施肥对科尔沁羊草割草场植物群落多样性和生产力的影响

温超　单玉梅　高丽娟

摘要：连续3年研究切根基础上的施肥对科尔沁羊草（Leymus chinensis）割草场植物群落特征、草地生产力和物种多样性的影响，设置4个肥料添加梯度，分别为CK（对照）、NP1（尿素75 kg/hm2+磷酸二銨45 kg/hm2）、NP2（尿素150 kg/hm2+磷酸二铵90 kg/hm2）和NP3（尿素225 kg/hm2+磷酸二铵135 kg/hm2）。结果表明，施肥当年（2014年），施肥促使群落高度、盖度和地上生物量增加，对群落密度和多样性指数无显著影响，其中NP3处理下的地上生物量为41665 g/m2，是对照区的23倍；随着施肥量的增加，建群种羊草的重要值降低，而1年生植物狗尾草（Setaria viridis）的重要值大幅升高。施肥第2年（2015年），施肥处理显著增加了群落高度和地上生物量，对群落盖度、密度和群落多样性指数无显著影响，其中NP3处理下的地上生物量显著高于对照区，但是CK、NP1和NP2处理间无显著差异；随着施肥量的增加，建群种羊草的重要值有增加的趋势。施肥第3年（2016年），施肥对群落高度和盖度均无显著影响，但显著增加了群落密度，其中NP2、NP3处理下的群落密度分别为57467、56600株/hm2，显著高于CK的29300株/hm2；NP1、NP2、NP3处理下的地上生物量分别高于对照区2664%、1826%、6349%，但差异不显著；施肥处理的羊草重要值都升高至50%以上，最高达7007%；群落的Margalef丰富度指数随着施肥量的增加而降低，且与CK差异显著，NP2和NP3处理下群落的Shannon-wiener多样性指数和Simpson指数降低，且与CK区差异性显著，Pielou均匀度指数在各处理间均无显著性差异。由此可见，物理改良切根和施肥相结合可以促进优势物种羊草的生长，有利于草地生产力的提高和草地的恢复。

关键词：施肥；科尔沁羊草；割草场；生物量；植物多样性；重要值；生产力

中图分类号： S812文献标志码：

文章编号：1002-1302（2017）16-0250-05

收稿日期：2017-02-11

基金项目：公益性行业（农业）科研专项（编号：201303060）。

作者简介：温超（1981—），男，内蒙古呼和浩特人，硕士，助理研究员，主要从事草业科学研究。E-mail：46890841@qqcom。

通信作者：刘永志，博士，研究员，主要从事草地生态资源研究。E-mail：liuyongzhi@vip163com。

科尔沁沙化草原区地处半干旱与半湿润气候的过渡带，是半干旱天然打草场的重要分布区，是内蒙古重要的草地资源之一，是中国北方典型的农牧交错地区，具有不可忽视的生态作用。科尔沁沙化草原脆弱而敏感，不合理的草地资源利用方式，将导致草原退化和沙漠化的形成与发展。施肥、划破草皮[3]、补播和围封[4]等措施均对退化草地的改良与恢复具有积极作用。其中，合理施肥已成为保护草地资源、维持草地生态系统养分平衡、恢复退化草地的重要措施[5]。施肥能快速补充草地土壤中所缺少的营养元素，能有效改良退化草地并获得高产，且速度快、效果好、增产幅度较大[6-8]。另外，“切根”作为一种较为成熟的技术逐渐被人们所重视[9]，其特点就是可以在不翻垡草地的情况下最大限度地改善土壤的透水性和通气性[10]，而且对于以羊草等根茎型禾草为主的退化草地有明显的改善作用。宝音陶格涛研究表明，在耙地基础上对退化羊草草原采用类似的松土改良方式，切断羊草根茎，促进了羊草草原的恢复[11]；乌仁其其格等也验证了切根改良对羊草草原的积极效应[12]。施肥可以补充退化草地的土壤养分，切根可以疏松土壤结构，促进羊草草原恢复，但是在切根改良的基础上使用施肥改良措施对退化草地起到什么作用，目前报道较少。因此，本试验以科尔沁沙地羊草草原割草场为研究对象，在切根的基础上对其进行N、P养分添加，试图通过对比植物群落特征、群落多样性和草地生产力的变化，为打草场的合理利用、退化草地的恢复和维护草原生物多样性提供一定的参考。

