比CK小21.1%；L1的冠幅显著高于CK(Plt;0.05)，比CK增加65.7%，L2的冠幅与CK差异不显著(Pgt;0.05)，比CK增加23.5%；遮阴对风箱果幼苗的地径和叶片数生长影响显著(Plt;0.05)。地径和叶片数随光照强度的减弱均呈逐渐减小的趋势，其中L1和L2的地径分别比CK减少37.9%和72.4%；L1的叶片数与CK差异不显著(Pgt;0.05)，L2的叶片数显著低于CK(Plt;0.05)，L1和L2的叶片数比CK分别减少24.6%和70.4%。

表2 遮阴对风箱果幼苗生长的影响

注：表中数据为平均值±标准差；同列不同字母表示差异显著(Plt;0.05)。

2.2 遮阴对风箱果幼苗树冠结构的影响

从表3可以看出，遮阴对风箱果幼苗的1级侧枝直径影响显著(Plt;0.05)，对其他树冠结构指标影响均不显著(Pgt;0.05)。其中，1级侧枝长和1级侧枝分枝角度随光照强度的减弱呈先增大后减小的趋势，1级侧枝直径、1级侧枝密度、2级侧枝长、2级侧枝密度随着光照强度的减弱呈逐渐减小的趋势。

表3 遮阴对风箱果幼苗树冠结构的影响

注：表中数据为平均值±标准差；同列不同字母表示差异显著(Plt;0.05)。

2.3 遮阴对风箱果幼苗生物量积累及其分配的影响

从表4可以看出，遮阴对风箱果幼苗的生物量积累和分配影响显著(Plt;0.05)。根生物量、茎生物量、叶生物量、总生物量、根冠比、根生物量比随光照强度的减弱呈逐渐减小的趋势，其中L1和L2的根生物量分别比CK减少48.4%和80.6%；L1和L2的茎生物量分别比CK减少27.8%和61.1%；L1和L2的叶生物量分别比CK减少37.8%和70.3%；L1和L2的总生物量分别比CK减少38.8%和71.8%；L1和L2的根冠比分别比CK减少23.6%和45.5%；L1和L2的根生物量比分别比CK减少16.7%和34.5%；茎生物量比、叶生物量比和比叶面积随着光照强度的减弱呈逐渐增大的趋势，其中L1和L2的茎生物量比分别比CK增大22.4%和32.7%；L1和L2的叶生物量比分别比CK增大3.5%和13.2%；L1和L2的比叶面积分别是CK的1.6倍和2.7倍。

表4 遮阴对风箱果幼苗生物量分配的影响

注：表中数据为平均值±标准差；同列不同字母表示差异显著(Plt;0.05)。

3 结论与讨论

在遮阴环境下，植物展现出非凡的能力调整自身的形态特征来适应变化的光环境，呈现出广泛的可塑性[6,20]。形态特征是植物适应环境变异最直接的外在表现，苗高和地径的调整最为明显[21]。本研究发现，遮阴对风箱果幼苗的苗高和地径生长有明显的影响，苗高在L1时明显高于CK，而地径随光照强度的减弱显著减小，植株表现为“细长”的特征，说明随着光强的减弱，风箱果幼苗通过增加高生长、减少径生长来积极的响应光环境的变化，目的就是为了将更多的碳用于高生长，以期能最大程度地获得光照[21-22]，但是L2植株的苗高明显低于CK，L2的地径比CK减少72.4%，此时的光照条件严重限制了幼苗的生长，说明风箱果幼苗对重度遮阴环境的调节能力有限。

研究表明，耐阴植物具有更大的树枝轮廓，生长于低光环境的耐阴植物通常采取加强顶端优势的策略，限制侧枝发育，并以此将更多的碳分配于主干垂直枝的生长[23-24]，本项研究中，光照强度为L1时，风箱果幼苗通过增大1级侧枝长和1级侧枝分枝角度的方式增大了树冠面积，降低了叶片数、1级侧枝直径、1级侧枝密度、2级侧枝长、2级侧枝密度，从而有利于降低树冠的自遮阴程度[10]，宽阔的树冠，树叶排列在水平面上，有利于在深度遮阴的林下最大限度进行光的捕获[25]；为L2时，冠幅和叶片数显著低于CK，尤其是叶片数量比CK减少了70.4%，明显不利于光合作用，而且树冠结构很多指标对光照变化的响应都不显著，说明风箱果幼苗对轻度遮阴环境有一定的调节能力，重度遮阴下严重限制了幼苗的生长发育。

