淡水鱼对锌的需求与利用

李艳虹，华 颖，邵庆均

（浙江大学动物科学学院，浙江杭州310058）

淡水鱼对锌的需求与利用

李艳虹，华 颖，邵庆均*

（浙江大学动物科学学院，浙江杭州310058）

对于生物体而言，锌是一种必需微量元素。锌对生物体的物质代谢及生长发育有着不可或缺的作用。本文就锌对淡水鱼的影响、淡水鱼对锌的需求量及耐受能力作一综述。

锌；淡水鱼；需求量；耐受性

锌是体内许多酶的组成成分或激活因子，如锌是DNA聚合酶、RNA聚合酶中不可缺少的辅因子（Coleman，1992）。锌可参与很多基础的生理活动，包括蛋白质、核酸、碳水化合物和脂质代谢等；锌还涉及更为复杂的生命过程，如免疫反应、神经传递及信号传递（Murakami和Hirano，2008；Beyersmann，2002）。因此，锌对生物体的物质代谢和生长发育有着不可或缺的作用，对淡水鱼类也具有同样的重要作用。

1 锌对淡水鱼的影响

锌对淡水鱼生长和饲料利用的影响已有诸多报道（见表1）。锌可提高淡水鱼的生长性能和饲料利用，在斑点叉尾鮰（Gatlin 和 Wilson，1983）、草鱼（Wu 等，2015；Liang 等，2012）、 尼罗罗非鱼（Do Carmo E Sá 等，2004）、吉富罗非鱼（吴凡等，2015）、黄颡鱼（Luo 等，2011）、建鲤（Tan 等，2011）、虹鳟（Welker等，2016）等鱼类中均得到应证。

锌有抗氧化作用，缺锌会使机体清除自由基的能力下降，脂质过氧化反应加强（Powell，2000），对虹鳟的研究结果显示，缺锌可导致其肝脏超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性显著降低（Hidalgo 等，2002）。 Feng 等（2011）研究表明，锌能降低建鲤脂质过氧化反应、蛋白质氧化，提高其抗氧化防御。蒋明等（2015）研究发现，当饲料中锌含量大于32.1 mg/kg时，团头鲂肝丙二醛含量显著降低，表明饲料中添加适量锌可减少团头鲂肝内脂质过氧化物的形成。

表1 锌对淡水鱼生长和饲料利用的影响

Song等（2017）研究显示，缺锌会导致草鱼肠道抗菌物质减少，上调核因子κB（NF-κB）相关的促炎细胞因子，下调雷帕霉素靶蛋白（TOR）相关的抗炎细胞因子，表明缺锌会损害鱼类肠道免疫屏障。Kumar等（2017）将鲶暴露于含铅、高温的环境，并对其进行细菌感染，在这种情况下，饲料中添加10 mg/kg或20 mg/kg锌能有效修复鲶生化和免疫学参数。此外，张薇等（2004）和宋维彦等（2010）均认为，饲料中添加适量锌能提高鲫的免疫功能，但可能由于两者研究方法不尽相同，选用锌源、试验鱼大小、判定指标等均有所不同，故得出最佳免疫状态所需锌含量也有所差异。张薇等（2004）分别给鲫腹腔注射灭活酵母菌液和福氏不完全佐剂，再以不同锌含量的饲料 （碳酸锌为锌源）投喂鲫四周后，检测其血清凝集活性和腹腔巨噬细胞吞噬活性，结果表明，两者活性均在锌添加量为80 mg/kg时达到最高值。宋维彦等（2010）以七水硫酸锌为锌源，配制成锌添加量为0、5、15、30、100 mg/kg 的 5 组饲料，饲喂鲫（初重 22.97 g）。试验开始第 1、10、20、30、40 天取 5 尾鱼取血，测定血清抗菌活力、溶菌活力、过氧化氢酶活力，结果表明，三者活力均在锌添加量为15 mg/kg时最强。