1材料与方法

11试验区概况

试验地位于内蒙古自治区通辽市科尔沁左翼中旗珠日河牧场白音查干分场（44°24′56″N、121°52′34″E），气候类型属内陆半干旱草原气候，受东亚季风控制，大陆性气候特征十分明显，具有冬季寒冷、夏季炎热、气温变幅大、降水少而集中、春季多大风等特点。全年平均气温56 ℃，极端最高气温409 ℃，极端最低气温329 ℃；多年平均无霜期143 d；日照时数3 101 h；≥10 ℃以上年积温3 1144 ℃；年平均降水量3543 mm，1年降水量的70%以上集中在6、7、8月。地势平坦，土壤类型属于壤土。每年8月中旬至9月初打草1次，冬季放牧。试验区植被主要为羊草+杂类草群落，羊草（Leymus chinensis）为建群种，伴有糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）、芦苇（Phragmites australis）、胡枝子（Lespedeza davurica）、沙打旺（Astragalus adsurgens）等。

12试验设计

样地选取长期割草利用的羊草草甸草原固定草场，刈割频率为1次/年。2014年4月初建立试验区。试验采取单因素随机区组设计，4种处理，3个区组，共计12个小区。每个小区面积为3 m×5 m，中间设置1 m的缓冲带。然后利用9QP-830型草地破土切根机对试验区进行切根处理，切根深度为15 cm，切根宽度为30 cm，呈南北条状。同年5月22日进行养分添加处理。根据前人的研究成果[14]，N、P配施比例为2 ∶1时群落的地上生物量相对较高，所以将N、P添加比例设置为2 ∶1。设置4个肥料添加梯度。分别为CK（对照）、NP1（尿素75 kg/hm2+磷酸二铵45 kg/hm2）、NP2（尿素150 kg/hm2+磷酸二铵90 kg/hm2）、NP3（尿素 225 kg/hm2+磷酸二铵135 kg/hm2）。N选择有机态尿素（CON2H4，总氮含量≥464%），P选择磷酸二铵（总养分N+P2O5含量≥640%）。

13试验方法

2014、2015、2016年在草地生产力高峰期（8月中旬）取样，在每个小区内随机设置1个1 m×1 m样方，用计数法确定群落总密度，记录每个样方内的物種种类、高度、盖度和多度。用剪刀将样方内植物地上活体部分齐地面剪取，分种存放于信封袋中。将样品带回实验室105 ℃下杀青 30 min，然后在65 ℃烘箱中烘干至恒质量，称其干质量。

14数据分析

物种种群的重要值计算和群落α多样性指数采用如下公式计算：

（1）重要值=（相对高度+相对密度+相对生物量）/3；

（2）Margalef丰富度指数（C）：C=（S-1）/lnN；

（3）Shannon-Wiener指数（H）：H=-∑PilnPi；

（4）Pielou均匀度指数（J）：J=H/lnS；

（5）Simpson优势度指数（D）：D=1-∑（Pi）2。

式中：Pi代表第i个物种的重要值；S代表物种的总数；N代表物种的总体个数。

采用Excel 2010进行数据分析，采用SAS 90软件进行方差分析，作图软件为SigmaPlot 120。

2结果与分析

21施肥对植物群落数量特征的影响

植被高度是草地结构的重要参数，不同的施肥作用于草地会引起草地高度的显著变化。研究结果显示，施肥在当年2014年和第2年2015年都增加了群落高度，第3年则无显著影响。其中2014年，NP3与其他3个处理间差异性显著（P<005），CK、NP1和NP2处理间群落高度变化差异性不显著（P>005）；2015年，NP1、NP2、NP3与CK差异性显著（P<005）。施肥增加了土壤养分，对植被生长和增加群落盖度具有促进作用。就群落盖度而言，2014年，施肥处理NP1、NP2、NP3与CK之间具有显著性差异（P<005），NP2、NP3与NP1之间差异性显著（P<005），NP2和NP3之间无显著性差异（P>005）。2015年和2016年，施肥处理下的群落盖度较对照均有增加，但各处理间无显著差异（P>005）。

从群落密度看，施肥当年，各处理间群落密度差异均不显著（P>005）；施肥处理第3年，NP2和NP3群落密度分别为57467、56600株/m2，显著高于CK的 29300株/m2（P<005）（表1）。

