圈养山魈采食行为的初步研究

吴海玲 唐 华 邱云华 刘选珍

(成都动物园，成都野生动物研究所，成都，610081)

圈养山魈采食行为的初步研究

吴海玲 唐 华 邱云华 刘选珍*

(成都动物园，成都野生动物研究所，成都，610081)

2015年5月7日～22日，8月28日～9月13日，11月2日～22日，采用目标动物连续观察法对成都动物园圈养的10只山魈的采食行为进行了3期观察和记录，每日观察时间为9：30～10：30和15：30～16：30，每只山魈观察7 d。结果表明，山魈个体的采食行为以蹲坐、走动和站立采食为主。高地位山魈的蹲坐和站立采食显著高于低地位山魈，走动采食低于低地位山魈个体(P<0.01)。随着山魈年龄的增长，蹲坐式采食所占的比例增加。同圈内处于高地位山魈的驱赶行为比例显著高于低地位的山魈个体；而被驱赶行为比例出现相反的趋势(P<0.01)。

山魈；采食行为；蹲坐采食行为；驱赶行为

山魈(Mandrillussphinx)是猴科(Cercopithecidae)动物中体形最大的灵长类(Primates)，是旧世界灵长类[1]，属典型的热带雨林动物，分布区狭小，仅见于非洲西北部刚果河以北的喀麦隆、赤道几内亚、加蓬、刚果等地[1-3]。杂食，主要以水果和种子为食，偶尔也吃树叶、昆虫、小型脊椎动物等[4]。由于栖息地的不断缩小、天敌捕杀和过度猎捕，野生资源已日渐减少，濒危野生动植物种国际贸易公约(CITES)将其列为附录I物种[5-6]。山魈喜栖于热带雨林的密林里，生性机警、凶猛，活动隐蔽，给野外观察研究带来很大困难。目前对这一珍稀物种的研究工作，涉及其社会组织与学习、侵略行为[1，7-8]、食谱组成和叫声等方面的研究[4，9-12]。作为引进物种，国内研究较少，在饲养管理[13]、行为观察[14-16]、行为训练[17]、丰容[18]、人工育幼[19]以及摄入营养[20-21]等方面仅有零星报道。成都、重庆、北京、上海等地的动物园都饲养有山魈，对人工饲养山魈采食期间的行为观察和研究，可以帮助我们了解群养山魈的采食方式，判断山魈个体的生存状况，饲养员可以据此对山魈进行科学饲喂，提高圈养条件下山魈的繁殖力和存活率。

1 材料与方法

1.1 山魈个体简介

实验动物共10只，分别饲养于3个圈舍，它们的基本情况见表1。分别在2015年5月7日～22日，8月28日～9月13日，11月2日～22日，对这些山魈的采食行为进行了3期观察和记录，每天观察时间为投食后的9：30～10：30和15：30～16：30，每只山魈分别连续观察7 d。

表1 观察动物简介

Tab.1 Brief introduction of observation mandrill

注：*在第3期观察时，由于10号个体兽舍转移，没有再进行观察

Note：No.10 individual was not observed until it was moved to another pen in later period

1.2 动物饲养圈舍简介

10只动物分别饲养于3套圈舍内，每套圈舍的结构布局相似，都由2个互通的20 m2水泥地面的内室和一个250 m2左右外活动室组成，外活动室地面为零星种植灌木草地，布景巨石，圆木搭建供动物攀爬的栖架；外活动场四周从地面起2.5 m高为实体墙，墙面镶嵌有玻璃窗可供游客观赏动物，墙顶部至4.5 m高处为钢丝网隔离相邻圈舍和顶部，相邻圈舍的动物通过钢丝隔离网可以相互看见邻居。

