基于Maxent模型的小鳄龟潜在地理分布预测

陈晓璠 陆宇燕 李丕鹏

(沈阳师范大学生命科学学院两栖爬行动物学实验室，沈阳，110034)

基于Maxent模型的小鳄龟潜在地理分布预测

陈晓璠 陆宇燕 李丕鹏*

(沈阳师范大学生命科学学院两栖爬行动物学实验室，沈阳，110034)

小鳄龟(Chelydraserpentina)原产于美国和加拿大，是北美纬向分布最广的龟。由于该龟兼具食用价值与观赏价值，许多国家和地区将其作为肉食龟引种养殖，在宠物市场也是十分常见的品种。养殖中管理不善导致的逃逸，宠物饲养者弃养，以及信众的放生，已经使得一定量的个体流入到我国的自然环境中，一旦气候条件适宜便存在高度的入侵风险。为了确定我国哪些地区的气候条件与原产地相似，本研究采用最大熵模型(Maxent)对小鳄龟在世界范围内的潜在分布区进行预测，并重点关注我国的情况。结果显示欧洲、中国和日本均存在大面积的潜在分布区。在中国境内，长江中下游平原及河南省、陕西省为该物种的潜在地理分布。以上地区应当采取有效的预防措施防止小鳄龟在野外定殖。

小鳄龟；生态位模型(ENM)；物种分布模型(SDM)；生物入侵；DIVA-GIS

小鳄龟(Chelydraserpentina)又名拟鳄龟，属龟鳖目(Testudines)、鳄龟科(Chelydridae)、鳄龟属(又名拟鳄龟属)(Chelydra)[1]。原产于北美的美国和加拿大，是北美纬向分布跨度最大的龟。该龟生长迅速、适应能力强、外表凶悍，颇具食用价值及观赏价值，许多国家和地区将其作为肉食龟或宠物龟引进。我国于80年代作为肉食龟引入并大力饲养。引种和宠物交易打破了原有地理阻隔对小鳄龟分布的限制，同时也带来了入侵风险。欧洲一些国家(如意大利、德国等)已经将小鳄龟评价为高度入侵风险并以此对其设置了贸易禁令[2]，而该物种在我国是否存在入侵风险，是我们急需搞清的一个问题。

生态位模型又称物种分布模型，是利用物种已知的分布数据和相关环境变量，根据一定的算法来构建模型，判断物种的生态需求，并将模型投射至不同的时间和空间中以预测物种的实际分布和潜在分布[3]。在入侵生物学、保护生物学、全球气候变化对物种分布的影响及传染病空间传播等的研究中发挥着重要作用。2004年Philips等人提出物种地理分布的最大熵模型(Maxent)[4]，该模型相比其他生态位模型预测效果更好。国内外学者运用此模型对白蜡树膜菌(Chalarafraxinea)、稻水象甲(Lissorhoptrusoryzophilus)、日本双棘长蠹(Sinoxylonjaponicum)、美松齿小蠹(Ipspini)、亮壮异蝽(Urocheladistincta)、北美牛蛙(Lithobatescatesbeianus)、红耳龟(Trachemysscripta)、非洲爪蟾(Xenopuslaevis)、长爪沙鼠(Merionesunguiculatus)等入侵物种适生性分析方面做了大量工作[5-12]，在动物保护方面，对栗斑腹鹀(Emberizajankowskii)、丹顶鹤(Grusjaponensis)、川金丝猴(Rhinopithecusroxellana)和贺兰山岩羊(Pseudoisnayaur)等濒危物种开展了生境方面的研究[13-17]。本研究以小鳄龟的原产地美国和加拿大分布数据为依据，运用Maxent算法结合19个气候变量进行建模，以预测其在中国的适生区并评估其入侵风险。

1 材料与方法

1.1 分布数据

1.1.1 文献记录

小鳄龟分布在落基山脉以东的美国和加拿大。加拿大分布的省份有：阿尔伯塔省，曼尼托巴省，新不伦瑞克省，新斯科舍省，安大略省，魁北克省，萨斯喀彻温省；美国分布的州有：亚拉巴马州，阿肯色州，科罗拉多州，康涅狄格州，特拉华州，佛罗里达州，格鲁吉亚，伊利诺伊州，印第安纳州，爱荷华州，堪萨斯州，肯塔基州，路易斯安那州，缅因州，马里兰州，马萨诸塞州，密歇根州，明尼苏达州，密西西比州，密苏里州，蒙大拿州，内布拉斯加州，新罕布什尔州，新泽西州，新墨西哥，纽约，北卡罗来纳州，北达科他州，俄亥俄州，俄克拉荷马州，宾夕法尼亚州，罗得岛州，南方卡罗莱纳州，南达科他州，田纳西州，德克萨斯州，佛蒙特州，弗吉尼亚州，西弗吉尼亚州，威斯康星州，怀俄明州。

