两种天敌捕食螨对厉眼蕈蚊幼虫捕食行为的研究*

王梓清，兰清秀，范青海

（1.山东省威海市农业综合开发办公室，山东 威海 264200；2.福建省农业科学院食用菌研究所，福建 福州 350014；3.新西兰第一产业部植物健康与环境实验室，新西兰 奥克兰 1142）

〈病虫害防治〉

两种天敌捕食螨对厉眼蕈蚊幼虫捕食行为的研究*

王梓清1，兰清秀2，范青海3**

（1.山东省威海市农业综合开发办公室，山东 威海 264200；2.福建省农业科学院食用菌研究所，福建 福州 350014；3.新西兰第一产业部植物健康与环境实验室，新西兰 奥克兰 1142）

采用显微摄影技术，观察了剑毛帕厉螨（Stratiolaelaps scimitus）和黔广厉螨（Cosmolaelaps chianensis）对厉眼蕈蚊（Lycoriella sp.）幼虫的捕食行为，对捕食活动进行不间断24 h录像，归纳分析录像中的捕食行为。研究发现2种捕食螨对厉眼蕈蚊的捕食过程大体相似，可分为搜索、捕捉、取食、清洁、静止和排泄六个行为阶段；对各阶段的时间分析表明，黔广厉螨的搜索效率高于剑毛帕厉螨，剑毛帕厉螨的攻击能力强于黔广厉螨。

食用菌害虫；生物防治；剑毛帕厉螨；黔广厉螨

厉眼蕈蚊属（Lycoriella） 属于双翅目（Diptera）长角亚目（Nematocera） 眼蕈蚊科 （Sciaridae），世界各地均有分布，厉眼蕈蚊的一些种类是食用菌栽培的重要害虫[1-3]，其中海菇厉眼蕈蚊（L.haipleuroti）与平菇厉眼蕈蚊（L.pluroti）是主要种类[4-6]。据张学敏[7]报道，平菇受平菇厉眼蕈蚊侵染后，可导致减产15%～30%，甚至绝收。刘传会[8]也报道了平菇厉眼蕈蚊导致食用菌减产30%以上。可见，厉眼蕈蚊的危害已对我国食用菌的安全栽培生产构成了很大的威胁。近期在国外，许多学者探究了应用天敌捕食螨控制食用菌菇蚊、菇蝇等害虫，取得较好效果，部分已应用于食用菌生产。但在我国，通过天敌防治食用菌害虫的研究很少[9]。评价天敌在生物防治中的可行性，最重要是研究它的捕食行为，因为捕食行为可直接反映对害虫的控制效果[10]。国内外有关天敌的捕食行为，主要研究捕食行为中各种行为时间的分配[11-17]。剑毛帕厉螨（Stratiolaelaps scimitus） 和黔广厉螨（Cosmolaelaps chianensis，异名：黔下盾螨Hypoaspis chianensis），对厉眼蕈蚊幼虫捕食行为的研究尚未见报道[18]。本试验研究了2种捕食螨的雌成螨对厉眼蕈蚊幼虫的捕食行为，对捕食过程中的各种行为进行了描述和时间分析，为应用天敌捕食螨对食用菌厉眼蕈蚊的生物防治提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

剑毛帕厉螨、黔广厉螨：采于福建农林大学菌物研究中心的茶树菇废弃菌袋。饲养于室温、100%RH条件下，以腐食酪螨为食，驯化10代以上。

厉眼蕈蚊（Lycoriella sp.）：采于福建农林大学菌物研究中心的长根菇废弃菌袋，置于温度（25±2）℃、80%RH左右，黑暗条件培养室内，以山药为替代饲料饲养[19]。

1.2 拍摄装置

拍摄小室：在塑料板（25 mm×20 mm×1 mm）中间打1个圆孔（直径5 mm），孔的一面以黑色尼龙纱网（300目）封住，测试时先将螨和蕈蚊幼虫挑入小室，另一面用与塑料板同一规格的玻璃片覆盖，用燕尾夹将塑料板和玻璃片固定。

拍摄盒：塑料小盒（高20 mm，直径55 mm）底部铺有已用清水浸湿的海绵，盒盖上开有1孔（直径10 mm）。将雌成螨和厉眼蕈蚊幼虫（3 d～4 d）挑入小室后，直接放在海绵上，以玻璃片覆盖。盖上盒盖，使盒盖孔与小室对齐。

拍摄仪器：体视显微镜，宁波舜宇光学科技有限公司，SZM45-STL1；连接显微数码摄像头，300万像素，厦门迈凯伦科技有限公司，DC300；利用双管光纤冷光源为照射光。

1.3 拍摄

在拍摄小室内接入1头雌成螨（饥饿24 h） 和10头孵化3 d～4 d的厉眼蕈蚊幼虫，将小室置于拍摄盒中。启动拍摄软件，将拍摄盒放于显微镜下，调整焦距，直至在电脑上能清晰显示，显微镜放大倍数为10×4，24 h不间断地拍摄。每头雌成螨仅测试1次，黔广厉螨与剑毛帕厉螨各拍摄6头，室温为 （25±2）℃。

