东南太平洋秘鲁海域光合有效辐射对茎柔鱼资源丰度和空间分布的影响研究

余为，陈新军

(1. 上海海洋大学 海洋科学学院, 上海 201306；2. 国家远洋渔业工程技术研究中心, 上海 201306；3. 大洋渔业资源可持续开发省部共建教育部重点实验室，上海 201306；4. 远洋渔业协同创新中心，上海 201306)

东南太平洋秘鲁海域光合有效辐射对茎柔鱼资源丰度和空间分布的影响研究

余为1,2,3，4，陈新军1，2,3,4*

(1. 上海海洋大学 海洋科学学院, 上海 201306；2. 国家远洋渔业工程技术研究中心, 上海 201306；3. 大洋渔业资源可持续开发省部共建教育部重点实验室，上海 201306；4. 远洋渔业协同创新中心，上海 201306)

光合有效辐射(PAR)是海洋初级生产力的重要驱动因素之一，因此对海洋鱼类的资源丰度和空间分布产生潜在影响。本文根据2006-2015年1-12月中国鱿钓科学技术组提供的秘鲁外海茎柔鱼捕捞数据和光合有效辐射卫星遥感数据，以单位捕捞努力量渔获量(CPUE)表征资源丰度，以CPUE的纬度重心表征渔场空间分布，评估了东南太平洋秘鲁海域光合有效辐射对茎柔鱼资源变动的影响。结果发现，茎柔鱼渔场的产量、捕捞努力量、CPUE和PAR呈现明显的月间变化，其中CPUE和PAR月间变化规律表现为1-6月降低，7-12月增加的趋势。相关分析法表明，CPUE与PAR呈正相关关系，7月和8月相关性显著，而其余月份相关性不显著。依据频率分布法估算了各月适宜和最适PAR范围，各月最适PAR范围占渔场总面积比例与CPUE呈显著正相关关系，推测茎柔鱼资源丰度可能由各月适宜PAR面积大小决定；同时，最适PAR纬度与CPUE纬度重心呈显著正相关，说明茎柔鱼渔场的空间分布受最适PAR纬度的显著影响。此外，拉尼娜年份茎柔鱼适宜PAR面积要显著高于厄尔尼诺年份。研究表明，茎柔鱼资源丰度和空间分布受光合有效辐射的显著影响，其调控作用在不同气候条件下呈现不同的变化规律。

茎柔鱼；光合有效辐射；资源丰度；空间分布；厄尔尼诺和拉尼娜事件；东南太平洋

1 引言

茎柔鱼(Dosidicusgigas)属大洋性经济头足类，其资源丰富且生态地位高，是东南太平洋海域的“关键种”[1]。茎柔鱼群体主要栖息在125°W以东的加利福尼亚半岛北部40°W至智利南部47°S的海域，且具有极高的经济价值，因此成为中国、日本、韩国、秘鲁和智利等各国主要捕捞对象[2]。我国于2001年对秘鲁海区茎柔鱼资源进行首次探捕，随后产量剧增，约占我国头足类产量的30%，成为我国远洋渔业的重要组成部分[3]。茎柔鱼为1年生短生命周期鱼类，其群体对气候和栖息地环境改变十分敏感。当前，全球气候和海洋环境变化日益显著，因此对茎柔鱼群体资源丰度和空间分布产生重要影响，导致该资源各年产量波动明显[4]。已有的研究表明，大尺度气候变化和局部海域环境条件改变对茎柔鱼资源变动作用越来越明显，是造成茎柔鱼资源兴衰波动的主要因素之一[5]。