2 淡水鱼对锌的需求量

2.1 需求量 鱼类缺锌会出现厌食，生长受阻，死亡率高，白内障等症状 （Eid和Ghonim，1994；Ogino和Yang，1978）。目前淡水鱼对锌的需求量已有诸多报道（见表2）。根据试验饲料的不同分为三种情况：（1）投喂纯化饲料。虹鳟、鲤对锌的需求量为 15 ～ 30 mg/kg（Ogino和 Yang，1979；Ogino和Yang，1978）；斑点叉尾鮰、蓝罗非鱼对锌的需求量为 20 mg/kg （Mcclain 和 Gatlin，1988；Gatlin和Wilson，1983）；而尼罗罗非鱼对锌的最低需求量为 30 mg/kg（Eid 和 Ghonim，1994）。 （2）投喂半纯化饲料。各鱼类锌需求量如下，黄颡鱼17～21 mg/kg（Luo 等，2011）、草鱼 51.8 ～ 58.6 mg/kg（Wu等，2015；Liang 等，2012）、建鲤 43.2 ～ 48.7 mg/kg（Tan 等，2011）。（3）投喂实用型饲料。 Welker等（2016）认为，虹鳟的锌需求量为 80 mg/kg，Do Carmo E Sá等（2004）认为，尼罗罗非鱼全植物蛋白质饲料中锌的适宜添加量为79.51 mg/kg（饲料总锌含量为129.28 mg/kg）。

2.2 影响锌需求量的主要饲料因素

2.2.1 蛋白源 鱼类对动植物蛋白源中锌的利用率有差异。植物饲料原料如豆粕、菜籽粕、棉籽粕等在鱼类饲料中经常使用，而其中较高含量的植酸会与矿物质生成螯合物，降低锌的利用率。Gatlin和 Phillips（1989）发现，饲料中高植酸水平会显著降低斑点叉尾鮰骨骼锌浓度，若饲料兼具高钙水平则会加剧该不利影响。植酸酶能将磷酸残基从植酸上水解下来，破坏植酸对矿物质的亲和力，饲料中适量添加植酸酶可显著提高鲶、虹鳟锌的表观吸收 （Debnath等，2005；Sugiura等，2001）。鱼类对动物蛋白源中锌的利用率主要受钙、磷含量影响。Satoh等（1987）比较虹鳟对四种鱼粉中锌的利用率，结果表明，锌的利用率主要受鱼粉中磷酸三钙含量的影响，白鱼粉磷酸三钙含量最高，锌的利用率最低。Porn-Ngam等（1993）研究结果显示，饲料中磷含量若达到虹鳟需求量的两或三倍会降低锌的利用率，而钙的补充可有效减弱这种负面影响，最适钙磷比为1∶1。相较于植物蛋白源（锌含量15～60 mg/kg）或植物浓缩蛋白（锌含量40～80 mg/kg），动物蛋白源锌含量一般较高 （锌含量 80～100 mg/kg）（Welker等，2016），且虹鳟更易利用动物蛋白源中的锌（Sugiura 等，1998）。Welker等（2016）研究表明，投喂鱼粉为主的饲料无需补充锌即可满足虹鳟生长需求，而投喂全植物蛋白质饲料需补充30 mg/kg锌以满足其正常生长需求。