注：同一指标同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著（P<005），下同。

22施肥对群落地上生物量的影响

群落地上生物量是群落结构和功能的重要指标。由图1可以看出，2014年，施肥处理对群落地上生物量的增加作用明显，均显著高于对照区（P<005），其中NP3的地上生物量达41665 g/m2，是对照区的23倍，与CK和NP1、NP2之间存在显著性差异（P<005）；2015年，CK、NP1、NP2处理间无显著差异（P>005），只有NP3与CK之间的差异性显著（P<005）；2016年，NP1、NP2、NP3处理下的地上生物量分别比CK高2664%、1826%、6349%，但无显著性差异（P>005）。3年的研究结果表明，施肥当年对地上生物量的增加最明显，以后逐年减弱，但施肥3年后仍然可以提高地上生物量。

23物种重要值

试验区植物群落属羊草+杂类草群落，羊草的重要值均在20%以上，占据优势地位，各处理中物种组成及重要值存在明显差异。2014年，羊草的重要值随着施肥量的增加而降低，1年生植物狗尾草的重要值大幅升高，NP3处理区重要值最高， 达3979%，而CK区狗尾草的重要值仅为1444%，说明施肥当年1年生牧草在资源利用上处于优势地位，占据了大量空间与资源，使得羊草在群落中重要值相应降低。2015年和2016年，羊草重要值随着施肥量的增加而增加，尤其是施肥处理第三年，NP1、NP2和NP3处理下的羊草重要值都升高到50%以上，最高达7007%（表2）。

24植物群落多样性

为了避免单一指数带来的偏差，本研究选择4个指数来全面反映群落α多样性。研究结果显示，随着施肥量的增加，2014、2015、2016年，各处理下的群落多样性指数都呈下降趋势，其中2014、2015年群落的多样性指数均无显著差异（P>005）。Margalef丰富度指数反映群落内植物种类的数量，2016年CK区的群落物种丰富度指数为 165，在4个处理中最高，随着施肥量的增加，NP1、NP2和NP3的群落丰富度指数降低且与CK差异性显著（P<005）。Shannon-wiener多样性指数表征由生物群落等级特征引起的多样性程度，能够反映群落物种丰富度和均匀度的总体状况，NP2和NP3处理下的群落Shannon-wiener多样性指数降低，且与CK之间存在显著性差异（P<005）。Pielou均匀度指数是指群落中物种（个体数）分布均匀程度的大小，CK区的群落均匀度指数在4种处理中最高，为078，排序为CK>NP1>NP3>NP2，但是各处理间无显著差异（P>005）。Simpson优势度指数反映群落种类数量优势的分化程度，NP2和NP3处理的Simpson指数与CK区差异性显著（P<005）（表3），说明施肥降低了群落的Simpson指数，使得种群之间的等级差异相近，群落数量结构关系较CK复杂和稳定。

3结论与讨论

施肥后草地群落高度和盖度往往显著提高[15]，不同的施肥量作用于草地，都会引起草地高度和盖度的显著变化，可以直接观察到。施肥后的第2、第3年群落的总盖度显著高于施肥前，且随着施肥年限的增加，群落的盖度也增加[16]。本研究结果表明，施肥当年（2014年），群落高度和群落盖度显著增加，群落密度变化不显著，其中NP3处理下的群落高度达到峰值，与其他处理间具有显著性差异；施肥第2年（2015年），施肥处理群落高度显著增加，群落密度变化不显著；施肥第3年（2016年），施肥对群落高度增加无显著影响，群落密度显著增加，分别较对照区高1809%、9613%、9317%，NP2和NP3处理下的差异性显著。施肥后第2、第3年群落盖度增加但无显著性差异，与前人研究结果不同，这可能是因为本试验是在切根基础上进行的养分添加，羊草是根状茎型禾草，切根可以促进羊草复壮与自我繁殖，使羊草的个体数量增加，盖度提高[12]，两者的叠加效应导致群落盖度变化不明显。

施肥可有效改善质地贫瘠的草地营养，降低物种对限制资源的竞争强度，从而提高草地生产力[17]。因此，施肥是退化草地植被恢复以及提高草地生产力的最有效和首选措施之一。无论是在人工草地，还是在天然草场，采用施肥措施能够对退化草地植物生物量有明显的促进作用[15，18-20]。张铜会等在科尔沁沙地的研究认为，施肥对沙地退化植被生物量有非常显著的促进作用[21]。本研究得到了相同的结果，随着施肥[CM（25]量的增加，地上生物量明显增加，施肥处理第1年（2014