地上和地下生物量分配格局及其变化是树木对环境适应策略的重要表征[26]。本研究中，风箱果幼苗在全光条件下生物量最大，对光照强度的变化响应敏感，随着遮阴强度的增加，根生物量、茎生物量、叶生物量、总生物量、根冠比、根生物量比显著减小(Plt;0.05)，特别是L2时，根生物量、茎生物量、叶生物量和总生物量分别比CK减少了80.6%、61.1%、70.3%和71.8%，生长受到明显抑制。从生物量分配比例来看，受遮阴的影响，植物通过增大地上生物量(茎和叶)的分配，减少地下生物量(根)的分配来最大程度的获得光照资源，有利于提高其对光的竞争力和生存适合度[8]，又有研究表明，生物量分配可塑性较高的植物对生存环境变化的应对调节能力也较强[27]，本研究结果中，虽然遮阴使得风箱果幼苗茎生物量比和叶生物量比显著增加，但是变化幅度不大，说明弱光条件下，增加了茎和叶的生物量分配比例，减少了根的生物量分配，对弱光条件有一定的调节能力，但是调节能力有限，说明风箱果的生物量分配可塑性较低，对环境变化的适应性较差，这可能是造成该种分布范围有限的重要因素。叶片是植物进化过程中对环境变化较敏感且可塑性较大的器官，叶片可塑性的大小是衡量植物对异质环境适应能力的重要指标[5,28]。在叶片形态指标中，比叶面积是较好的量度植物耐阴性的指标[7-8,29]。本研究表明，随着遮阴强度的增加，比叶面积显著增大，比叶面积升高意味着叶面积更大，叶片更薄，在有限的光照条件下有利于捕获更多光能，积累更多的光合产物，提高耐阴性[30-31]。

综上所述，风箱果幼苗对于轻度遮阴环境具有一定的适应和调节能力，对重度遮阴环境的适应和调节能力有限。

[1] POORTER H, NIKLAS K J, REICH P B, et al. Biomass allocation to leaves, stems and roots: meta-analyses of interspecific variation and environmental control [J]. New Phytologist,2012,193(1):30-50.

[2] GSPALTL M, BAUERLE W, BINKLEY D, et al. Leaf area and light use efficiency patterns of Norway spruce under different thinning regimes and age classes[J]. Forest Ecology and Management,2013,288(1):49-59.

[3] HUMBERT L, GAGNON D, KNEESHAW D, et al. A shade tolerance index for common understory species of northeastern North America[J]. Ecological Indicators,2007,7(1):195-207.

[4] 殷东生,沈海龙.森林植物耐荫性及其形态和生理适应性研究进展[J].应用生态学报,2016,27(8):2687-2698.

[5] VALLADARES F, NIINEMETS U. Shade tolerance, a key plant feature of complex nature and consequences[J]. Annual Review of Ecology Evolution amp; Systematics,2008,39(1):237-257.

[6] GIETUCH M J, KAROLEWSKI P, OLEKSYN J. Carbon allocation in seedlings of deciduous tree species depends on their shade tolerance[J]. Acta Physiologiae Plantarum,2015,37(10):215-239.

[7] POORTER H, NIINEMETSÜ, POORTER L, et al. Causes and consequences of variation in leaf mass per area (LMA): a meta-analysis[J]. New Phytologist,2009,182(3):565-588.

[8] NISHIMURA E, SUZAKI E, IRIE M, et al. Architecture and growth of an annual plant chenopodium album in different light climates[J]. Ecological Research,2010,25(2):383-393.

[9] 李鑫,张会慧,张秀丽,等.不同光环境下兴安胡枝子叶片光合和叶绿素荧光参数的光响应特点[J].草业科学,2016,33(4):706-712.

[10] 胡喜生,洪伟,吴承祯,等.不同光环境下木荷幼苗树冠结构的可塑性响应[J].植物资源与环境学报,2006,15(2):55-59.

[11] 王雁,苏雪痕,彭镇华.植物耐荫性研究进展[J].林业科学研究,2002,15(3):349-355.

[12] MEIR P, KRUIJT B, BROADMEADOW M, et al. Acclimation of photosynthetic capacity to irradiance in tree canopies in relation to leaf nitrogen concentration and leaf mass per unit area[J]. Plant, Cell and Environment,2002,25(3):343-357.

[13] 柴胜丰,庄雪影,王满莲,等.濒危植物毛瓣金花茶与其同属广布种茶光合特性的比较[J].广西植物,2015,35(5):623-630.

[14] 张文辉,祖元刚,刘国彬.十种濒危植物的种群生态学特征及致危因素分析[J].生态学报,2002,22(9):1512-1520.

[15] 颜超,王中生,安树青,等.濒危植物银缕梅(Parrotiasubaequalis)不同径级个体的光合能力差异与更新限制[J].生态学报,2008,28(9):4153-4161.