1.3 采食行为

在研究中，发现山魈在采食过程中出现6种姿势的采食行为。

(1)蹲坐采食：山魈臀部和后肢着地，身体不发生位移，同时一条前肢或者两条前肢拿着食物进食或者嘴里咀嚼食物。

(2)走动采食：山魈前后肢交替移动，身体缓慢向前发生位移，同时一条前肢拿着食物进食或者嘴里咀嚼食物。

(3)站立采食：山魈四肢或者三肢直立着地，躯体不发生位移，同时一条前肢拿着食物进食或者嘴里咀嚼食物。

(4)跑动采食：山魈前后肢交替移动，身体快速向前发生位移。同时嘴里咀嚼食物。

(5)攀爬采食：山魈在圈舍墙壁、栖架、钢丝网等地攀登。身体有前后或者左右位移，同时一条前肢拿着食物进食或者嘴里咀嚼食物。

(6)躺卧采食：山魈身体背部着地仰躺或者侧躺，身体不发生位移，同时一条前肢拿着食物进食或者两条前肢拿着食物进食或者嘴里咀嚼食物。

1.4 观察方法和数据处理

采用目标动物连续观察法(continuous sampling method)记录每只山魈采食行为，并分别计算每只山魈每种行为的持续时间，以小时为单位进行汇总，分别计算每小时每种行为的持续时间占总时间(1 h)的百分比。在SPSS软件中使用单因素方差分析(ANOVA)对这些数据进行组间分析。

2 结果

2.1 山魈的地位与采食行为

通过观察，发现10号、7号和9号山魈个体在它们的圈内处于最高地位；在第3期的观察中，10号转移出1号圈后，1号个体晋升为1号圈最高地位的个体。通过地位的高低区分，对它们的采食行为频率及采食过程中的驱赶和被驱赶行为频率进行了比较。

表2 不同地位的山魈采食行为(%)

Tab.2 Eating behavior among different order mandrill

由表2可见，山魈的采食行为以蹲坐、走动和站立采食为主。在同一圈舍内不同地位的山魈采食行为出现比例又有差别。方差分析结果表明，处于不同地位的山魈除躺卧采食存在显著差异(P<0.05)外，其余5种采食行为在高地位和低地位山魈间存在极显著差异(P<0.01)(表2)。高地位的山魈首选采食行为为蹲坐采食，其次为站立采食，再次为走动采食；而低地位的山魈选择采食行为顺序为蹲坐、走动和站立采食。高地位山魈的蹲坐和站立采食显著高于低地位山魈，走动采食低于低地位山魈个体(P<0.01)。

2.2 幼年山魈的采食行为变化

总体方差分析表明，不同月龄幼年山魈同种采食行为分别差异显著(P<0.01)(表3)。两两比较发现，蹲坐采食行为18月龄显著高于6月龄和9月龄(P<0.05)；6月龄山魈走动采食行为极显著低于9、12、15月龄(P<0.01)；15月龄站立采食行为显著高于6、9、12月龄(P<0.05)；9月龄时攀爬采食行为极显著高于其余月龄的山魈(P<0.01)。

表3 不同月龄幼年山魈的采食行为(%)

Tab.3 Eating behavior of mandrill during different month of age

2.3 父母采食行为随幼仔成长而变化

对于第2圈的3只山魈，在第1、2、3期的观察中，幼仔的年龄分别为6月龄、9月龄和1岁龄(表4)。

统计分析表明，随幼仔年龄的增长，蹲坐采食行为有增加的趋势，但没有显著差异(P>0.05)；幼仔攀爬和站立采食行为在不同观察期间差异显著(P<0.05)，攀爬行为2期显著高于1期，站立行为3期显著低于1和2期。

雌性：蹲坐和走动采食行为在不同观察期间差异显著(P<0.01)，第1期蹲坐采食行为显著高于2和3期，走动采食行为第1期显著低于2和3期(P<0.01)。

雄性：走动和躺卧采食行为在不同观察期间差异显著(P<0.01)

表4 幼仔的年龄增长与雌雄采食行为比较(%)

Tab.4 Eating behavior of mandrill with the growing age of infant mandrill different

2.4 山魈个体数量与采食行为

3只以上群养山魈的采食行为(表5)。在这个圈中，低地位的山魈蹲坐采食反而显著高于高地位山魈(P<0.01)，高地位山魈站立和蹲坐采食的比率几乎相同。

表5 不同个体组成的山魈食物采食行为(%)

