谷氨酸促进运动疲劳恢复研究进展
2017-11-06李赵越孔海军
李赵越+孔海军
摘 要:谷氨酸作为人体非必须氨基酸之一,起到调控机体基本能量代谢作用,同时在机体运动疲劳恢复中也发挥重要作用。谷氨酸促进运动疲劳恢复机制包括:清除运动过程产生的代谢废物及有毒物质、作为能源替代物延缓能量物质耗竭、调控神经递质的释放及其活性。通过研究发现,运动疲劳可对谷氨酸及其蛋白表达产生不同程度影响,对运动能力水平具有显著作用。据此可断,适量补充谷氨酸及其分支结构可作为运动疲劳恢复的有效手段,且具有良好的应用前景。
关键词:谷氨酸(Glu) 运动疲劳 运动能力恢复
中图分类号:G804 文献标识码:A 文章编号:2096—1839(2017)9—0150—05
运动疲劳是指运动过程中机体运动能力下降,运动能力无法维持在特定水平上的现象。运动疲劳机理较为复杂,影响因素较多,科学界公认的运动疲劳机制有以下几点:能量耗竭、中枢传导延阻、神经系统紊乱、自由基损伤等。运动疲劳一般为混合型疲劳,即疲劳的诱因、发生部位较为广泛,单一部位运动性疲劳在运动实践中较少出现。[1]随着体育科学研究的深入,形形色色的运动疲劳的恢复措施及手段被发掘并应用于运动实践,常见的有物理措施、运动疗法、营养摄入及生物补剂。不同的运动疲劳类型及运动疲劳程度也可选择或搭配不同的恢复措施。近年来,生物运动补剂研发速度加快,经过实践证明,谷氨酸等氨基酸类补剂对运动疲劳恢复具有显著效果。
运动疲劳产生时,机体的整体反应较为复杂,表现为神经系统紊乱、代谢废物堆积、能源物质耗竭,甚至组织细胞损伤,疲劳可以是以上症状的一方面,也可以是几个方面。机体在运动疲劳状态下也可自行恢复,轻度运动疲劳经3-7天休息即可恢复运动能力,但中重度运动疲劳如果不采用积极恢复方式,代谢废物及有害物质无法及时清除,可能造成组织、细胞损伤。[2]运动疲劳时产生的代谢产物血氨、脑内氨、乳酸、自由基等在体内堆积,扰乱神经系统正常工作、延缓神经肌肉接头传导、降低肌肉收缩效能,造成运动能力下降。
1 谷氨酸概述
谷氨酸(Glu)是氨基酸的一种,属于非必须氨基酸,人体本身无法合成,但可从外部环境摄取。自然界中,Glu多以谷氨酸钠的形式存在,在食品中浓度为0.2%-0.5%,每人每天允许摄入量(ADl)為0—120ug/kg(以Glu计)。谷氨酸具有较强的降血氨作用,在肝性昏迷及肝性脑病中应用较为广泛,谷氨酸是唯一可作为脑细胞供能物质的氨基酸类,是神经中枢及大脑皮质的重要补剂。[3-5]本文通过阐述谷氨酸对运动疲劳恢复的作用机制及谷氨酸蛋白表达对运动能力影响,为进一步研究谷氨酸功能提供参考。
2 谷氨酸对不同类型运动疲劳恢复作用
2.1 谷氨酸对运动性中枢疲劳恢复的影响
2.1.1谷氨酸与γ-氨基丁酸
研究表明,一次性力竭运动后,实验鼠纹状体细胞外液γ-氨基丁酸(GABA)含量呈现阶梯式下降趋势,运动后恢复阶段30min出现缓慢上升[6];谷氨酸(Glu)浓度从一次性力竭运动开始出现上升,力竭期前60 min达到峰值,之后开始下降,在恢复期30min降到最低点,之后又回升。[7]GABA是神经中枢中重要的抑制性神经递质,对机体的基本代谢活动、免疫平衡具有重要作用。Zeevalk Gail D认为,Glu与GABA的比值可以基本反映机体神经元兴奋变化,Glu是神经元内兴奋性神经递质,当机体处于疲劳状态时,Glu∕GABA比值出现下降,即神经元兴奋性出现抑制性现象,如疲劳状态下反应时、感觉阈提高等表象。[8-9]研究表明,谷氨酸脱羧酶(GAD)可促进GABA生成,补充运动过程中消耗的GABA,促进运动疲劳恢复。[10]