年），地上生物量显著增加，其中NP3处理下的地上生物量为38452 kg/hm2，是对照区的22倍；施肥第2年（2015年），CK、NP1、NP2处理间无显著差异，只有NP3与CK差异性显著，而第3年（2016年）施肥处理地上生物量较对照无显著性差异，但仍然使得地上生物量分别增加了2664%、1826%、6349%。

重要值作为一种综合性指标，是比较客观的数值，能较充分地显示不同植物种群在群落中的地位和作用[22]。施肥对群落中杂类草的重要值变化影响并不相同，既有下降也有升高[23-24]。随着磷肥和氮、磷、钾肥配施的施肥量增加杂类草竞争处于优势[24]。尹力初等研究认为，土壤速效磷是影响田间杂草种群组成最为重要的因子，而速效氮则为第二重要因子[25]。因此，不同施肥处理对1年生杂类草带来不同的影响，它们在资源的利用和时间上与其他草类不同[26]。本研究中施肥当年（2014年）羊草的重要值降低，1年生植物狗尾草和马唐重要值升高，尤其是狗尾草的重要值在NP3处理中高达3979%，比CK高2535百分点。本研究选取的化肥（尿素和磷酸二铵）中N和P含量较高，有利于狗尾草等杂类草提早利用有效养分，以满足其生长发育的需要，导致施肥当年其重要值大幅增加。2015、2016年羊草重要值随着施肥量的增加而增加，尤其是2016年，NP1、NP2、NP3处理羊草重要值都升高到50%以上，最高达7007%。说明随着施肥量和时间的增加，有利于优势物种羊草的生长，而且在一定程度上相对抑制了杂类草的生长，促进退化草地的正向演替。

施肥不但增加了土壤的有效资源，改变了植物地上、地下的竞争强度，还会引起植物群落多样性格局的变化[27]。许多研究表明，施肥在提高生产力的同时，会使植物群落的空间异质性或生态位维数降低，从而加剧了物种间竞争并导致物种多样性的降低[28-30]。群落水平的自疏假说[31]认为，施肥后群落中植物个体增大、总密度随施肥的增加而降低，而在特定面积的取样使得物种丰富度减小。对植物群落施肥常导致多样性减少[27-32]，施肥使高寒草甸物种丰富度、Simpson指数、Shannon-Weiner指数和Pielou均匀度指数均显著降低[16]。高本强等认为，施肥处理对均匀度指数、辛普森指数和物种丰富度3个物种多样性指标影响变化一致，具有显著降低作用[33]。本研究也得到了相同的结果，选取的4个物种多样性指数在3年中呈降低趋势，施肥第3年（2016年），群落Margalef丰富度指数随着施肥量的增加而降低，且与CK差异显著，NP2、NP3处理下群落Shannon-wiener多样性指数和Simpson指数降低，与CK差异性显著（P<005），Pielou均匀度指数在各处理间均无显著差异，但在2014、2015年未能达到统计学上的显著水平，此结果可能是与施肥试验的时间太短有关，因为由施肥引起竞争从而导致群落的物种排除（迁出/死亡）过程需要较长的时间，短的施肥年限不足以发生物种水平上的排除，但是竞争会引起各物种的个体数量发生变化。

综上所述，切根基础上的施肥可以快速提高草地的生产力，增加草地中优势物种的比例，抑制杂类草的生长，促进退化草地正向演替，其中尿素225 kg/hm2+磷酸氢二铵 135 kg/hm2 施肥组合效果较好。

参考文献：

蒋德明，刘志民，曹成有 科尔沁沙地荒漠化过程与生态恢复[M] 北京：中国环境科學出版社，2003

王长庭，王根绪，刘伟，等 施肥梯度对高寒草甸群落结构、功能和土壤质量的影响[J] 生态学报，2013，33（10）：3103-3113

[3]冯忠心，周娟娟，王欣荣，等 补播和划破草皮对退化亚高山草甸植被恢复的影响[J] 草业科学，2013，30（9）：1313-1319

[4]李文，曹文侠，徐长林，等 不同休牧模式对东祁连山高寒草甸草原植被特征变化的影响[J] 西北植物学报，2014，34（11）：2339-2345

[5]Fensham R J，Holman J E，Cox M J Plant species responses along a grazing disturbance gradient in Australian grassland[J] Journal of Vegetation Science，1999，10（1）：77-86

[6]Maltsev I I Yield of psathyrostachys juncea in relation increasing rates of nitrogen fertilizer[J] Herbage Abstract，1984，54（9）：314

