海藻多糖对大黄鱼幼鱼生长性能和免疫力的影响

林建斌，梁 萍，朱庆国，邱曼丽

（福建省淡水水产研究所，福建福州 350002）

海藻多糖对大黄鱼幼鱼生长性能和免疫力的影响

林建斌，梁 萍，朱庆国，邱曼丽

（福建省淡水水产研究所，福建福州 350002）

为研究海藻多糖对大黄鱼生长性能和免疫力的影响，本试验在基础饲料中分别添加0.5%、1%海带多糖和0.5%、1%紫菜多糖，作为试验组1 ～ 4号，投喂初始体重为（88.30±15.69）g/尾的大黄鱼42 d，对照组饲喂基础饲料，每组3个重复，每个重复80尾鱼。结果表明：试验组1号、3号增重率比对照组分别提高37.36%、25.52%（P＜0.05），试验组2号、4号增重率比对照组也有显著提高（P＜0.05）。试验组1号、3号饲料系数比对照组分别降低14.48%、11.41%（P＜0.05），试验组2号、4号饲料系数与对照组相比差异显著（P＜0.05）。试验组1号、3号蛋白质效率与对照组差异显著（P ＜0.05）。试验组大黄鱼肌肉水分、粗蛋白质、粗脂肪、粗灰分含量较对照组差异不显著（P＞0.05）。试验组1号、3号碱性磷酸酶（AKP）、溶菌酶（LZM）、超氧化物歧化酶（SOD）比对照组显著增加（P＜0.05），试验组4号LZM比对照组显著提高（P＜0.05），AKP、SOD与对照组差异不显著（P＞0.05）。研究表明，海带多糖和紫菜多糖都具有提高大黄鱼幼鱼生长性能、增强机体免疫力的作用，但是其对生长性能的提高效果并不与多糖的添加量成正比例关系。

海藻多糖；海带多糖；紫菜多糖；大黄鱼；生长性能；免疫力

大黄鱼（Larimichthys crocea）是名优海水经济鱼类，肉质细嫩，味道鲜美。近几年来，大黄鱼养殖业在我国沿海地区迅速发展，目前，在我国已形成了年育苗量超过10亿尾、养殖产量15万吨、产值70多亿元的大黄鱼养殖产业 （王建波等，2016）。但是大黄鱼在养殖规模扩大的同时，存在着种质退化、抗应激能力差、免疫力降低、养殖疾病频发、养殖成活率较低、养殖海区污染严重等问题。因此如何提高大黄鱼的免疫力和抗应激能力是当务之急（刘家富，2013）。

海藻是海洋生物资源的重要组成部分，是无机物的天然富集器和有机物的制造者，是天然活性物质的反应器。在海藻中多糖的含量很丰富，约占干重50%以上，是海洋生物多糖开发的重要资源。研究表明，海藻多糖具有抗氧化、提高免疫力、抗肿瘤、抗病毒、抗辐射、抗凝血、抗动脉粥样硬化、消炎等作用 （罗先群等，2006；王安利等，2002；徐明芳等，1996）。海带和紫菜是海藻中最重要的两个品种，种植面积广、产量大，其含有的多糖同样具有多种生物活性和功能。目前，有关海藻多糖对大黄鱼生长和免疫力影响的研究鲜见报道。本试验通过在基础鱼饲料中添加不同比例的海藻多糖，研究其对大黄鱼生长性能、肌肉成分和免疫力的影响，为海藻多糖作为水产饲料添加剂的使用效果和推广提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验饲料 基础饲料为大黄鱼粉状配合饲料（干粉料），购自福建天马科技集团股份有限公司，其营养成分见表1。海带多糖和紫菜多糖由福建省动物药物工程实验室制备，用水提法工艺提取。试验组 1～4号分别饲喂含0.5%、1.0%海带多糖和0.5%、1.0%紫菜多糖日粮，对照组饲喂大黄鱼干粉料。

表1 饲料营养成分%

饲料以软颗粒饲料的形式投喂，软颗粒饲料制作方法为：干粉料直接加水 （添加比例30%～35%）和鱼油（添加比例3%），混合均匀后用软颗粒机制成软颗粒。软颗粒饲料每2～3 d制作1次，当天投喂不完的放入冰柜冷冻贮存。