光合有效辐射(photosynthetically active radiation，PAR)是指能被植物叶绿体吸收利用并能进行光合作用的那部分辐射能，波长在400～700 nm，约占太阳总辐射能的一半[6]。在海洋生态系统中，光合有效辐射影响浮游植物的繁殖与分布，是海洋初级生产力的驱动力[7]。因此，其大小对海洋鱼类的资源丰度和空间分布可能产生潜在影响。国外已有学者认为光合有效辐射对头足类的资源变动存在影响[8]。然而，目前国内外针对秘鲁海区茎柔鱼与光合有效辐射的关联研究甚少。因此，本文根据中国鱿钓船在秘鲁外海茎柔鱼渔场作业的捕捞数据以及光合有效辐射遥感数据，分析茎柔鱼渔场范围内光合有效辐射的时空变化以及评估其对茎柔鱼资源丰度和空间分布的影响，探索光合有效辐射对茎柔鱼资源变动的调控过程。本文可为茎柔鱼渔业资源管理提供科学依据。

2 材料与方法

2.1 材料

本文茎柔鱼捕捞数据主要来自上海海洋大学鱿钓科学技术组，数据包括捕捞时间(年和月)、捕捞位置(经度和纬度)、每日产量(单位：t)以及捕捞努力量(以天数计)等，空间分辨率为0.5°×0.5°。数据时间为2006-2015年。茎柔鱼渔场主要分布在8°～20°S，95°～75°W秘鲁海区专属经济区外海海域(图1)。

环境数据主要为PAR卫星遥感数据。时间跨度为2006-2015年1-12月，环境数据覆盖了秘鲁海区茎柔鱼渔场海域，其空间分布范围为8°～20°S，95°～75°W。PAR数据来源于http://oceanwatch.pifsc.noaa.gov/thredds/catalog.html，其空间分辨率为0.05°×0.05°。在数据分析前，需将环境数据空间分辨率均转化为0.25°×0.25°并与渔业数据相匹配。

图1 东南太平洋秘鲁海域茎柔鱼作业渔场的空间分布Fig.1 Spatial distribution of fishing ground of Dosidicus gigas in the Southeast Pacific Ocean off Peru

2.2 分析方法

(1)定义经纬度0.25°×0.25°为一个渔区，按月计算每个渔区内的单位捕捞努力量渔获量(catch per unit effort，CPUE)，单位为t/d。本文中，CPUE用来表征茎柔鱼的资源丰度[9]，其计算公式为：

(1)

式中，∑Catchymij为一个渔区内某年某月累计渔获量，单位为t；∑Effortymij为一个渔区内某年某月累计捕捞努力量，单位为d；y为年份；m为月份；i为经度；j为纬度。

(2)计算2006-2015年1-12月各月产量、捕捞努力量、平均CPUE以及PAR值，分析以上各变量的季节性变化。同时，绘制秘鲁海区PAR多年平均值空间分布图，分析茎柔鱼渔场范围内PAR的空间分布特征。

(3)将各年1-12月PAR与CPUE进行相关分析，探讨PAR与茎柔鱼资源丰度的相关关系。依据频率分布法，将各月PAR按照不同区间进行划分，统计各区间内捕捞努力量的大小，据此计算茎柔鱼各月适宜的PAR分布范围(捕捞努力量分布较多的PAR区间)以及最偏好的PAR值(捕捞努力量最高时对应的PAR区间)。以各月适宜PAR范围表征适宜的茎柔鱼栖息地分布，计算各月适宜栖息地分布面积占渔场的比例，并与CPUE进行比较，评估茎柔鱼各月适宜PAR面积与资源丰度的关系；同时，计算各月最适宜的PAR平均纬度和茎柔鱼渔场纬度重心，估算茎柔鱼空间分布与最适PAR平均纬度分布的关系。其中，茎柔鱼渔场纬度重心计算公式为[10]：

(2)