1.4 观察记录

拍摄完成后，集中观察并记录分析。观察捕食螨24 h的捕食行为，记录各种行为类型。明确捕食螨捕食行为规律后，反复观察拍摄开始后1 h的视频，详细记录各种行为的时间和捕食次数，分析2种捕食螨的各种行为，并比较两者时间段的差异性。

1.5 数据处理

数据用平均值±标准差（mean±SD） 表示，以SPSS15.0软件处理，采用S-N-K（Student-Newman-Keuls）检验法，分别分析2种捕食螨各行为时间的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 捕食行为的观察

观察2种捕食螨24 h的捕食行为，发现其行为阶段为：搜索、捕捉、取食、清洁、静止和排泄，流程图见图1。

2.企业家信心指数的衡量。企业家信心指数数据来自国家统计局的季度数据，其计算公式为：企业家信心指数=0.4×即期信心指数+0.6×预期信心指数，该指数主要衡量了企业家对未来经济形势的预期或信心。本文对每一季度的企业家信心指数做对数处理。

图1 剑毛帕厉螨和黔广厉螨捕食流程图Fig.1 Prey capture sequence of Stratiolaelaps scimitus and Cosmolaelaps chianensis

2.1.1 搜索

捕食螨进入小室后，首先快速爬行以熟悉并适应周围的环境，大体都是沿小室的边缘爬行几圈后在小室底部来回穿梭。待熟悉环境后，其爬行速度减缓，不停晃动第一对足，用来感触周围，进行大范围地搜索；搜索中，发现猎物后用须肢小心触碰并定位猎物开始捕捉。

2.1.2 捕捉

定位猎物后，捕食螨迅速伸出螯肢，试探着捕捉猎物，对猎物的捕捉部位不定，可捕捉猎物的头胸部、中部或后部。捕捉的结果有2种情况，即捕捉成功和捕捉失败，捕食螨用螯肢牢牢钳住猎物后将其杀死，为捕捉成功；捕食螨在捕捉时，猎物逃走或因反抗未能捕捉到猎物，为捕捉失败。比较2种捕食螨的捕捉结果，黔广厉螨捕捉成功的机率较大。

2.1.3 取食

2种捕食螨均利用螯肢和须肢协作以固定猎物，颚体插入猎物体内后，一伸一缩地吸取猎物的体液，猎物逐渐缩小，在被完全取食后只剩缩成一团的壳。

2.1.4 清洁

2种捕食螨在搜索中、捕食前后和静止前后均有清洁行为，清洁行为没有固定的次序，具体清洁行为包括：将第一对足纵向插入颚体中前后摩擦以清洁颚体；用第二对足横向梳理螯肢和须肢；用第二对足梳理第一对足；用第二对和第三对足清理腹部，并相互梳理。清洁行为可保持螨体洁净，有助于提高捕食效率。

静止过程中捕食螨静止不动，偶尔晃动第一对足，以保持高度的警戒性。静止是大多捕食螨和昆虫均具有的行为[10，17]。

2.1.6 排泄

捕食螨在搜索、清洁或静止过程中都有排泄的现象，在玻璃片上观察到捕食螨排泄时从肛门中排出白色的液体，历时1 s～2 s。

2.2 捕食行为时间分析

为方便计算，在时间分析中，捕食时间包含了捕捉和取食时间；因为排泄时间非常短，无法观察到所有的排泄过程，所以在分析中忽略了排泄时间。

2.2.1 剑毛帕厉螨捕食行为时间分配

剑毛帕厉螨对厉眼蕈蚊幼虫捕食行为时间分配情况见图2。

图2 剑毛帕厉螨对厉眼蕈蚊幼虫捕食行为时间分配图Fig.2 Distributing time for preying of Stratiolaelaps scimitus on larvae of Lycoriella sp.

经过1 h的捕食观察，剑毛帕厉螨的捕食行为各个阶段占用时间，由长到短依次为搜索、捕食、静止和梳理（图2）。搜索时间最长（36.7 min） 占总时长的61%；捕食时间（13.8 min） 占总时长的23%；清理所用时间最短（2.2 min），占总时长的4%。结果表明，饥饿24 h后剑毛帕厉螨开始捕食时，需使用大量的时间用于熟悉环境和搜索食物。

2.2.2 黔广厉螨捕食行为时间分配

在1 h的捕食观察中，黔广厉螨捕食行为各个阶段占用时间，由长到短依次为捕食、搜索、静止和梳理（图2）。其中捕食时间最长（35.5 min），占总时长的59%；搜索时间和静止时间（分别为10.1 min和10.3 min），各占总时间的17%；最短是清理时间（4.1 min），各占总时间的7%。结果说明，饥饿24 h的黔广厉螨需通过进食大量食物来补充体力。

2.2.3 剑毛帕厉螨和黔广厉螨捕食行为时间比较

剑毛帕厉螨和黔广厉螨对厉眼蕈蚊幼虫的捕食时间分析见表1。

表1 剑毛帕厉螨和黔广厉螨对厉眼蕈蚊幼虫的捕食时间Tab.1 Prey time of Stratiolaelaps scimitus and Cosmolaelaps chianensis on larvae of Lycoriella sp.