1.2 试验用鱼与分组 试验在宁德市富发水产有限公司的试验场进行，采用玻璃钢圆桶。圆桶内径150 cm，高度 80 cm，水深约在60 cm，保持微流水状态。试验共设5组，每组设3个重复，共计使用15个圆桶，其中3个为对照组。每个圆桶放养大黄鱼幼鱼 80 尾，平均体长（16.1±1.87）cm，平均体重（88.30±15.69）g/尾。 试验期间，水温 27.1 ～30.5℃，平均水温28.6℃，海水盐度为18 ～22，pH 8.0左右，溶解氧＞6.0 mg/L，试验时间为42 d。

1.3 饲养管理 在试验开始、结束时，对试验圆桶里的大黄鱼进行计数，抽样测定体重、体长。试验期间日常的饲养管理、病害防治等工作按常规管理方法进行。每天投喂2次，投喂时间一般为上午 7∶30 ～ 8∶00，下午 17∶00 ～ 17∶30。 投饵率控制为2%～4%，投饵量根据气候、水温及大黄鱼的摄食状况而作调整。每天详细记录各圆桶的实际投喂量和大黄鱼的活动情况，若有死亡，作好记录，每天定时测定水温，每3 d测定1次溶解氧、pH、盐度。

1.4 试验测定指标与方法

尾绝对增重=试验结束尾重-试验开始尾重；

增重率/%=（尾绝对增重/试验开始尾重）×100；

日增重=尾相对增重/试验天数；

饲料系数=总投饵量/总增重；

蛋白质效率/%=（试验结束时鱼体总重-试验开始时鱼体总重）/（总投饵量×饲料蛋白质含量）×100。

用碘量法测定海水中的溶解氧，用MR220水质分析仪测定pH、盐度。粗蛋白质、粗脂肪、水分、粗灰分、钙、总磷分别用 GB/T 6432-1994、GB/T 6433-2006、GB/T 6435-2006、GB/T 6438-2007、GB/T 6436-2002、GB/T 6437-2002 提供的方法测定。

肌肉成分分析：饲养试验结束后，每个玻璃钢圆桶随机抽取大黄鱼5尾，取背部肌肉，在鱼体鳃盖后缘至背鳍第一鳍条处的侧线以上部位取白肌50 g，去皮，在-20℃以下冷冻备用，测定肌肉粗蛋白质、粗脂肪、粗灰分、水分含量。

试验结束时，测定超氧化物歧化酶（SOD）、溶菌酶（LZM）、碱性磷酸酶（AKP）等免疫学指标，测定与计算方法都采用南京建成生物工程研究所提供的试剂盒说明书进行。

1.5 数据统计分析 采用统计软件SPSS 12.0进行数据分析，若P＜0.05，则表示显著差异。

2 结果与分析

2.1 海藻多糖对大黄鱼生长性能的影响 由表2可见，与对照组相比，各试验组大黄鱼增重率均显著提高，试验组1号、2号、3号、4号分别较对照组提高 37.37%、16.93%、26.12%、15.15%（P ＜ 0.05）。各试验组饲料系数较对照组显著降低，试验组1号、2号、3号、4号分别较对照组降低 12.65%、8.43%、10.24%、6.63%（P ＜ 0.05）,试验组 2号、3号、4号间饲料系数差异不显著（P＞0.05）。蛋白质效率以试验组1号最高，为14.00%，试验组3号最低，为13.10%，均与对照组差异显著（P＜0.05）。

表2 海藻多糖对大黄鱼生长性能的影响

2.2 海藻多糖对大黄鱼肌肉成分的影响 由表3可见，试验组与对照组大黄鱼肌肉水分、粗蛋白质、粗脂肪、粗灰分含量差异不显著（P＞0.05）。

表3 海藻多糖对大黄鱼肌肉成分的影响%

2.3 海藻多糖对大黄鱼免疫活性的影响 由表4可见，添加海带多糖、紫菜多糖的大黄鱼免疫力比对照组都有提高，试验组1号、3号、AKP、LZM、TSOD活性均比对照组显著增加（P＜0.05），试验组2号AKP、LZM比对照组显著提高 （P＜0.05），TSOD与对照组差异不显著（P＞0.05）。试验组4号LZM 比对照组显著提高（P ＜ 0.05），AKP、T-SOD 与对照组差异不显著（P＞0.05）