Tab.5 Eating behavior of mandrill during different group

2.5 山魈在采食过程中驱赶行为

由表6可见，各圈内处于高地位的山魈的驱赶行为比例显著高于低地位的山魈个体(P<0.01)，而被驱赶行为的比例出现相反的趋势。

表6 采食过程中山魈个体驱赶和被驱赶行为的次数(%)

Tab.6 The behavior frequency of driving and be driving of mandrill during eating period

3 讨论

3.1 山魈采食行为

本文观察发现，山魈采取6种不同的身体姿势进行采食，其中主要姿势有蹲坐、走动和站立采食行为，且多数山魈以蹲坐采食行为为主，占到采食行为所占时间的50%以上，推测这可能是最放松和舒适的一种采食方式。张君等[14]曾通过对成都动物园山魈行为的观察，认为山魈主要有站立式、蹲坐式、趴式3种取食姿势，他未提到本文观察到的其他3种行为，估计与当时圈舍比较狭小缺少攀爬栖架且饲养动物数量不多有关。

3.2 群养山魈的取食姿势与其在群体中的地位

本文结果发现，不同山魈个体采取不同姿势作为采食的主要姿势，究其原因，可能与山魈个体在群体中所处的地位有关。我们认为在同一个群体中，地位越高且地位稳定的个体，应该会选择更加舒适的姿势进行采食，地位低的个体不得不选择次舒适的姿势采食食物。从本文的结果发现多数山魈喜欢选择蹲坐式采食方式，因此，假定蹲坐式采食对山魈而言是一种比较舒适的采食方式。

成年雄性选用蹲坐采食所占的比例最高，因为成年雄性在同圈山魈群体中地位最高；随着幼年山魈年龄的增长，采取蹲坐姿势进行采食的行为比例也是逐渐增加；而对于同是亚成年的山魈个体，似乎地位与性别无关，如3圈的9号山魈。本文认为以上这些结果验证蹲坐式采食是山魈最舒适的一种采食方式的假设。对于地位低的山魈个体，会采取站立、走动等姿势进行采食，这些姿势虽然没有蹲坐式舒适，但是更加利于抢食后的逃跑。同样，即使地位高但地位却随时受挑战的山魈也不得不选择次舒适的采食方式。如在第1圈中，第1期和2期中10号个体和第3期时的1号个体，虽然它们的地位在同圈个体中最高，但由于同圈的亚成年山魈个体数量多，且几个亚成年个体有较强的竞争力，导致处于高地位的10号以及后来的1号个体不能仅选择最舒服的蹲坐式方式进行采食，还得同时选择次舒服又便于驱赶前来抢食个体的站立式进行采食。

3.3 驱赶行为

为了争夺更好和更多的食物资源，群养山魈采食过程中不可避免地出现了驱赶行为。本文的观察结果发现，在3个圈舍内，地位最高的山魈表现驱赶行为所占的比例高于地位低的山魈。比如第1圈的10号，第2圈的7号，第3圈9号，驱赶行为能够更清楚说明群养山魈的地位，这个结果与我们对山魈采食行为的舒适度的推测结果比较相符。

致谢：成都动物园给予本项目经费资助，成都动物园动管部的刘芳、徐珍、赵翠、袁磊、陈兴美、甘净、淩涛、田昕、叶友志、邓庆波等人参与本文中山魈行为观察的部分工作，在此一并表示感谢！

[1] Brockmeyer T，Kappeler P M，Willaume E，et al.Social organization and space use of a wild mandrill(Mandrillussphinx) group[J].American Journal of Primatology，2015，77(10)：1036-1048.

[2] Harrison M J S.The mandrill in Gabon’s rain forest—ecology，distribution and status[J].Oryx，1988，22(4)：218-228.

[3] Rowe N.The pictorial guide to the living primates[M].New York：Pogonias Press，1996.

[4] Tutin C E G，Ham R M，White L J T，et al.The primate community of the Lopé Reserve，Gabon：diets，responses to fruit scarcity，and effects on biomass[J].American Journal of Primatology，1997，42(1)：1-24.

[5] Mellen J D，Littlewood A P，Barrow B C，et al.Individual and social behavior in a captive troop of mandrills(Mandrillussphinx)[J].Primates，1981，22(2)：206-220.

