大通牦牛体尺与体重性状的多元线性回归与通径分析

裴 杰 ，褚 敏 ，包鹏甲 ，扎西卓玛 ，骆正杰 ，武甫德 ，梁春年 ，丁学智 ，王宏博 ，吴晓云 ，阎 萍 ，郭 宪

（1.中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究，兰州 730050；2.甘肃省牦牛繁育工程重点实验室，兰州 730050；3.青海省海西州动物疫病预防控制中心，德令哈 817099；4.青海省大通种牛场，西宁 810100）

大通牦牛体尺与体重性状的多元线性回归与通径分析

裴 杰1，2，褚 敏1，2，包鹏甲1，2，扎西卓玛3，骆正杰4，武甫德4，梁春年1，2，丁学智1，2，王宏博1，2，吴晓云1，2，阎 萍1，2，郭 宪1，2

（1.中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究，兰州 730050；2.甘肃省牦牛繁育工程重点实验室，兰州 730050；3.青海省海西州动物疫病预防控制中心，德令哈 817099；4.青海省大通种牛场，西宁 810100）

试验旨在通过大通牦牛体尺性状对其体重做较为准确的估计，剖分牦牛各体尺性状对体重的影响。随机选取了6～12月龄的88头大通牦牛为研究对象，其中公牛48头，母牛40头。测量各牦牛的体长、体高、胸围3个体尺指标，并称量其体重；采用逐步线性回归的方法建立大通牦牛体重与体尺的多元线性回归方程；利用通径分析方法计算各体尺性状对体重的直接作用和间接作用。结果表明：各性状之间的表型相关均达到了极显著水平（P＜0.01）；大通牦牛公牛和母牛的多元线性回归方程分别为Y=-194.708+0.766X1+0.782X2+1.229X3和Y=-118.056+0.910X1+1.106X3，其中Y为体重（kg），X1为体高（cm），X2为体长（cm），X3为胸围（cm），体重估计值与实际观察值差异不显著；胸围对体重的直接作用大于通过其他性状影响体重的间接作用，且胸围的间接作用在体高和体长对体重影响中做了主要贡献。通过研究结果可知，研究所得多元线性方程可以应用于大通牦牛良种选育实践，大通牦牛体重的主要影响因素来自于其胸围指标。

大通牦牛；体尺；体重；多元线性回归；通径分析

近年来，大量的研究集中于动物分子标记所鉴定的基因型与生产性能的相关性方面，而对传统的育种方法报道相对较少。然而，动物的生产性能往往由成百上千个基因控制，由于成本所限，分子标记一般只能对几个或十几个基因进行标记，这样势必不能对控制动物表型的基因进行全面的选择。传统的育种方法虽然对动物系谱的准确性和生产性能测定的精度有较高的要求，但在其对表型选择的背后其实是对控制性状的海量基因的选择，因此，目前仍是最经济且行之有效的选育方法。在牦牛（Bos grunniens）的选育过程中，体重和体尺性状是其重要的选择指标，体重更是决定牦牛产肉性能最主要的参照指标，也是最直接的育种选择参数之一。然而，由于牦牛的野性较强，生产过程中体重的称量存在很大难度，体尺性状的测定相对简洁准确。另外，仅依靠体重指标进行选育不够准确，往往还需要借助其他的形态性状进行间接选择，以便选留出具有优良遗传潜质且体形优美的个体。因此，利用多元统计和通径分析的传统育种方法估计体尺性状对体重的影响，对提高牦牛育种效果具有重要的指导意义。

建立体尺与体重性状的多元线性回归方程，可通过动物体尺对体重进行较为准确的估计。通径分析可将体尺对体重的影响（相关系数）分解为直接作用（直接通径系数）和间接作用（间接通径系数）。目前，多元线性回归和通径分析被广泛应用于动物形态性状的统计分析中，如罗非鱼［1］、舌鳎［2］、大鲵［3］、厚蟹［4］、鹌鹑［5］、猪［6］、驴［7］、山羊［8-9］和绵羊［10-11］等动物。然而，将通径分析应用于牛品种各性状的研究相对较少，更多的研究都集中在对牛性状的多元线性回归分析上［12-16］。对于牦牛多元统计的研究也主要集中于对不同年龄体重与体尺指标的相关回归系数的分析［17-19］，未见对牦牛体重和体尺性状进行通径分析的报道。