式中，LATG为渔场纬度重心；Latitude为作业纬度；CPUE为单位捕捞努力量渔获量；i为渔区；m为月份。

(4)选择发生厄尔尼诺和拉尼娜事件的年份，分析2006-2015年不同气候条件下茎柔鱼渔场范围内PAR空间分布特征，且定量分析茎柔鱼适宜的PAR面积大小和范围并进行对比，探讨厄尔尼诺和拉尼娜事件对PAR空间分布可能产生的影响。厄尔尼诺和拉尼娜事件标准定义来源于美国NOAA气候预报中心[11]，据此定义，我们选择2007和2011年拉尼娜年份以及2009和2015年厄尔尼诺年份进行对比分析。该定义以及各异常环境年份分类的网址为：http://www.cpc.ncep.noaa.gov/products/analysis_monitoring/ensostuff/ensoyears.shtml。

3 结果

3.1茎柔鱼产量、捕捞努力量、CPUE以及PAR的季节性分布

研究表明，茎柔鱼产量、捕捞努力量、CPUE以及PAR具有明显的月间变化(图2)。产量和捕捞努力量各月变化趋势基本一致，捕捞早期1-4月逐渐下降，到4月为最低值。随后开始显著上升，8月和9月的产量和捕捞努力量最高，到10月后开始下降。CPUE与PAR曲线在趋势上基本一致，但是在时间上存在错位。CPUE在1-4月逐月降低，4月最低为2.77 t/d，从5月开始CPUE一致递增，到12月达到最高值为5.75 t/d。PAR月间变化规律同样为先降低后增加趋势，但最低值出现在6月为29.65 E/(m2·d)，最高值出现在1月为55.68 E/(m2·d)。

从秘鲁海区PAR空间分布上来看，PAR主要分布范围为30～60 E/(m2·d)。空间上具有近岸值小而离岸值增大的变化特征。但是沿岸海域具有2个高值中心，分别分布在84°～80°W，2°～6°S和78°～75°W，13°～16°S海域范围内。同时，渔场范围内西北海域PAR要明显高于东南海域(图3)。

图2 2006-2015年秘鲁海区茎柔鱼各月产量、捕捞努力量、单位捕捞努力量渔获量(CPUE)以及平均光合有效辐射(PAR)Fig.2 Monthly catch, fishing effort, catch per unit effort (CPUE) of Dosidicus gigas and average Photosyntheticallyactive radiation (PAR) off Peru

图3 2006-2015年秘鲁海区年平均光合有效辐射空间分布Fig.3 Spatial distribution of annual averaged photosyn-thetically active radiation off Peru over 2006-2015

3.2 茎柔鱼CPUE与PAR的相关分析

从2006-2015年茎柔鱼渔场CPUE与PAR的时间序列分析来看(图4a)，CPUE的变化趋势与PAR的变动基本保持一致，两者存在显著的正相关关系(P<0.01)。同时，利用相关分析法分别估算了2006-2015年各月CPUE与PAR的相关系数(图4b)，结果表明，7月和8月两者呈显著正相关关系(P<0.05)，其余月份相关性不显著(P>0.05)。

3.3各月适宜的PAR范围及对茎柔鱼资源丰度和空间分布的影响

2006-2015年1-12月份捕捞努力量的频率分布见图5和表1。结果表明，捕捞努力量的空间分布与PAR存在一定关联，各月份茎柔鱼适宜的PAR和最适宜的PAR范围随时间的变化而变化。

图4 2006-2015年秘鲁海区茎柔鱼渔场范围内各月光合有效辐射(PAR)与CPUE(a)以及两者各月相关系数(b)Fig.4 Monthly averaged photosynthetically active radiation (PAR) and catch per unit effort (CPUE) on the fishing ground of Dosidicus gigas off Peru over 2006-2015 (a) and the monthly correlation coefficients between them (b)

图5 2006-2015年1-12月份不同光合有效辐射下捕捞努力量的分布Fig.5 Fishing effort distributions in relation to photosynthetically active radiation from January to December over 2006-2015

PAR/E·m-2·d-1月份1月2月3月4月5月6月7月8月9月10月11月12月适宜PAR范围51～5751～5445～5133～3927～3021～2721～2727～3033～3939～4545～5145～51最适宜PAR值515448362724243036454848