引种国家或地区：中国，中国台湾地区，日本(大陆)，美国(亚利桑那州，加利福尼亚州，内华达州，俄勒冈州)[1，18]。

我们使用DIVA-GIS软件对原产地的分布进行了标注，生成如下图片，其中斜线代表有文献记录的地点，交叉斜线为美国引种的州，空白代表没有分布(图1)。

图1 文献分布区域Fig.1 Distribution areas from literatures

1.1.2 带有坐标的分布数据

小鳄龟带有地理坐标的分布数据来源于全球生物多样性信息网络(GBIF)，时间截止于2016年11月29日。

图2 多边形筛选区域Fig.2 Filtered areas by polygon

数据筛选条件设置为：带有地理坐标，排除化石记录，国家为美国和加拿大，沿着文献记载的省或州的边界粗略的以多边形框选了一个区域(图2)，框选主要是为了排除美国引种几个州的分布记录。按照以上条件最终筛选出来的记录有：3 402条。由于年代久远的记录其坐标记录精度无法保证，为了保证坐标的精度，过滤掉了2000年以前的记录，剩下的记录共有1 551条。

1.2 环境变量

物种的空间分布范围与格局主要是受非生物因素(主要是气候因素)和生物因素的制约。非生物因素在较大的空间尺度作用，生物因素则相反[3]。海拔通过温度、气压等间接地作用于有机体，因此不适合用来构建模型[19]。本研究属于全球或国家尺度，因此我们采用了WorldClim网站(http：//www.worldclim.org/)提供的全球生物气象学变量(表1)。

表1 生物气候学变量

Tab.1 Bioclimatic variables

该网站提供的生物气候学变量共有19个。环境变量的选择对于建模十分重要。选择过多的环境变量会导致模型过度拟合，使模型的预测能力下降；过少则会导致模型遗漏重要特征，使得预测的潜在分布区域过大。然而，对于环境变量的选择并没有统一标准，仍然需要进一步研究。本文主要是根据小鳄龟的生物学特征结合美国内政部与美国地质调查局颁布的《美国本土支持生态学应用的生物气候学预测因子》[20]中对于各变量的解读进行选择。小鳄龟不存在季节性分布，因此排除了影响物种季节性分布的8个环境变量：Bio8，Bio9，Bio10，Bio11，Bio16，Bio17， Bio18，Bio19；小鳄龟对日温度波动不敏感，因此排除了Bio2，最后排除了适用于热带、岛屿和海洋环境的Bio3。排除这些变量的同时也减少相关性的问题，提高了模型的预测能力。剩余的变量主要是反应能量总输入的、降水量以及极限条件等，对物种的分布影响比较重大，虽然其中某些变量仍存在相关性，但是为了避免遗漏重要特征，没进一步排除。

分辨率是将各个环境变量图层按弧度划分的网格。由粗到细分别为：10弧分、5弧分、2.5弧分和30弧秒。分辨率越粗网格越大。物种的分布记录会落入这些网格中，落入到一个网格中的多个记录往往会按照一条记录进行处理。所以网格越粗，可用于建模的有效记录越少，预测精度也就越低，但是运算速度越快。应采用较高的分辨率能提供更高的预测精度但是运算速度越慢。为了在有限的计算机处理能力下取得最大精度，本研究采用2.5弧分的分辨率。

1.3 行政区划图层

行政区划数据采用DIVA-GIS网站(http：//www.diva-gis.org)的全球、美国、加拿大和中国的行政区划数据。

1.4 建模与参数

采用Maxent 3.3.3k版本的软件(http：//www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent/)，将上述物种分布数据和环境变量导入软件。勾选“刀切法”，选取25%的点作为模型验证数据，75%的点用于构建模型，其他设置均采用默认值。点击“运行”得到分析结果。

2 结果与分析

2.1 预测结果

预测结果取值范围从0到1，代表了小鳄龟在某一地区潜在分布的概率。本次预测结果的最大值为0.68。将结果导入DIVA-GIS软件后，采用0.016(使训练集漏分率、预测区和阈值三者平衡的logistical阈值)作为适生等级的下限[21-22]，小于该值确认为无分布；从该值到0.196(敏感性与特异性和的最大值的阈值)作为低度适生区，0.196到0.406(敏感性与特异性相等的阈值)作为中度适生区，大于0.406划分为高度适生区对预测结果图层进行划分，分别以白色、黄色、橙色和红色进行标注，从全球范围的预测结果(图3)来看，除原产地北美外，欧洲南部、中国中东部地区和日本均有潜在分布区。

