宁南山区食葵与油葵的开花生物学观察

马昌盛王 彪李 勇岳 孟吴 杰罗术东

（1中国农业科学院蜜蜂研究所农业部授粉昆虫生物学重点实验室，北京100093；2宁夏固原市养蜂试验站，固原756000）

宁南山区食葵与油葵的开花生物学观察

马昌盛1王 彪2李 勇2岳 孟1吴 杰1罗术东1

（1中国农业科学院蜜蜂研究所农业部授粉昆虫生物学重点实验室，北京100093；2宁夏固原市养蜂试验站，固原756000）

为明确向日葵的开花生物学特性，选取2个品种的油葵（GE825和S31）与4个品种的食葵（NS006、JK103、JK1008和NS007）为材料，于2016年7月～8月间对向日葵单株开花进程、花冠的开花时间、花冠的深度与前端开口大小等花部特征进行了研究。结果表明，所有品种向日葵花盘开花持续时间不等，平均为7～9天，花冠的开花时间为3天；同时，研究还发现，4种食葵（NS006、JK103、JK1008和NS007）的花冠深度分别为8.61、8.74、8.37和8.83 mm；前段开口大小则依次为3.79、3.34、3.27和4.17 mm。2种油葵（GE825和S31）的花冠深度分别为7.34和7.15 mm，前端开口大小则依次为3.15和3.22 mm。统计分析表明：油葵与食葵这两类葵花单花花期基本一致，但在花冠深度和花冠前端开口大小等花部特征上差异显著。

向日葵；开花生物学；花部特征

1 引言

向日葵是一种菊科向日葵属一年生的草本植物，高度一般1～3 m，是世界四大油料作物之一[1－3]，广泛分布于我国的东北、西北和华北等地区[4]。同时，由于向日葵具有良好的耐旱与耐盐碱性，使它成为干旱少雨且盐碱化严重的宁夏南部山区扶贫推广的主要农作物之一[5]。

向日葵是典型的异花授粉作物，必须在传粉昆虫或其它生物媒介的作用下才能授粉结实[6，7]。而要做到更好的利用当地生物环境和人工饲养的传粉昆虫就必须对向日葵本身的开花生物学进行必要的了解，以便更加合理的利用蜜蜂等传粉媒介。

通常说来，植物的开花生物学研究主要包括花的开放式样和花部的构成。花部构成主要包括花的颜色、大小和花粉量等，而花的开放式样主要包括花在某一时刻的开放数量和排列方式等[8－12]。向日葵是头状花序的植物，每一株向日葵至少有一个头状花序，每一个头状花序由许多花构成。这些花主要分为两大类，一类为舌状花，是花盘外沿金黄色的花瓣。另一类是冠状花，它是构成向日葵花盘的主体[13]，本文所指的花冠主要就是这些管状花。

不同种类向日葵的开放式样大致相同，但其花部构成存在较大差异，部分研究者也认为这是花朵吸引传粉昆虫的一个重要因素。因此，了解向日葵开花生物学特性中的花部构成对于科学指导向日葵生产与增产尤为关键。基于此，本研究以宁南山区大力推广的或具有较好推广前景的6种向日葵（油葵GE825、油葵S31、食葵NS006、食葵JK103、食葵JK108和食葵NS007）为研究对象，对其开花生物学习性进行初步研究。

2 材料与方法

2.1 研究地概况

试验于2016年7～8月在宁夏固原头营镇固原市农科所试验地（N 36.01o,E 106.28o,H 1250 m）开展。选取土壤肥力、管理方法和播种期一致的实验田进行实验，采用常规的管理方法进行肥水和病虫害管理。

2.2 向日葵花盘的开花进程记录

随机在每个品种中选取尚未开花的向日葵5株，借助相机定时拍照，统计每天开花的花冠数量。当开花结束时，把每天的开花数量相加，计算得到总的开花数量，用每天的开花数量除以最后的总开花数，得到每日花盘开花进程的百分数。然后按照Dafni等的统计标准，判定当花盘开花在25%以内时为初花期，25%～75%时为盛花期，75%以上则为末花期[14]。

2.3 向日葵花冠的深度与开口大小

在6个不同品种的向日葵中，每个品种随机选取正在开放的6个花盘，分别从中摘取20朵完整的当天开放的花冠，用游标卡尺准确测定每朵花的花冠深度和开口大小。

2.4 向日葵花冠的开花时间

单花花期是指单个小花从松蕾期（花蕾的花瓣开始蓬松但还未展开，一些昆虫可以进行访问）至花凋谢的时间截止[15]。

实验随机选取6个品种正在开花的向日葵各一朵，标记每朵向日葵第一天开放的花冠，之后每天早上固定时间到达试验点后，用相机记录向日葵花冠的开花状态。通过每日对比照片，观察向日葵花冠的开花持续时间。通过多株对比，从而确定管状花的开花时间。

2.5 数据统计

利用SPSS 17.0对食葵采用ANOVA分析方法中最小显著差数法（LSD法）进行方差分析，而油葵之间以及食葵组和油葵组之间进行t检验。

3 结果

3.1 向日葵花盘的开花进程记录

研究发现，六种向日葵的开花的初花期在1 d左右，盛花期在4 d左右，末花期在2 d左右。单株向日葵平均持续开花时间在7～9 d（图1）。

图1 向日葵各花期开花进程时间

图2 向日葵花冠4 d开花时间（以JK103为例：1.花蕾期；2.花开放；3.柱头萎缩，花粉基本散尽；4.花药和柱头脱落）

3.2 向日葵花冠的开花持续时间

通过多天的跟踪观察，向日葵花冠开花的第1 d为花蕾期，第2 d花完全开放，第3 d花柱头萎缩，花粉基本散尽，第4 d时花药和柱头已经脱落（图2）。因此，单花开花时间一共持续3 d时间。