对2种捕食螨的捕食行为比较分析发现，剑毛帕厉螨的搜索时间较长（P＜0.01），捕食时间较短（P＜0.01），捕食猎物少 （P＜0.05）。这与 2种捕食螨的搜索能力和取食习性关系较大，剑毛帕厉螨先通过快速爬行进行大致搜索并熟悉环境，再慢速搜索，捕捉猎物；黔广厉螨边搜索边捕捉猎物，在搜索范围较小时，1 h捕食中，黔广厉螨通过较短的搜索时间能捕捉到更多猎物。24 h捕食行为录像发现，剑毛帕厉螨有先杀死多头猎物后，再取食的习性，吸食一头猎物所用时间很短，离开继续搜索其它猎物；而黔广厉螨捕捉到猎物后马上将其完全取食，所以在1 h内，黔广厉螨的捕食时间较长（表1）。黔广厉螨对厉眼蕈蚊幼虫捕食行为时间分配见图3。

剑毛帕厉螨和黔广厉螨1 h捕食行为的时间分配不同，剑毛帕厉螨大部分时间用于搜索（61%），黔广厉螨的大部分时间用于捕食（59%），这与两者捕食习性相关，表明在小范围环境中，黔广厉螨的搜索效率高于剑毛帕厉螨（图2、图3）。

3 讨论

全面比较研究剑毛帕厉螨与黔广厉螨的捕食行为，是将两者共同应用于食用菌栽培中蕈蚊防治的关键，也是捕食螨作为天敌在生物防治中评价理论的重要内容。黔广厉螨和剑毛帕厉螨都生活在相对湿度较大的环境中，它们对湿度条件的要求很高，因而湿度保持是拍摄能否持续进行的关键，拍摄盒的主要作用就是保持24 h高湿环境。

饥饿24 h后，2种捕食螨表现出不同的捕食行为，黔广厉螨搜索捕捉猎物后，迫切地取食，剑毛帕厉螨捕捉杀死猎物后并不迫切取食，而是继续搜索，杀死多头猎物后进行逐一取食。通过结果可推测剑毛帕厉螨的耐饥饿能力可能强于黔广厉螨，有待深入研究。

1 h的捕食观察，黔广厉螨搜索时间比剑毛帕厉螨短，搜索效率较高。但24 h观察发现，剑毛帕厉螨捕食量比黔广厉螨大，在猎物密度较大时，剑毛帕厉螨具有优势，猎物密度较小时，黔广厉螨捕食能力可能比剑毛帕厉螨强，若将两者同时应用，可提高对厉眼蕈蚊的防治效果。拍摄仅限于拍摄小室内，探索范围小，在扩大探索范围后，2种捕食螨的探索效率有待深入研究。限于拍摄小室的体积，无法拍摄捕食螨对蕈蚊大龄幼虫的捕食行为，可进一步研究。

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Study on the Prey Behavior of Two Predatory Mites to Lycoriella sp.Larvae

WANG Zi-qing1,LAN Qing-xiu2,FAN Qing-hai3
(1.Agricultural Comprehensive Development Office of Weihai,Weihai 264200,China;2.Institute of Edible Fungi,Fujian Academy of Agricultural Sciences,Fuzhou 350014,China;3.Plant Health&Environment Laboratory,Ministry for Primary Industries,Auckland 1142,New Zealand)

Using the microscopic videotaping technique,we observed and studied the predation behavior of Stratiolaelaps scimitus and Cosmolaelaps chianensis fed on Lycoriella sp.larvae.The predation activities were continuously videotaped for 24 hours.Each behavioral phase of the predation was described and analyzed.It was found that predation process of the two predatory mites were similar,including six phases,such as searching,catching,chewing,grooming,resting and excretion.The analysis of the mean proportion of the time spent showed that the searching efficiency of C.chianensis was higher than that of S.scimitus,while the attacking ability of S.scimitus was stronger than that of C.chianensis.

pests of edible fungus;biological control;Stratiolaelaps scimitus;Cosmolaelaps chianensis

S646.9

A

1003-8310（2017）05-0075-04

10.13629/j.cnki.53-1054.2017.05.018

福建省自然科学基金计划资助项目（2007J0003、2007J0006）。

王梓清（1980-），女，博士，农艺师，主要从事害虫生物防治研究。E-mail:qingqing1980000@163.com

**通信作者：范青海（1964-），男，博士，教授，主要从事生物安全管理、螨类系统分类、农业害虫防治研究。E-mail:qhfanacari@gmail.com

2017-07-18