研究拟以大通牦牛为研究对象，利用相关分析、多元线性回归分析、通径分析，对其体重与体尺性状进行相关性检验，建立多元线性回归方程，解析出影响大通牦牛体重的主要体尺性状，旨在为大通牦牛选育工作提供理想的测量指标。对影响体重性状的主要外部形态特征的确定，对于后期大通牦牛的良种选育工作起到了重要的指导作用。

1 材料与方法

1.1 材料

牦牛的6～12月龄是分群选择的重要时期，可在此时期对优秀个体进行初步选择。在青海省大通县大通种牛场，随机抽取89头6～12月龄健康大通牦牛个体进行试验研究，每个个体具有相同的放牧和饲养管理条件。用测杖和皮尺测量各牦牛的体长（X1）、体高（X2）、胸围（X3）3个体尺性状，并称量其体重（Y）。

1.2 方法

由于大通牦牛的公牛和母牛在体型特征上存在一定的差异，分别对其各自的体尺和体重数据进行统计分析。体尺性状及体重数据借助Excel和SPSS软件进行整理和初步统计分析，获得各项表型参数值。应用SPSS软件对各性状分别进行表型值相关分析和回归分析，建立体尺对体重的多元线性回归方程；对体重进行正态分布检验，判定其是否适合用于通径分析；进行形态性状各指标对体重的通径分析和决定系数计算，剖析这些性状对体重的直接作用和间接影响。

2 结果与分析

2.1 性状的简单统计分析

由表1可知，大通牦牛各体尺性状变异系数由大到小的顺序，公牛：体重＞体长＞体高＞胸围，母牛：体重＞胸围＞体长＞体高。公牛和母牛变异系数最大的都是体重，公牛为20.453%，母牛为13.906%。在体尺性状中，公牛变异系数最大的为体长（7.332%），而母牛变异系数最大的为胸围（6.192%）。

表1 大通牦牛各体尺性状的统计量

2.2 性状间的相关分析

由表2可知，体高、体长、胸围和体重间的相关系数均达到极显著水平（P＜0.01），公牛各体尺性状与体重的相关系数大小依次为胸围＞体长＞体高，母牛相应的顺序为胸围＞体高＞体长。以上结果表明，公牦牛和母牦牛的体尺性状与其各自体重的相关性存在一定的差异，且将大通牦牛体高、体长和胸围用来进行体重的相关性分析具有很重要的实际意义。

表2 大通牦牛各性状间的皮尔逊相关系数

2.3 数据检验及建立逐步回归方程

选取体重为依变量，其他体尺性状参数为自变量进行逐步回归分析。根据显著性检验，公牛的3个体尺性状均被保留，建立的回归方程为Y=-194.708+0.766X1+0.782X2+1.229X3。母牛的体长性状被剔除，建立的回归方程为Y=-118.956+0.910X1+1.106X3。方程中Y为体重（kg），X1为体高（cm），X2为体长（cm），X3为胸围（cm）（表 3）。

表3 回归系数输出结果

经多元回归关系的显著性检验和各个偏回归系数的显著性检验表明，回归关系达到极显著水平（P＜0.01），所有的偏回归系数均达到显著水平（P＜0.05）。经回归预测，估计值与实际观察值差异不显著（P＞0.05），说明该方程可以简便可靠地应用于生产实际中。

对各线性回归方程进行R2值检测，检测结果见表4。

对于公牛，模型3的R2=0.881值最大，说明模型3是较为理想的公牛回归方程；对于母牛，模型2的R2=0.773值最大，说明模型2是母牛较为理想的回归方程。

表4 模型概述输出结果

2.4 通径分析

2.4.1 体重数据正态分布检验 在进行通径分析前需对因变量体重进行正态分布检验，柯尔莫哥洛夫-斯米尔诺夫检验适用于大样本检验，而夏皮罗-威尔克检验适用于小样本检验。本试验的样本数公牛48头，母牛为40头，属于中小样本，因此对因变量体重进行正态性检验后采用夏皮罗-威尔克方法的检验结果。公牛和母牛的统计量分别为0.970和0.957，显著水平P＞0.05（表5），所以公牛和母牛的体重都符合正态分布，即可以对体重进行多元线性回归分析。