3.3 向日葵花冠的深度与前端开口大小

研究发现，4 种食葵 （NS006、JK103、JK1008 和NS007） 的花冠深度分别为 8.61±0.02 mm、8.74±0.02 mm、8.37±0.03 mm 和 8.83±0.03 mm，统计分析发现，各个品种间花冠深度差异均极显著（P＜0.05）。4种食葵花冠前段的开口大小依次为3.79±0.02 mm、3.34±0.02 mm、3.27±0.02 mm 和4.17±0.03 mm。进一步的统计分析：除JK1008与JK103之间的花冠开口大小差异不显著（P＞0.05）外，其余品种花冠开口间差异均极显著 (P＜0.05）。

2种油葵（GE825和S31）的花冠深度分别为7.34±0.02 mm和7.15±0.02 mm，前端开口大小则依次为3.15±0.02 mm 和 3.22±0.02 mm（表 1）。油葵的前端开口大小与花冠深度差异均不显著（P＞0.05）。

表1 向日葵花冠的深度与长度

同时，我们还以油葵和食葵作为两大类，通过对其整体的方差分析发现：油葵与食葵之间的花冠深度与前端开口大小的差异均极显著（P＜0.05）。

4 结论与讨论

花是植物重要的生殖器官，开花的生物学习性更是会影响向日葵的最终产量。研究向日葵的开花生物学习性可以进一步的掌握向日葵的生长历程，有效指导向日葵生产，对促进向日葵增产有着重要的意义。本文通过对不同品种的油用型与食用型向日葵的开花生物学特性进行研究，并进一步探讨它们之间的区别，为以后向日葵的实践生产奠定更扎实的生物学基础。

不同的植物往往都具有不同的花期，只有在花粉数量或者活性达到最强的时间，授粉的效果可能才会达到最佳[16，17]。经观察发现，向日葵花冠的开花时间为3 d，第1 d为花蕾期；第2 d为花冠盛开期，花完全开放；第3 d花柱头萎缩，花粉基本散尽；第4 d为末花期，花药和柱头已经脱落。当授粉昆虫采集向日葵时，第二天的花粉数量最多，效果也最为明显。这样的研究结果与辽宁省农科院曾经采用异花授粉的方式，对不同开花日龄的向日葵进行授粉，结果发现在第2 d授粉的向日葵结实率最高，为91.76%，结果完全一致[18]。

通过对整株向日葵开花进程的研究发现单株向日葵花盘的开花进程大体需要7～9 d，向日葵花冠开花的持续时间为3 d，推断出单株向日葵的开花时间为10～12 d，这也与黄森坤等人的报道单株向日葵开花总体时间是一致的[13]。正是由于向日葵群体错落有序且持续多日的开花进程，才使得有限的授粉昆虫为其数量众多的花冠完全授粉提供了充足且较长的时间。通过具体单株向日葵的开花时间，结合向日葵群体的开花时间，可以合理的推测群体向日葵授粉的最佳时期，极大的提高工作效率。

研究还发现，食葵的花冠深度显著高于油葵（P＜0.05）的，而在向日葵的主要访花昆虫中，蜜蜂的吻长一般为 5～7 mm，熊蜂的吻长一般为 9～17 mm[19－21]，蜜蜂的吻长短于油葵和食葵花冠的深度，但花冠的前端开口大小略大于蜜蜂的头部，这使得蜜蜂取食花冠底部的花蜜成为可能。但正因为花冠深度过深，使得蜜蜂在采集向日葵时往往需要花费更多的时间和精力，这也曾被怀疑是引起蜜蜂采集向日葵后群势下降的一个重要原因，但具体原因有待进一步的研究。

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The biological characters for oilseed and edible sunflower in the south of Ningxia Hui Autonomous Region

Ma Changsheng1,Wang Biao2,Li Yong2,Yue Meng1,Wu Jie1,Luo Shudong1
(1 Institute of Apicultural Research,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Key Laboratory of Biology of Insect－Pollinator,Ministry of Agriculture,Beijing 100093,China;2 Apiculture Station of Guyuan,Ningxia Autonomous Region 756000,China)

To reveal the biological characteristics of oilseed and edible sunflowers in the south of Ningxia Hui Autonomous Region,two oilseed sunflowers(GE825 and S31)and 4 edible sunflowers(NS006,JK103,JK1008 and NS007)were selected to investigate.The process of flowering and the characters of the flowers such as the depth and width of the corolla had been investigated from July to August in 2016.The results showed that the process of blooming lasts 7 to 9 days for each plant,the blooming period is 3 days for each flower.Meanwhile,the results revealed that the depth of the corolla is 8.61,8.74,8.37 and 8.83 mm for 4 edible sunflower species(NS006,JK103,JK1008 and NS007),respectively.The width for the corolla is 3.79,3.34,3.27 and 4.17 mm for 4 edible sunflower species(NS006,JK103,JK1008 and NS007),respectively.However,the depth of the corolla for 2 oilseed sunflowers(GE825 and S31)is 7.34 and 7.15 mm,and the width is 3.15 and 3.22 mm,respectively.The results indicated that the characters for the oilseed and edible sunflower were significantly different not only in the depth but also in the width of the corolla.

sunflower;flowering biology;floral characteristics

国家蜂产业技术体系（CARS－45）；中国农业科学院科技创新工程（CAAS－ASTIP－2017－IAR）

马昌盛，在读硕士，主要从事授粉昆虫生态安全方面的研究，E－mail:machangsheng1993@163.com

罗术东，博士，副研究员，主要从事授粉昆虫生态安全方面的研究，E－mail:luoshudong@caas.cn