Aaron J. Coutts等研究发现,运动性中枢疲劳出现后,及时补充Glu可快速提高中枢神经系统兴奋性,加快GABA的清除,继而恢复机体运动能力。[11]乔德才等研究表明GABA、Glu 分别通过GABAARα1与GluR2共同参与了一次性力竭运动过程中大鼠GP 神经元兴奋性的调节。[12]由此推测大鼠GP胞外Glu/GABA失衡,过度激活了间接通路,可能是导致运动疲劳产生的主要原因之一。
2.1.2谷氨酸与5-羟色胺
5-羟色胺(5-HT)也是中枢神经系统的抑制性神经递质,该递质通过减少神经元向外界发送神经冲动以降低机体运动能力,在机体的保护性抑制中发挥重要作用。[13-14]Glu水平下降或5-HT水平上升会抑制机体神经中枢中神经冲动传导,同时,Glu作为脑内神经细胞的重要能量来源。
在运动疲劳状态下,血糖被大量消耗,神经细胞处于能量耗竭状态,血浆游离脂肪酸(f-Trp)含量上升,Cascino 报道,f-Trp是合成脑5-HT的前体,故能量耗竭状态下,5-HT大量生成,造成而及时补充Glu可延缓f-Trp生成[15],进而减少5-HT的释放,使细胞外液中5-HT浓度下降,继而减轻5-HT对机体的神经抑制作用。
2.1.3谷氨酸与多巴胺
多巴胺(DA)在机体内的主要作用是调节肌紧张,募集运动单位,为接下来的运动进行积极动员。Yu C·Kim 等认为,DA对中枢神经系统神经元具有较强的刺激作用,特别是在耐力运动中,DA可持续合成,对神经系统进行持续刺激,以维持长时间运动能力。[16]脑DA对5-HT具有显著抑制作用,而5-HT含量上升则会消耗大量脑DA,造成运动能力下降,引发神经突触递质传导阻滞,造成中枢性运动疲劳。[17]Glu可有效清除5-HT,减轻运动过程中5-HT对DA的消耗,延缓运动疲劳,延长运动时间。Kirschner等通过L-Glu和CABA干预中脑VTA区DA神经元簇放电效果证明,L-Glu和CABA在诱发DA能神经元簇放电的过程中具有协同作用。[18]
2.2 谷氨酸对运动性外周疲劳的影响endprint
2.2.1谷氨酸对短时大强度运动疲劳恢复影响
短时大强度运动疲劳的特点在于无氧氧化系统供能产物堆积、磷酸原及糖原耗竭。机体在进行短时大强度运动时,体内大量能源物质被调动,各类氨基酸作为能源物质也被进行分解供能,但在氧气匮乏的状态下,极易产生氨类物质,并溶于血液中产生血氨。血氨有毒性作用,可扰乱神经肌肉接头处的信号传导,可造成身体不适,头晕头痛甚至昏厥。[19-21]
研究表明,Glu具有极强的生物活性,可与血氨结合生成谷酰胺,谷酰胺无毒性作用,且分子量相对较小,较容易通过泌尿系统滤过膜,通过泌尿系统排出体外,清除速率相对血氨快。
2.2.2谷氨酸对长时间耐力运动疲劳恢复影响
长时间耐力运动以有氧氧化供能为主,长时间耐力运动性外周疲劳以体内高能能源物质耗竭为主要特点。在直接能源物质耗竭状态下,机体倾向于分解蛋白质及脂肪获取能量,如果蛋白质被分解,则组织的正常结构会遭到破坏,反而影响机体运动能力。[22]同时,血糖、肝糖原等直接能源物质耗竭时,中枢神经系统供能不足,脑神经细胞处于“饥饿”状态,部分神经胶质细胞被裂解,造成神经系统传导阻滞。[23]
Glu是唯一可以作为脑神经细胞营养物质的氨基酸,在机体能量耗竭而状态下,Glu可发挥能源物质作用,延缓脑神经细胞疲劳,实验证明,疲劳状态下及时补充Glu可促进神经系统功能恢复。[24]海马回及前回部位Glu含量可决定运动过程中运动技能的掌握程度和完成质量,边缘叶Glu含量下降时,运动个体易产生运动焦虑,补充高剂量Glu后,以上症状可快速消退。高剂量Glu相对低剂量Glu促进耐力运动引起的神经紊乱效果更加显著。[25]
2.3 谷氨酸对运动疲劳机体代谢废物清除的影响
2.3.1谷氨酸与自由基清除