表5 体重的正态性检验结果

2.4.2 获得通径系数 由表6可以得出，公牛自变量X1、X2、X3对 Y 的直接作用分别为 P1Y=0.234、P2Y=0.283、P3Y=0.503，显著性检验结果表明，X1、X2、X3的偏回归系数的显著性均小于0.01。母牛自变量X1和X3对Y的直接作用分别为P1Y=0.283和P3Y=0.661，显著性检验结果表明，X3的偏回归系数的显著性小于0.01，X1的偏回归系数的显著性小于0.05。以上结果说明，大通牦牛自变量（体尺指标）与因变量（体重）之间的偏相关系数存在显著性差异，有统计学意义，因此保留在方程中。

对于大通牦牛体尺与体重的通径关系可以表示为图1所示结果。对于公牛，体高与体长和胸围的相关系数分析为r12=0.693和r13=0.732，体高X1与体重Y之间的直接通径系数为0.234，通过体长X2的间接通径系数为r12×P2Y=0.693×0.283=0.196，通过胸围X3的间接通径系数为 r13×P3Y=0.732×0.503=0.368，r1Y=P1Y+r12×P2Y+r13×P3Y=0.234+0.693×0.283+0.732×0.503=0.799，结果和体高与体重之间的相关系数一致（表2），同理计算出X2、X3对Y的间接通径系数和母牛相应的通径系数。

表6 各体尺性状对体重的通径系数

图1 体尺与体重性状的通径分析

2.4.3 通径系数剖分 对于公牛，胸围对体重的直接作用最大，体长次之，体高最小；对于母牛，在所保留的2个自变量对体重的直接影响中，胸围对体重的直接作用大于体高。除胸围外，各形态性状通过胸围的间接作用均大于其本身的直接作用，说明胸围对体重的直接影响大于通过其他体尺性状的影响。通过分析各个间接通径系数发现，体高、体长通过胸围对体重的间接作用均较大，其间接通径系数均大于0.3（表6）。因此，胸围是影响体重的主要因素，对体重的增加具有重要作用。

3 讨论

3.1 体尺与体重多元线性回归方程的建立

大通牦牛的体重与所测定的各体尺指标间的相关系数均达到了极显著水平（P＜0.01），在所建立的多元回归方程中保留了主要体尺形态指标，并且剔除了影响不显著的性状，其原因在于表型相关未排除其他变量的干扰，体尺指标间存在不同程度的共线性问题。因此，为确定和量化形态指标与体重的真实关系，本试验借助多元逐步回归的方法排除了形态性状间的共线性问题和回归方程中检验不显著的自变量，建立了较为理想的多元线性回归方程，量化了体长、体高、胸围与体重间的相关关系。胸围在线性方程中对体重的影响为正线性关系，且胸围的回归系数大于其他体尺的回归系数，这与前人的研究结果相似［20-22］。造成这种现象的原因可能是胸围的增加能反映出动物的膘情状况，而膘情对体重大小必然产生直接的影响。将本研究结果与前人对牦牛体尺与体重性状的相关研究进行对比，发现结果中的线性方程与成年牦牛相比存在较大差异［17，19］，而与牦牛犊牛的线性方程较为接近［18，23］，这说明成年牦牛和牦牛犊牛的体尺性状对体重的影响存在一定的差异，不难理解，这是由于成年牦牛和牦牛犊牛具有不同的体型特征所造成的。另外，公牛和母牛具有不同的线性回归方程，反映出公牛和母牛在体型特征上存在明显的差异，这与生产实践中观察到的结果相符。

3.2 体尺对体重影响的通径系数剖分

相关系数表示的是自变量和因变量之间的表型关系。借助于相关系数不能体现自变量之间的关系，从而使结果产生片面性；通径系数是变量标准化的偏回归系数，既可以反映出自变量与因变量的直接关系，又能体现出其他自变量对因变量影响的间接关系。通过对大通牦牛的通径分析将表型相关分为直接相关（通径系数）和间接相关（间接通径系数）两部分，反向验证了回归方程的量化关系。有时自变量与因变量的相关系数很大，但对因变量的直接影响并不一定也很大，因为相关系数包含了两者的直接关系和通过其他自变量的间接关系，是自变量间相互关系的综合表现，而只有直接作用才能反映出自变量与因变量间的本质关系。本研究结果中，公牛和母牛的胸围对体重的直接通径系数都是最大的，说明胸围对大通牦牛体重具有根本性作用。公牛和母牛的体高和体长对体重的相关系数比较大，但是这主要是由其通过胸围的间接作用产生的。