在中国，小鳄龟潜在分布区主要集中在长江中下游平原(图4)。该区域平均海拔5～100 m，属于亚热带季风气候，年降雨量 1 000～1 500 mm，年均温14～18℃，与原产地亚热带季风性湿润气候十分相似，是中国水资源最丰富的地区，也是中国河网密度最大的地区，同时也是淡水湖泊分布最集中地区。

图3 世界范围的适生区Fig.3 Potential geographic distribution in the world

图4 中国适生区Fig.4 Potential geographic distribution in China

2.2 结果分析

通过累计正则化增益法(表2)与刀切法(图5)对环境变量的贡献度进行分析，虽然两者排列顺序有一定差异，但是均显示前两项：Bio14 最干月的降水量和Bio12 年降水量的贡献度最大。这表明相对于温度，降水量对于小鳄龟的分布影响更为重要。从小鳄龟在原产地纬向分布的模式也正好体现了这一特点。

2.3 模型评价

为了对模型结果进行评价，我们采用ROC法检验模型的AUC得分(其值在0.5～0.7之间代表该模型诊断价值比较低，0.7～0.9时诊断价值中等，大于0.9时诊断价值优秀)。本模型训练集与测试集的AUC值分别为：0.953和0.948(图6)，均大于0.9，代表模型预测结果达到优秀水平。

表2 环境变量贡献分析

Tab.2 Analysis of variable contributions

图5 刀切法Fig.5 Jackknife

3 讨论

适生性分析是外来物种风险定量评估3个环节：适生性、扩散性及其危害影响[23]的首个环节，也是这3个环节中技术难度最低，方法有效性最高的一环。通过对适生区进行分析可以探明某些物种一旦引入将会在什么地方生存以及扩散范围大致有多大。从本文的分析结果中可以看出小鳄龟在中国最为适宜的3个地方分别位于洞庭湖、鄱阳湖和太湖周边地区(图7)。在中国4大湖泊占了3个。它们是长江流域重要的水生生物栖息地，其中鄱阳湖和洞庭湖也是中国淡水渔业的主要基地。一旦小鳄龟在这些水域定殖，势必会与本地龟争夺生存空间，甚至造成灭绝；大量捕食水生生物，导致生物多样性丧失；同时也将使渔业歉收，带来巨大的经济损失。

小鳄龟最初是以食用养殖为目的有意引进的外来物种，引种当时缺少对其入侵风险进行评测。时至今日，在我国水体中发现该物种的报道屡见不鲜，但尚未发现定殖的迹象。外来物种引入一个新的环境直到成为入侵种还存在一个“时滞”(几年到几个世纪)然后才突然爆发性的增长，一旦形成蔓延趋势便难以控制。因此，一方面，放生是导致小鳄龟流入我国水域的主要入口，加强公众教育，提高公众对外来物种入侵的认识，教育可以采取报纸、画报、小册子、口头演讲、电视和电台广播等多种形式，教育的内容应该集中在提高公众对有关限制和管制原因的理解及对环境和经济风险的认识上[24]；另一方面，在捕捞到小鳄龟的水域进行长期检测，一旦发现形成种群要及时扑灭。

图6 ROC曲线Fig.6 ROC curve

图7 洞庭湖、鄱阳湖、太湖Fig.7 Dongting Lake，Poyang Lake and Tai Lake

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Prediction of Potential Geographic Distribution for Common Snapping Turtle(Chelydraserpentina)Based on MaxEnt Modelling

Chen Xiaofan Lu Yuyan Li Pipeng*

(Institute of Herpetology，Shenyang Normal University，Shenyang，110034，China)

Common snapping turtle(Chelydraserpentina)is native to USA and Canada.It has the greatest latitudinal distribution of any turtle in North America.As the turtle has high edible value and ornamental value，it has been introduced to many countries as food or as a pet.Snapping turtles have escaped from mismanaged breeding facilities and been abandoned by owners，or released by believers，all of which have introduced snapping turtles into the natural environment in China.There is high risk of invasion if turtles are introduced into areas with suitable climate.To determine which regions have suitable climatic conditions in China，we used the maximum entropy model(Maxent)to predict the potential distribution areas around the world and we focused on China.The results showed that there were large potential distribution areas in Europe，China and Japan.In China，the middle and lower reaches of the Yangtze River Plain，Henan and Shaanxi province proved to be potential distribution areas.These areas should take effective measures to prevent the colonization ofC.serpentina.

Common snapping turtle；Ecological Niche Modeling(ENM)；Species Distribution Models(SDMs)；DIVA-GIS；Biological invasion

稿件运行过程

2017-01-03

修回日期：2017-02-06

发表日期：2017-08-10

Q958.2

A

2310-1490(2017)03-467-06

陈晓璠，男，33岁，硕士研究生；主要从事两栖爬行动物学研究，侧重于动物地理方向。E-mail：xfxfxff@qq.com

*通讯作者：李丕鹏，E-mail：104466606@qq.com