[16] 郝晓杰,毕润成.濒危植物翅果油树的光合生理特性研究[J].山西师范大学学报(自然科学版),2009,23(3):64-68.

[17] 秦瑞明,王迪,迟福昌.黑龙江省稀有濒危植物[M].哈尔滨:东北林业大学出版社,1993：97-99.

[18] 魏晓慧,殷东生,祝宁.自然条件下风箱果的克隆构型[J].植物生态学报,2007,31(4):625-629.

[19] 殷东生,魏晓慧,沈海龙.风箱果的花部综合特征及繁育系统研究[J].北京林业大学学报,2016,38(1):67-73.

[20] DELAGRANGE S, MESSIER C, LECHOWICZ M J, et al. Physiological, morphological and allocational plasticity in understory deciduous trees: importance of plant size and light availability[J]. Tree Physiology,2004,24(7):775-784.

[21] 洪明, 郭泉水, 聂必红, 等. 三峡库区消落带狗牙根种群对水陆生境变化的响应[J]. 应用生态学报, 2011, 22(11): 2829-2835.

[22] 刘泽彬, 程瑞梅, 肖文发, 等. 遮荫对中华蚊母树苗期生长及光合特性的影响[J]. 林业科学, 2015, 51(2): 129-136.

[23] CORNELISSEN J H C. Aboveground morphology of shade-tolerantCastanopsisfargesiisamplings in response to light environment[J]. International Journal of Plant Sciences,1993,154(4):481-495.

[24] DUTILLEUL P, HAN L, VALLADARES F, et al. Crown traits of coniferous trees and their relation to shade tolerance can differ with leaf type: a biophysical demonstration using computed tomography scanning data[J]. Frontiers in Plant Science,2015,6(3):172-184.

[25] HORN H S. The adaptive geometry of trees. princeton[M]. NJ: Princeton University Press,1971：144.

[26] SWIFF C C, JACOBS S M, ESLER K J. Drought induced xylem embolism in four riparian trees from the Western Cape Province: Insights and implications for planning and evaluation of restoration[J]. South African Journal of Botany,2008,74(3):508-516.

[27] 武高林,陈敏,杜国祯.三种高寒植物幼苗生物量分配及性状特征对光照和养分的响应[J].生态学报,2010,30(1):60-66.

[28] POORTER L, BONGERS F. Leaf traits are good predictors of plant performance across 53 rain forest species[J]. Ecology,2006,87(7):1733-1743.

[29] LEGNER N, FLECK S, LEUSCHNER C. Low light acclimation in five temperate broad-leaved tree species of different successional status: the significance of a shade canopy[J]. Annals of Forest Science,2013,70(6):557-570.

[30] 陈模舜,柯世省.天台鹅耳枥叶片的解剖结构和光合特性对光照的适应[J].林业科学,2013,49(2):46-53.

[31] 成向荣,周俊宏,陈永辉,等.山栀子幼苗表型可塑性对不同光环境的响应[J].江西农业大学学报,2016,38(1):180-186.

MorphologicalAdaptationofPhysocarpusamurensisSeedlingstoShade//

Yin Dongsheng, Shen Hailong, Wei Xiaohui

(Northeast Forestry University, Harbin 150040, P. R. China)//

Endangered plant;Physocarpusamurensis; Shade; Growth properties; Crown structure; Biomass accumulation and allocation

1)黑龙江省自然科学基金项目(C201341)。

殷东生，男，1982年12月生，东北林业大学林学院 ，博士研究生；现工作于黑龙江省林业科学研究所，副研究员。E-mail：yindongsheng2004@126.com。

魏晓慧，东北林业大学马克思主义学院，教授。E-mail：weixh2009@foxmail.com。

2017年3月3日。

责任编辑：任 俐。

S685.12;Q945.78

Journal of Northeast Forestry University，2017,45(11)：45-48.

To study adaptability of endangered plantPhysocarpusamurensisseedlings under different shading environment, we measured the growth performance, crown structure, biomass accumulation and allocation of 1-a seedlings through three intensities of artificial shading (control (full light, CK), moderate shading (60% of full light, L1) and heavy shading (20% of full light, L2)). The results showed that L1promoted the height growth of seedlings, and L2inhibited the height growth of seedlings. The shading had resulted in significant increase crown width (Plt;0.05), and significant decrease basal diameter, and leaf number (Plt;0.05). The effect of shading on the collar diameter of first order branch were significant (Plt;0.05), and other crown structure indicators (average length of first order branch, density of first order branch, angle of branch of first order branch, average length of second order branch, density of second order branch) were not significant (Pgt;0.05). The shading had resulted in significant decrease for the biomass of root, stem, leaf and plant (Plt;0.05), especially L2, decreased by 80.6%, 61.1%, 70.3% and 71.8%, respectively, compared to CK.