表2 淡水鱼对锌的需求量

2.2.2 锌源 鱼类对不同化学形式锌的消化吸收率不同。已有诸多研究比较鱼类对不同锌源的利用情况，主要是有机锌和无机锌的比较。Song等（2017）以草鱼为研究对象，以特定生长率、饲料效率、抗肠炎发病率为判定指标，认为乳酸锌相对硫酸锌的效价分别为132.59%、135.27% 、154.04%。在虹鳟的研究中，Apines等（2001）以锌吸收率、锌沉积率和碱性磷酸酶活性作为参考依据，认为虹鳟（初重2 g）对氨基酸螯合态锌的利用率高于硫酸锌。Apines等（2003）研究结果显示，虹鳟（初重1.63 g）对氨基酸螯合态微量元素的利用率高于硫酸盐态，甚至在含磷酸三钙和植酸的饲料中也是如此。而Rider等（2010）研究表明，在白鱼粉饲料中，虹鳟（初重31.9 g）对有机锌、硒和无机锌、硒的生物利用率相似，可能是基础饲料锌含量（157.3 mg/kg）已超过虹鳟需求量所致，这与Satoh等（1987）的研究结果一致，其研究显示在白鱼粉饲料中补充40 mg/kg锌（饲料总锌含量为80.2～81.1 mg/kg），可使虹鳟达到正常生长水平。另外，试验用鱼初重的不同也可能是造成试验结果不一致的原因。在斑点叉尾鮰研究中，Paripatananont和Lovell（1995）研究结果显示，在纯化饲料中，蛋氨酸锌的生物利用率约是七水硫酸锌的3倍；在含有植酸的实用饲料中达4～5倍。而Li和Robinson（1996）则认为，在实用饲料中，对于斑点叉尾鮰，蛋氨酸锌和硫酸锌具有等价的生物利用率，但该试验中锌的添加对试验鱼增重无影响，可能原因是基础饲料中锌含量已能满足斑点叉尾鮰需求。Clearwater等（2002）分析以上两篇斑点叉尾鮰的研究，通过计算日摄食量发现，当实用饲料中锌含量可满足鱼类生长需求时，有机锌不体现其优越性。综上所述，有机态锌的生物利用率高于无机态或是等价。除鱼种类的影响之外，基础饲料的不同也影响着最终结果，若基础饲料中锌含量已满足或超出试验鱼需求，则结果可能就有失偏颇。

3 淡水鱼对饲料中锌的耐受能力

Read等（2014）研究结果显示，饲料中添加1500 mg/kg锌对虹鳟的增重和饲料转化效率并无显著影响。Knox等（1984）研究表明，饲料中锌含量为1000 mg/kg不会影响虹鳟的生长或饲料转化效率，但会影响其生理学指标，如血细胞比容和血红蛋白。曹春燕等（2012）研究结果显示，饲料中锌含量为2000 mg/kg对鲤的生长性能无影响。然而，由于许多研究中摄食率均比较低，通过计算发现，其中最高的锌剂量也普遍低于每天24 mg/kg体重 （Clearwater等，2002）。在虹鳟饲料中，当锌摄入剂量为每天20～23 mg/kg体重时，会对其体组织中的铁和铜的浓度有一定的拮抗作用，因此，基于以上结果，Clearwater等（2002）认为，每天摄入锌30 mg/kg体重是一个阈值，并进一步强调生长和/或成活率在评估饲料微量元素毒性时并不是最敏感的指标。

我国农业部第1224号公告（2009）规定在鱼类配合饲料中锌的最高限量为200 mg/kg。2017年2月，欧洲食品安全局（EFSA）更新了关于降低饲料中锌限量的建议，提议将鲑鱼饲料锌的最高限量降至150 mg/kg，其余鱼类降至100 mg/kg。目前，动物锌需求量的数据以及不同锌源生物利用率的差异性表明降低现行饲料锌限量而不影响动物健康、福利和生产力是可行的。此外，植酸酶的使用也进一步为此提供了可能性。

4 结语

基于淡水鱼对锌的需求与利用研究现状，有如下建议和展望：（1）在研究锌对鱼类各方面性能的影响或比较鱼类对不同锌源的利用情况时，需注意基础饲料中的锌含量与试验动物锌需求量。（2）未来可深入研究锌对淡水鱼免疫功能和抗氧化系统影响的作用机理。（3）我国可参照欧盟标准，结合实际情况降低鱼类饲料锌限量。

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Zinc is one of the essential trace elements for organisms.It plays a vital role in metabolism and growth of organisms.In this paper the effects of zinc on freshwater fish，zinc requirement and tolerance of freshwater fish were reviewed.

zinc；freshwater fish；requirement；tolerance

S963

A

1004-3314（2017）19-0032-04

10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20171908

浙江省重大科技项目（2015C02020，2015C03010）

*通讯作者