图6 2006-2015年各月适宜光合有效辐射(PAR)范围占渔场比例与CPUE的关系Fig.6 Relationship between the monthly percentages of suitable photosynthetically active radiation (PAR) accounting for the fishing ground and the CPUE off Peru over 2006-2015

图7 2006-2015年各月最适PAR平均纬度与CPUE纬度重心的关系Fig.7 Relationship between the average latitude of the most preferred photosynthetically active radiation (PAR) and the monthly latitudinal gravity centers of CPUE over 2006-2015

基于以上分析，估算各月适宜PAR占渔场总面积的比例，并与CPUE进行对比分析(图6)。研究发现，适宜PAR范围一般呈现1-4月逐渐降低，5-8月份处于最低水平，但9月之后呈逐渐上升的趋势。同时，我们发现CPUE的大小随适宜PAR范围变化而变化，一般情况下适宜PAR面积增大，CPUE随之增大；而适宜PAR面积缩减，则CPUE显著降低。计算出两者的相关系数为0.259，相关性极显著(P<0.01)。

此外，我们还估算了每月最适PAR的平均纬度，与CPUE纬度重心进行比较(图7)。最适PAR平均纬度变化规律主要变现为1-6月份向南移动，7-12月份逐渐向北转移。同时我们发现CPUE的纬度重心随最适PAR的纬度变化而变化，两者相关系数为0.295，相关性极显著(P<0.001)。

3.4厄尔尼诺和拉尼娜年份PAR适宜范围的空间分布比较

由于8月份PAR与CPUE的相关性最高，我们选取2007和2011年以及2009和2015年8月份PAR适宜范围进行对比分析(图8)。其中2007和2011年8月对应了拉尼娜事件，而2009和2015年8月对应了厄尔尼诺事件。研究发现，2007年8月适宜PAR范围所占比例为40.7%，2011年适宜PAR范围所占比例为52.9%；而2009年8月和2015年8月适宜PAR范围分别为37.9%和28.7%，空间上可以看出2009年和2015年的适宜PAR面积明显缩减，说明拉尼娜年份适宜PAR面积显著高于厄尔尼诺年份。

4 讨论与分析

茎柔鱼作为短生命周期柔鱼科鱼类，其生活史具有对气候和海洋环境变化十分敏感的特征[12]。因此，当气候和栖息地环境发生改变时，势必影响到茎柔鱼的资源状况。近十年来，国内外学者就茎柔鱼资源与环境关联已展开部分研究，但大部分主要集中在水温、叶绿素、海面高度等环境因子对茎柔鱼资源变动的影响，并用这些因此预测资源状况[13-14]。例如，Robinson等[15]通过将加利福尼亚海湾茎柔鱼产量与海洋条件进行关联分析，认为茎柔鱼产量增高与水温变冷和叶绿素上升有关。汪金涛等[16]基于神经网络模型，分析认为海表温度、叶绿素和海面高度3个因子对茎柔鱼CPUE具有显著影响，并构建了基于以上因子茎柔鱼资源丰度的预测模型。但许骆良等[17]通过构建广义线性模型和广义加性模型，认为只有叶绿素浓度对茎柔鱼CPUE具有显著性影响，而通常被认对渔场起到决定作用的水温因此则为非显著因子。实际上除以上几种环境因子之外，光合有效辐射作为重要的生物光学量，与海洋浮游植物的初级生产过程有着密切联系，不仅影响浮游植物密度，也会受到负反馈作用[7]。因此光合有效辐射的变动可能潜在影响茎柔鱼与海洋初级生产力之间的能量转化，从而对茎柔鱼资源变动产生影响。因此，研究光合有效辐射变化规律以及与茎柔鱼资源变动的关系可以进一步加深理解海洋渔业资源对环境变化的响应过程。