3.3 本研究对大通牦牛选育的意义

之所以选择6～12月龄的牦牛，是因为该年龄段是牦牛分群选择的重要时期，并且其体型相对其他年龄段的牦牛具有一定的特点，可在此时期对表现优秀的个体进行初步选择。体重是牦牛选择育种中最重要的指标之一，如何有效地选择具有体重优势的优良个体是大通牦牛选育的关键。然而，体重的变异系数在研究所测定的性状中是最大的（公牛20.453%，母牛13.906%），而体高、体长、胸围等其他指标的变异系数相对较小（＜8%）。因此，选育中如果直接根据体重进行选择，往往会因为其他因素的影响而产生较大的选择误差，从而影响选育的效率。量化和筛选变异系数较小且与体重具有重要直接关系的性状，借助这些指标进行间接选择可有效降低其他因素的影响，提高体重选育的准确性。多元回归分析对于弄清性状与体重之间的关系，确定合适的测量指标，提高选择育种准确性具有重要的现实意义。该方法已广泛用于各牛品种的数量性状间的相关分析，并对育种试验中选择指标的确立提供了一定的参考价值，但对于牦牛性状的选择却鲜有报道。对大通牦牛的体高、体长、胸围3个体尺和体重性状进行的多元线性分析及通径分析在今后以体重为主要选育性状的牦牛选择育种中，可将体高、体长、胸围体尺性状作为辅助选择性状，从而有效提高选育效果。

4 结论

影响6～12月龄大通牦牛公牛体重的主要体尺性状有体高、体长和胸围，而影响母牛体重的主要体尺性状为体高和胸围；相比其他体尺性状，胸围对牦牛体重的直接影响最大；在其他性状对体重的影响中胸围的间接影响起了主要作用；在以体重为主要选育性状的牦牛选择育种过程中，可将胸围作为最主要的体尺性状进行性状选择。

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Multiple Linear Regression and Path Analysis between Body Measurement and Weight on Datong Yak

Pei Jie1，2，Yan Ping1，2，GuoXian1，2，et al
（1.Lanzhou Institute ofHusbandry and Pharmaceutical Sciences，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Lanzhou 730050，China；2.Key Laboratory ofYak Breeding Project in Gansu Province，Lanzhou 730050，China）

The aim of this study was to estimate weight of Datong yak through its body measurements，and subdivided effects of body measurement on the weight.In the experiment，88 Datong yaks at the age of 6 to 12 months，48 male yaks and 40 female yaks，were choosed randomly as objects of the study.Standing height，body length，chest circumference and weight of the yaks were measured.Multiple linear regression equations of body measurements and weight was established by the means of stepwise multiple linear regression method.The effects of body measurements on weight were split into direct effects and indirect effects.The results indicated that correlation coefficients between phenotypic traits reached significant difference level（P＜0.01）.Multiple linear regression equations of male and female Datong yak were Y=-194.708+0.766X1+0.782X2+1.229X3and Y=-118.056+0.910X1+1.106X3，and“Y”，“X1”，“X2”and“X3”were weight，standing height，body length and chest circumference respectively.There was no significant difference between the estimated values and the observed values of weight.The direct effect of chest circumference on the weight was greater than theindirect effects of other body measurement on the weight through chest circumference，and the indirect effects of chest circumference contributed mainly to effects of standing height and body length on weight，suggesting that.The results suggested that the multiple linear regression equations obtained could be used for selective breeding practice，and the major influence factors of Datong yak weight was from chest circumference.

Datong yak；body measurement；weight；multiple linear regression；path analysis

S823.2

A

2095-3887（2017）06-0009-05

10.3969/j.issn.2095-3887.2017.06.003

2017-09-21

国家自然科学基金项目（31402034）；现代农业（肉牛牦牛）产业技术体系建设专项（CARS-38）；中国农业科学院科技创新工程（CAASASTIP-2014-LIHPS-01）

裴杰（1979-），男，副研究员，博士。研究方向：动物遗传学。

阎萍（1963-），女，研究员，博士，博士生导师。研究方向：动物遗传育种与繁殖。郭宪（1978-），男，副研究员，博士，硕士生导师。研究方向：动物遗传育种与繁殖。