缺氧状态下突触前自由基的变化与谷氨酸释放增加之间的关系及突触内的信号转导的机制,发现在化学性缺氧情况下,突触前的谷氨酸递质的释放能够大量增加,而且这种增加作用是通过两条并行的途径实现,即通过产生氧自由基——过氧化氢——攻击突触前NMDA受体——突触内钙离子浓度增高的通路以及产生脂质过氧自由基一一抑制ATP合酶活性的通路[26],而且这两条并行的通路之间还能够通过钙离子产生crosstalk的联系,其中第一条通路产生的钙离子增高能够通过抑制第二条通路中的ATP合酶来放大其增加谷氨酸释放的效应。[27-30]
自由基是运动疲勞的主要代谢废物,既有极强的氧化性,可以氧化正常的组织细胞,造成细胞裂解,运动过程中通过体内一些分子,例如儿茶酚胺、血红蛋白、肌红蛋白、细胞色素C和巯基在氧化的过程中会产生自由基。自由基如果无法得到及时清除可大量裂解细胞组织、产生毒性物质、破坏细胞内线粒体、破坏细胞膜完整性,成细胞功能丧失、基因突变、甚至死亡。Glu通过化学突触传导通道拮抗自由基释放及自由基清除,同时增加Glu释放阻断自由基活性。
2.3.2谷氨酸与乳酸清除
迄今为止,对谷氨酸与乳酸清除的研究局限于谷氨酸的能量代替作用和谷氨酸毒性作用,脑损伤后异常增加的谷氨酸作用于兴奋性氨基酸受体偶联离子通道,引起细胞外K+增加,使Na+-K+泵活性增强,继而导致糖酵解代谢水平增高,乳酸含量增加。
2.3.3谷氨酸与氨类代谢产物
党双锁等通过Glu与精氨酸注射治疗慢性肝病伴高血氨,具有良好治疗效果,说明Glu在血氨异常升高调控中发挥重要作用。有学者通过大鼠过度游泳运动后监测大鼠海马氨含量,发现海马氨含量显著升高,谷氨酸含量下降,谷氨酸/γ-氨基丁酸比值下降。[31]由此推测:海马神经递质谷氨酸含量下降,兴奋性降低,可能与高水平的脑氨含量有关,而保证适宜水平的Glu含量对于血氨及脑内氨的抑制具有重要作用。
2.4 谷氨酸的抗氧化及细胞修复作用
通过饲喂Glu添加剂能够影响大鼠的氧化应激能力,大鼠能量、脂质、氮以及微生物代谢,缓解氧化应激造成的空肠及兴奋性神经元损伤,大量研究证明,诸多神经系统疾病造成的兴奋性神经元损伤与Glu过量堆积或释放有关,即Glu在中枢神经系统的正常含量与活性对神经系统的完整性及损伤后的修复具有重要意义。[32]Glu修复损伤组织机制为促进脑垂体大量增殖胰岛素样生长因子(IGF)和纤维增生,进而影响损伤组织进行纤维性修复,促使组织完成修复过程。[33]
3 运动疲劳恢复期学习能力及睡眠与谷氨酸的关系
关于运动疲劳恢复期学习能力的研究,国内外的研究较为深入,尤其是谷氨酸对纹状体及海马回相关蛋白调控的研究已经非常成熟。王兴会等通过谷氨酸钠作用于运动实验小鼠,采用跳台法和避暗法,跳台实验和避暗实验中,与正常对照组比较,谷氨酸钠中剂量(0.75g.kg)和大剂量组(1.5g.kg)的小鼠错误次数增加,潜伏期变短,并且随给药剂量增加而影响增大。[34]得出结果为谷氨酸钠对成年小鼠的学习记忆行为有抑制作用,且与剂量成正相关。
谷氨酸钠是一种胺基酸谷氨酸的钠盐,国内外学者普遍认为,谷氨酸钠对实验动物及人体睡眠具有调节作用,佟晴等通过对照实验,比对睡眠障碍患者及无睡眠障碍者脑内Glu和GABA比值,研究认为老年人群睡眠障碍与脑内Glu和GABA比值降低有关。同时睡眠剥夺对幼鼠视上核和海马的NMDAR2和GLAST的表达程度在一定的时间内有较为明显的影响。[35]
4 运动疲劳状态下谷氨酸的表达
Glu是重要的兴奋性神经递质,观察力竭运动前后大鼠脑中海马谷氨酸受体NR2A蛋白含量和基因表达的变化得出:力竭运动后即刻及恢复过程中,大鼠脑中海马谷氨酸受体NR2A蛋白含量及mRNA表达变化趋势不同,提示基因表达对蛋白含量的调控可能具有延迟性。[36]相关研究表明运动疲劳造模后,动物海马及纹状体GLU和GABA受体mRNA的变化学习记忆是脑的重要功能之一,与学习记忆相关的基因很多,它们通过影响突触功能、信号转导、转录和翻译、能量代谢等途径进行学习记忆行为的调控。[37]运动性疲劳大鼠 GLU、GABA 受体mRNA表达变化的研究结果显示,模型组海马部位 NR1、NR2A、NR2BmRNA 与正常组比较表达下降,GABARAα1m RNA 表达升高。纹状体部位模型组NR1、NR2AmRNA表达升高,NR2Bm RNA表达下降,GABARAα1 m RNA 表达升高。[38]endprint