1-12月秘鲁外海茎柔鱼资源丰度与光合有效辐射具有明显的月间变化，且两者的变化趋势基本一致，较低强度的光合有效辐射月份对应的CPUE较小，而光合有效辐射强度增加的月份则CPUE相应上升。同时，研究发现，2006-2015年CPUE与光合有效辐射具有明显的正相关关系，在7月和8月具有显著相关性。以上结果说明了茎柔鱼的资源丰度是与整个渔场内的光合有效辐射大小存在显著关联，尤其7月和8月的辐射强度对其作用更为明显。此外，茎柔鱼资源丰度不仅受渔场范围内光合有效辐射平均值大小影响，同时与适宜的光合有效辐射面积大小有关。研究发现，适宜的光合有效辐射面积增加，表明茎柔鱼有利的栖息地面积增加，其资源丰度增加；而适宜的光合有效辐射面积缩减时，表明茎柔鱼不利的栖息地面积增加，则茎柔鱼资源丰度降低。以上结论均说明了茎柔鱼栖息地范围内光合有效辐射强度对茎柔鱼资源丰度产生显著影响。需要说明的是，也有一些月份适宜的光合有效辐射面积增加，茎柔鱼CPUE反而降低。CPUE虽然存在显著的季节性变化，但其变化可能是受海表温度、盐度、叶绿素、海表面高度以及PAR等环境因子综合作用的结果，这导致本文中PAR与CPUE的相关性只表现为7和8月份弱相关显著，因此，未来需要综合以上环境因子进行考量环境变化对茎柔鱼CPUE变动的影响，以评估PAR对CPUE变化的贡献率。

头足类鱼类的空间分布受海洋环境的重要影响，因此海洋环境发生改变时，其适宜的栖息地在空间上很大程度上会发生转移[18]。例如Chen等[19]研究了西北太平洋柔鱼渔场空间变动与水温的关系，认为当渔场中水温上升时，渔场重心向北移动；而渔场水温降低时，则渔场重心向南转移。余为等[20]认为西北太平洋柔鱼的纬度重心年间变化与海洋初级生产力相关，其结论推断出柔鱼渔场纬度重心随各年最适初级生产力平均纬度转移而转移。本研究中，根据频率分布图，可以发现秘鲁外海茎柔鱼捕捞努力量在海洋环境中并非随机分布，而是与光合有效辐射具有一定关联，茎柔鱼适宜和最适的光合有效辐射随月份变化而变化。同时，茎柔鱼CPUE纬度重心位置变化与最适光合有效辐射平均纬度同步变化，说明了茎柔鱼各月最偏好的光合有效辐射海域可能代表了最适宜的栖息地，即代表了该海域内茎柔鱼资源丰度较高，因此渔场的纬度重心随该位置的变动而变动。因此，最适光合有效辐射的纬度位置对茎柔鱼渔场的空间分布具有调控作用。

不同气候条件下(厄尔尼诺和拉尼娜事件)茎柔鱼渔场范围内的环境条件呈现不同变化规律，导致茎柔鱼资源丰度和空间分布变化不同[21]。前人研究表明，拉尼娜事件发生时，秘鲁海域上升流增强，温度降低，叶绿素浓度上升，且适宜的栖息地向南偏移，因此茎柔鱼资源丰度增加，渔场位置向南移动；相反，厄尔尼诺事件发生时，秘鲁海域上升流减弱，温度增加，叶绿素浓度降低，适宜的栖息地向北偏移，导致茎柔鱼资源丰度减小，渔场位置向北移动[22]。由于本文研究时间范围内，作业渔场均分布在秘鲁外海，但CPUE在厄尔尼诺和拉尼娜年份发生显著变动，这种变动可能与PAR在不同气候条件下的分布差异所致，因此本文选择了发生厄尔尼诺和拉尼娜年份进行对比分析。本文的研究结果显示气候条件对茎柔鱼渔场内的光合有效辐射同样有显著影响且存在差异。拉尼娜年份(2007和2011年8月)茎柔鱼适宜的光合有效辐射面积要显著高于厄尔尼诺年份(2009和2015年8月)。需要指出的是，2011年8月CPUE为3.23 t/d，显著低于2015年8月的CPUE 5.00 t/d。因此，即使该捕捞月份适宜的光合有效辐射面积增加，茎柔鱼CPUE未必上升，需要结合其他环境因子对渔场环境进行综合考量和评估，未来研究需考虑以上因素并进行机理研究。