3 讨论

3.1 海藻多糖对大黄鱼生长性能的影响 多糖是动植物生命有机体的重要组成部分，对控制细胞分裂、调节细胞生长与维持生物有机体正常代谢等方面都起着重要作用。海藻可分为蓝藻、绿藻、红藻和褐藻等四大类，及包括硅藻、甲藻、金藻等微藻，全世界海洋中生长有大约15000种海藻（吕惠敏等，1998）。我国海藻资源很丰富，其生物活性物质的种类繁多。海藻多糖是具有多种促生长和药理作用的海洋天然活性成分，由多个相同的或相异的单糖基通过糖苷键连接形成的高分子量碳水化合物，与其他生物多糖一样具有多种生物活性功能，例如抗病毒、抗肿瘤、抗辐射、抗氧化和增强免疫力等（王安利等，2002）。海带是海洋水产资源的重要组成部分，富含的多糖类物质结构、性质各异，具有多种生物活性。目前已发现海带主要含有三种多糖：褐藻胶、褐藻糖胶、褐藻淀粉。其中褐藻胶在海带中的含量大约占比19.7%，主要成分为 α-1，4-L-古罗糖醛酸与 β-1，4-D-甘露糖醛酸，可作为单体构成嵌段共聚物。这三种海带多糖都具有消除自由基和抗氧化的作用，可增强生物机体免疫力。紫菜多糖属于半乳聚糖硫酸酯，主要由半乳糖、3，6-内醚半乳糖和硫酸基等组成，大约占紫菜干重的 20%～40%，是紫菜的主要成分之一。紫菜多糖的基本结构单位为 3-β-D-半乳糖苷-1，4-α-L-3，6-内醚半乳糖组成的二糖，在某些L-半乳糖残基中还存在6-硫酸基（周利亘等，2006）。紫菜多糖具有免疫调节、抗突变、抗衰老等多种生物学功能。

表4 海藻多糖对大黄鱼免疫活性的影响

目前，海藻多糖（包括海带多糖和紫菜多糖）在水产养殖中的应用研究报道较少。李文武等（2015）研究报道，在基础饲料中添加0.5%、1.0%、1.5%等不同水平的海带多糖饲养斜带石斑鱼48 d，结果发现，海带多糖具有促进石斑鱼生长，提高饲料利用效率的作用，其提高功效并没有随着海带多糖添加量增加而更加明显，多糖添加量以0.5%为宜。结合养殖场的实际生产，在石斑鱼膨化颗粒配合饲料中添加0.6%海带多糖，投喂平均体重（275.55±29.79）g/尾的珍珠龙胆石斑鱼，在封闭式循环水饲养系统饲养66 d，结果发现，添加海带多糖的试验组增重率比对照组提高29.03%（P ＜ 0.05）， 特定生长率提高 23.88%（P ＜ 0.05），饲料系数降低 15.20%（P＜0.05）（林建斌等，2017）。林希（2015）报道，在基础饲料中分别添加0.5%、1.0%、1.5%的紫菜多糖，可提高斜带石斑鱼的生长性能，但其生长性能的提高效果与紫菜多糖的添加量不成正比例关系。在本试验中，试验组1号、3号、对照组增重率以试验组1号最高，比对照组提高37.36%（P＜0.05），试验组3号增重率比对照组提高25.52%（P＜0.05），试验组2号、4号增重率比对照组也有显著提高 （P＜0.05）；试验组 1号饲料系数比对照组降低14.48%（P＜0.05），试验组3号饲料系数比对照组降低11.41%（P＜0.05）。与前面的研究报道结果一样，表明海带多糖与紫菜多糖都具有促进养殖鱼生长，提高饲料效率的作用，但是其促进生长性能的效果并不随着多糖添加水平的增加而增强，反而有下降的趋势，其具体原因和机理有待今后进一步研究。