[7]谢敖云，刘书杰，薛白 不同施氮量对高山草甸草地牧草产量及营养成分的影响[J] 青海畜牧兽医杂志，1996，26（2）：5-7

[8]马青山，王世俊，黄立铭 河南县天然草地施肥灌溉试验报告[J] 青海草业，2002（4）：7-9

[9]杨加庆，郭玉明 牧草复壮促生破土切根机设计[J] 农业机械学报，2010，41（增刊1）：78-81

[10]陈鸣 草原松土补播及其机具的研究[J] 粮油加工与食品机械，1983（3）：18-25

[11]宝音陶格涛 不同改良措施下退化羊草草原群落恢复演替阶段规律研究[D] 呼和浩特：内蒙古大学，2009：80-81

[12]乌仁其其格，闫瑞瑞，辛晓平，等 切根改良对退化草地羊草群落的影响[J] 内蒙古农业大学学报（自然科学版），2011，32（4）：55-58

[13]杨晓松，高丽娟，斯日古楞，等 科尔沁区天然打草场植被特征对刈割频次的响应[J] 畜牧与饲料科学，2016，37（9）：32-34

[14]宗宁，石培礼，蒋婧，等 施肥和围栏封育对退化高寒草甸植被恢复的影响[J] 应用与环境生物学报，2013，19（6）：905-913

[15]邱波，罗燕江 不同施肥梯度对甘南退化高寒草甸生产力和物种多样性的影响[J] 兰州大学学报（自然科学版），2004，40（3）：56-59

[16]杨路存，刘何春，李长斌，等 氮磷钾不同施肥配方对退化高寒草原植物群落结构的影响[J] 生态学杂志，2015，34（1）：25-32

[17]Best E P，Production J F，Availability N And elemental balances of two meadows affected by different fertilization and water table regimes in the Netherlands[J] Plant Ecology，2001，155（1）：61-73

[18]陈亚明，李自珍，杜国祯 施肥对高寒草甸植物多样性和经济类群的影响[J] 西北植物学报，2004，24（3）：424-429

[19]孙斌 三种改良措施对高寒退化草地植被的影响[J] 甘肃农业大学学报，2006，40（6）：797-801

[20]韩潼，牛得草，张永超，等 施肥对玛曲县高寒草甸植物多样性及生产力的影响[J] 草业科学，2011，28（6）：926-930

[21]张铜会，赵哈林，李玉霖，等 科尔沁沙地灌溉与施肥对退化草地生产力的影响[J] 草业学报，2008，17（2）：36-42

[22]张大勇，姜新华 群落内物种多样性发生与维持的一个假说[J] 生物多样性，1997，5（3）：161-167

[23]陈文业，戚登臣，李广宇，等 施肥对甘南高寒草甸退化草地植物群落多样性和生产力的影响[J] 中国农业大学学报，2009，14（6）：31-36

[24]陈文业，赵明，李广宇，等 不同类型施肥水平对甘南沙化高寒草甸植物群落特征及生产力的影响[J] 自然资源学报，2012，27（2）：254-267

[25]尹力初，蔡祖聪 长期不同施肥对玉米田间杂草种群组成的影响[J] 土壤，2005，37（1）：56-60

[26]Sindel B G Growth and competitiveness of senecio Madagascariensis poir （L）under different fertilizer use and increases in soil fertility[J] Weed Reserach，1992，32（5）：399-406

[27]江小蕾，张卫国，杨振宇，等 不同干扰类型对高寒草甸群落结构和植物多样性的影响[J] 西北植物学报，2003，23（9）：1479-1485

[28]Kirkman L K，Mitchell R J，Helton R C，et al Productivity and species richness across an environmental gradient in a fire-dependent ecosystem[J] American Journal of Botany，2001，88（11）：2119-2128

[29]Harpole W S，Tilman D Grassland species loss resulting from reduced niche dimension[J] Nature，2007，446（7137）：791-793

[30]代巍，張荣，独占彪，等 土壤肥力和物种属性决定亚高寒草甸实验群落的生产力[J] 植物生态学报，2009，33（1）：45-52

[31]Stevens M H，Carson W P Plant density determines species richness along an experiment fertility gradient[J] Ecology，1999，80（2）：455-465

[32]Foster B L，Gross K L Species richness in a succesional grassland：effects of nitrogen enrichment and plant litter[J] Ecology，1998，79（8）：2593-2602

[33]高本强，袁自强，王斌先，等 施肥和刈割对亚高山草甸物种多样性与生产力及其关系的影响[J] 植物生态学报，2014，38（5）：417-424