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Influences of photosynthetically active radiation on abundance and distribution of jumbo flying squid Dosidicus gigas in the Southeast Pacific Ocean off Peru

Yu Wei1,2,3，4, Chen Xinjun1，2,3,4

(1.CollegeofMarineSciences,ShanghaiOceanUniversity,Shanghai201306,China; 2.NationalEngineeringResearchCenterforOceanicFisheries,Shanghai201306,China; 3.KeyLaboratoryofSustainableExploitationofOceanicFisheriesResources,MinistryofEducation,Shanghai201306,China; 4.CollaborativeInnovationCenterforDistant-waterFisheries,Shanghai201306,China)

The photosynthetically active radiation (PAR) is one of the most important factors driving the variations in ocean primary productivity, implying that the PAR may have potential influence on the abundance and spatial distribution of pelagic fish species. In this study, the catch per unit effort (CPUE) and the latitudinal gravity center (LATG) of CPUE was used to indicate the squid abundance and spatial distribution of fishing ground, respectively, we evaluated the influence of PAR on stock variation of jumbo flying squidDosidicusgigasin the Southeast Pacific Ocean off Peru, based on the fishery data during 2006-2015 obtained from the Chinese squid-jigging Science and Technology Group as well as the remotely satellite data. The results indicated that the catch, fishing effort, CPUE and PAR exhibited significant monthly variations. The CPUE and PAR showed the similar trend, decreasing from January to June and increasing from July to December. The correlation analysis suggested that positive relationship was found between the CPUE and the PAR. However, the correlation was significant in July and August, but was not significant in other months. Based on the histogram analysis, the monthly suitable and the most preferred PAR forDosidicusgigaswere evaluated. Significantly positive relationship was found between the monthly percentages of suitable PAR accounting for the fishing ground and the CPUE over 2006-2015, suggesting that the abundance ofDosidicusgigasoff Peruvian waters was determined by the monthly suitable PAR area. Meanwhile, the latitudinal gravity center of CPUE was positively related to the mean latitude of the most preferred PAR, indicating that the locations of fishing ground ofDosidicusgigaswere strongly affected by the latitudinal distribution of the most favorable PAR. Furthermore, the suitable PAR area in La Nia years was much larger than that in El Nio years. Our findings suggested that the abundance and spatial distribution ofDosidicusgigasin the Southeast Pacific Ocean off Peru were significantly influenced by the PAR, the regulation process tended to be different under different climate variability.

Dosidicusgigas; photosynthetically active radiation; abundance; spatial distribution; El Nio and La Nia events; the Southeast Pacific Ocean

S932

A

0253-4193(2017)11-0097-09

余为，陈新军. 东南太平洋秘鲁海域光合有效辐射对茎柔鱼资源丰度和空间分布的影响研究[J].海洋学报，2017，39(11)：97—105,

10.3969/j.issn.0253-4193.2017.11.009

Yu Wei, Chen Xinjun. Influences of photosynthetically active radiation on abundance and distribution of jumbo flying squidDosidicusgigasin the Southeast Pacific Ocean off Peru[J]. Haiyang Xuebao，2017，39(11)：97—105, doi:10.3969/j.issn.0253-4193.2017.11.009

2017-03-21；

2017-05-17。

中国博士后基金面上项目(2017M611612)；上海海洋大学博士科研启动基金(A2-0203-17-100313)；大洋渔业资源可持续发展重点实验室开放基金(A1-0203-00-2009-5)。

余为(1989—)，男，安徽省桐城市人，主要研究方向为渔业资源与渔场学。E-mail: wyu@shou.edu.cn

*通信作者：陈新军。E-mail：xjchen@shou.edu.cn