AMOC能够明显降低脑内Glu的表达,提高GABA的表达,表现出对Glu/GABA比例失衡具有明显的保护作用。多巴胺D1受体和谷氨酸NMDA受体均通过参与调控纹状体△FosB蛋白的表达而影响大鼠LID的发生。[39]刘若兰等使用电针对Aβ25-35所致的阿尔茨海默病(AD)模型大鼠海马神经元突触后膜α-氨基-3-羟基-5-甲基-4-异唑丙(AMPA)受体相关蛋白谷氨酸受体相互作用蛋白(GRIP)1、GRIP2表达的影响。[40]综上所著,国内外对于运动疲劳恢复过程Glu表达研究尚不完善,研究方向主要集中在Glu调控脑内神经递质尤其是兴奋性神经递质与神经递质受体表达,而对于Glu介导的蛋白物质表达鉴定与调控研究寥寥无几。
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On Glutamate Inducing Motor Fatigue Recovery
Li Zhaoyue Kong Haijun(College of Sports of Xinjiang Normal Unversity, Urumqi Xinjiang 830054,China)
Abstract:Glutamate, as one of the non essential amino acids in human body, plays an important role in regulating the basic energy metabolism of the body, and also plays an important role in the recovery of motor fatigue. The mechanism glutamate to promote motor fatigue recovery includes: removal of metabolic waste and toxic substances produced by the movement process, as an alternative energy sources to delay the energy depletion, regulation of neurotransmitter release and its activity. Through the study, it is found that exercise fatigue can affect the expression of glutamic acid and its protein in different degrees, and Glutamate has a significant effect on the level of motor ability. According to the above, the amount of glutamic acid and its branches can be used as an effective method for the recovery of exercise fatigue, and has good application prospects.
Keywords:glutamic acid (Glu) exercise fatigue exercise capacity recoveryendprint