向枭等（2011）研究报道，在齐口裂腹鱼的饲料中添加黄芪多糖，投喂体重（6.98±0.43）g齐口裂腹鱼50 d，可以提高齐口裂腹鱼的生长性能，饲料中黄芪多糖添加组的增重率、特定生长率、饲料效率、蛋白质效率都显著高于未添加黄芪多糖组 （P ＜ 0.05）。刘洪丽等（2009）研究表明，在奥尼罗非鱼的饲料中添加0.1%的马尾藻多糖可提高奥尼罗非鱼的增重率和饲料效率 （P＜0.01）。不同生物多糖的结构各异、活性成分不同，至今其作用机理还研究得不够深入和清晰，但是都具有免疫调节和促进生长的共性作用，都可作为动物饲料的添加剂（迟玉森等，2015）。

3.2 海藻多糖对大黄鱼免疫活性的影响 海藻多糖对动物机体的免疫调节主要是通过多糖对机体巨噬细胞免疫应答机制进行调控。巨噬细胞是先天免疫系统中重要的免疫细胞，具有强大的吞噬活性，在炎症反应中，巨噬细胞能极化M1细胞，维持Th1依赖性免疫反应，诱发白细胞介素（IL）、干扰素 α（IFN-α）、肿瘤坏死因子-α（TNF-α）等炎性细胞因子的产生，提高对微生物或病变细胞的吞噬能力 （Liu等，2006；Schepetkin等，2006）。研究表明，大多数的生物多糖都具有促进巨噬细胞M1极化，刺激巨噬细胞释放炎性细胞因子，促进Th1导向的适应性免疫应答（Schepetkin 等，2006；Ando，2002）。多糖的免疫调节是增强或活化巨噬细胞的免疫应答。此外，海藻多糖还可与淋巴细胞表面的受体CR3结合，从而提高细胞内 Ca2＋、cAMP、cGMP 等信息分子，并且可参与淋巴细胞的活化、增殖，促进细胞因子与抗体的产生、释放（王亚飞，2006）。

动物机体在利用氧进行生化反应时，会产生大量具有强氧化活性的自由基。机体内的氧化自由基有强大的移动性、攻击性，过多的氧化自由基会对正常细胞进行攻击，造成正常细胞和组织受到损伤，导致疾病。海藻多糖的抗氧化作用可以保护机体组织避免受到活性氧自由基的损伤 （罗先群等，2006）。SOD是生物机体组织中重要的抗氧化酶之一，可清除体内超氧阴离子自由基，防止氧自由基对细胞和组织的损伤，并且帮助受损细胞的修复，机体SOD活性可以反映生物机体的免疫能力（Shirosaki，2011）。LZM是动物机体预防微生物入侵的最有效因子之一，主要存在于头肾等白细胞富集的组织以及其他容易遭受细菌入侵的部位，LZM可水解革兰氏阳性细菌细胞壁中黏肽的乙酰氨基多糖并使之裂解后被释放出来，破坏和消除侵入体内的细菌。AKP是机体内重要的代谢调控酶，属于膜结合蛋白，在生物体内可直接参与磷酸基团的转移和代谢过程，与生物膜的物质运输相关，AKP可将对应底物去磷酸化，生成磷酸根离子与自由羟基，在机体免疫反应中发挥重要作用（Walsh，2012）。

吴洁（1999）研究报道，极大螺旋藻胞外多糖能够提高小鼠自然杀伤细胞的活力，促进白细胞介素产生及增强淋巴细胞和混合淋巴细胞的转化功能。 郭朝华（1996）报道，用螺旋藻多糖（150×10-6～300×10-6）灌胃或腹腔注射，可提高小鼠腹腔巨噬细胞的吞噬率和吞噬指数，同时可提高外周血中T淋巴细胞的百分数和血清溶血素含量。这表明螺旋藻多糖可提高动物体非特异性的细胞免疫功能，并且能促进机体特异性的体液免疫功能。在本研究中，添加海带多糖、紫菜多糖的大黄鱼免疫力比对照组都有所提高，添加0.5%海带多糖的试验组1号、添加0.5%紫菜多糖的试验组3号AKP、LZM、T-SOD活性都比对照组显著增加 （P＜0.05），与其他一些在斜带石斑鱼、珍珠龙胆石斑鱼的研究报道一致 （林建斌等，2017；李文武等，2015），海藻多糖可显著提高动物机体的免疫力。王庭欣等 （1999）报道也指出，海带多糖剂量为500×10-6～ 2000×10-6时可明显提高小鼠的巨噬细胞吞噬指数，增强小鼠的非特异性免疫功能，增加小鼠的抗体生成细胞数，提高小鼠的细胞免疫和体液免疫功能。