[6] Rogers M E，Abernethy K A，Fontaine B，et al.Ten days in the life of a mandrill horde in the Lopé Reserve，Gabon[J].American Journal of Primatology，1996，40(4)：297-313.

[7] Bebko A O，Russon A E.Social learning opportunities in captive orangutans(Pongoabelii) and mandrills(Mandrillussphinx)[J].International Journal of Primatology，2015，36(5)：1014-1035.

[8] Schino G，Sciarretta M.Effects of aggression on interactions between uninvolved bystanders in mandrills[J].Animal Behaviour，2015，100：16-21.

[9] Kudo H，Mitani M.New record of predatory behavior by the mandrill in Cameroon[J].Primates，1985，26(2)：161-167.

[10] Lahm S A.Mandrill ecology and the status of Gabon’s rainforests[J].Primate Conservation，1985，6：32-33.

[11] Lahm S A.Diet and habitat preference ofMandrillussphinxin gabon：implications of foraging strategy[J].American Journal of Primatology，1986，11(1)：9-26.

[12] Norris J.Diet and feeding behavior of semi-free ranging mandrills in an enclosed Gabonais forest[J].Primates，1988，29(4)：449-463.

[13] 张君，胡锦矗，钟顺隆，等.山魈的饲养管理[J].四川师范学院学报：自然科学版，2002，23(1)：15-18.

[14] 张君，胡锦矗，钟顺隆，等.圈养山魈行为的初步观察[J].四川动物，2003，22(2)：69-72.

[15] 张君，胡锦矗，钟顺隆，等.圈养山魈繁殖行为的观察[J].兽类学报，2004，24(3)：205-210.

[16] 张君，胡锦矗，钟顺龙.圈养山魈昼夜活动节律的研究[J].西华师范大学学报：自然科学版，2006，27(3)：242-247.

[17] 楼毅，朱岩，胡红卫.和谐取食训练在山魈饲养管理中的应用[J].野生动物学报，2015，36(4)：382-385.

[18] 熊博，蒋乐，施雨洁，等.不同丰容方式对圈养成年山魈行为影响的试验[J].四川动物，2012，31(5)：790-794.

[19] 邓家波，吴孔菊，王强，等.山魈初生幼仔人工育幼[J].四川动物，2006，25(4)：878-880.

[20] 桓宗锦，刘选珍，余建秋，等.圈养山魈总能和粗蛋白表观消化率的测定[J].野生动物，2013，34(1)：8-11.

[21] 桓宗锦，刘选珍，余建秋，等.圈养山魈总能和粗蛋白摄入的初步研究[J].四川动物，2013，32(1)：93-96.

Feeding Behavior of Captive Mandrills

Wu Hailing Tang Hua Qiu Yunhua Liu Xuanzhen*

(Chengdu Zoo & Chengdu Research Institute of Wildlife，Chengdu，610081，China)

The feeding behavior of 10 captive mandrills(Mandrillussphinx)at Chengdu Zoo were observed and recorded using the target animal continuous sampling method at 9：30-10：30 and 15：30-16：30 during 2015.5.7-22，2015.8.28-2015.9.13，and 2015.11.2-22.Feeding behavior of each mandrill was recorded during each period of 7 days.The main eating postures of mandrills was squatting，standing and walking.The frequency of squatting and standing eating behaviors of high ranked mandrills was significant higher than that of lower ranked mandrills.The frequency of walking eating behavior was lower than that of lower rank mandrill(P﹤0.01).The frequency of squatting eating behavior increased with increasing age.The frequency of driving behavior of high ranked mandrills was higher than that of low ranked mandrills，but the percent of being driven behavior showed the opposite trend(P﹤0.01).

Mandrill(Mandrillussphinx)；Food eating behavior；Squat eating behavior；Driving behavior

稿件运行过程

2017-02-16

修回日期：2017-02-20

发表日期：2017-08-10

A

2310-1490(2017)03-355-05

Q959.848

成都动物园园级项目资助

吴海玲，女， 27岁；主要从事野生动物饲养工作。E-mail：670009550@qq.com

*通讯作者：刘选珍，E-mail：511029787@qq.com