在本试验中，LZM、AKP、T-SOD活性并没有随着海藻多糖添加水平的增加而提高，其中添加1.0%紫菜多糖的试验组4号LZM比对照组显著提高（P＜0.05），但是 AKP、T-SOD与对照组差异不显著（P＞0.05），大黄鱼生长性能的效果也是以多糖添加水平0.5%更好。研究表明，紫菜多糖是多种免疫促进组分和免疫抑制组分组成的复杂混合物，可参与免疫功能的正负双向调节（罗彤等，2010）。张伟云等（2002）发现，条斑紫菜的4个多糖组分中有2个表现出明显的对免疫细胞增殖的抑制作用。张全斌等（2003）的研究也说明，坛紫菜中分级组分F1和F2对脾细胞的活性具有明显的抑制作用，F3对脾细胞活性也有一定的抑制作用，紫菜多糖分离组分F2对小鼠体内NK细胞和腹腔巨噬细胞的杀伤活性以及脾细胞体外增殖均有不同程度的抑制作用，而对特异性抗体产生水平没有影响。坛紫菜多糖对免疫细胞的活性具有明显的抑制作用，有可能是一种潜在的免疫抑制剂（张伟云等，2001）。紫菜多糖的不同组分对免疫细胞的作用各不相同，有些是免疫促进剂，有些是免疫抑制剂，共同协调免疫调节作用。紫菜多糖具有特殊的双向免疫调节作用，对其免疫机制和免疫抑制组分还需进行深入研究。

4 结论

本研究结果表明，在饲料中添加海带多糖和紫菜多糖可显著提高大黄鱼的生长性能和免疫活性，并且以添加比例0.5%的效果较佳，但是更合适的添加比例还有待今后进一步研究。

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This experiment was conducted to determine the effects of seaweed polysaccharides on growth performance，body composition and activities of immunity in large yellow croaker．0.5%，1%laminarin and 0.5%，1%porphyra polysaccharides were added to the basal diet as the experimental group No.1～4.A total of 1200 large yellow croaker with body weight（88.30±15.69）g were randomly divided into 5 groups with 3 replicates per group and 80 fish per replicate.The experiment lasted for 42 d.The results showed that the weight gain rate（WGR） of experimental group No.1 and No.3 were increased by 37.36%and 25.52%compared with the control group （P ＜ 0.05），and the WGR of experimental group No.2 and No.4 were significantly higher than that of the control group（P ＜ 0.05）.The feed coefficients of experimental group No.1 and No.3 were decreased by 14.48%and 11.41%respectively compared with the control group （P ＜ 0.05），and the feed coefficients of experimental group No.2 and No.4 were significantly different from those in the control group（P ＜ 0.05）.The protein efficiency of experimental group No.1 and No.3 were significantly different from that in the control group （P＜0.05）.There was no significant difference in muscle moisture，crude protein，crude fat and ash content between the experimental group and the control group（P ＞ 0.05）.The activities of alkaline phosphatase（AKP），lysozyme （LZM） and superoxide dismutase （SOD）in the experimental group No.1 and No.3 were significantly higher than those in the control group（P ＜ 0.05）.The activities of LZM in the experimental group No.4 was significantly higher than that in the control group（P ＜ 0.05），but the activities of AKP and SOD were not significantly different from those in the control group （P ＞ 0.05）.The results indicated that both laminarin and porphyra polysaccharide could improve the growth performance and immunity of large yellow croaker juveniles.The improvement of growth performance was not directly proportional to the amount of added polysaccharides.

seaweed polysaccharides；laminarin；porphyra polysaccharides；large yellow croaker；growth performance；immunity

S96

A

1004-3314（2017）19-0040-05

10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20171910基金项目：福建省海洋高新产业发展专项（闽海渔高科合同[2012]科28号，闽海洋高新[2014]22号）；福建省公益类科研院所基本科研专项（2015R1002-5）