我国滇重楼种植的气候适宜性研究

石子为 康利平 彭华胜 杨少华 张丽霞 景志贤 陈敏 刘大会

[摘要]该文在对云南、四川、贵州3省175个滇重樓种植区进行实地调查的基础上，根据“中药资源空间信息网格数据库”提供的1950—2000年1 km×1 km空间分辨率的气候资料，基于全国区域和年尺度选取影响我国滇重楼分布的潜在气候因子，利用最大信息熵模型（MaxEnt）和ArcGIS空间分析技术，研究了影响我国滇重楼潜在种植分布的主导气候因子及其气候适宜性。结果表明，影响我国滇重楼潜在种植分布的主导气候因子是8月平均降雨量、最干季平均温、等温性、10月平均降雨量、季节降水量变异系数和7月平均温，累积贡献率达到了972%。利用所建模型给出的滇重楼在待预测地区的存在概率，将我国滇重楼潜在种植分布区划分成气候不适宜区、次适宜区、较适宜区和最适宜区，并给出了各气候适宜区的气候特征。研究结果可为优化我国滇重楼生产布局及引种提供参考。

[关键词]滇重楼； 气候适宜性； 区划； 主导气候因子； 最大信息熵模型（MaxEnt）

Climate suitability for potential Pairs polyphylla var

yunnanensis cultivation in China

SHI Ziwei1，2， KANG Liping3， PENG Huasheng4， YANG Shaohua5， ZHANG Lixia6，

JING Zhixian3， CHEN Min3*， LIU Dahui1*

（1Pharmacy Faculty， Hubei University of Chinese Medicine， Wuhan 430065， China；

2College of Resources and Environment， Yunnan Agricultural University， Kunming 650201， China；

3State Key Laboratory of Daodi Herbs Breeding Base， National Resource Center for Chinese Materia Medica China Academy of Chinese Material Science， Beijing 100700， China；

4 Pharmacy Faculty， Anhui University of Chinese Medicine， Hefei 230012， China；

5 Institute of Alpine Economic Plant， Yunnan Academy of Agricultural Sciences， Lijiang 674100， China；

6Yunnan Branch of Institute of Medicinal Plant Development， Chinese Academy of Medical Sciences， Jinghong 666100， China）

[Abstract]In this paper，the potential climate factors affecting the Pairs polyphylla var yunnanensis distribution in China at rational scales were selected from related literatures， using the sampling point geographic information from of P. polyphylla var. yunnanensis， combine the maximum entropy model （MaxEnt） with spatial analyst function of ArcGIS software， to study the climate suitability of P. polyphylla var. yunnanensis cultivating region in China and the leading climate factors. The results showed that， average rainfall in August， average rainfall in October， coefficient of variation of seasonal precipitation， the average temperature of the dry season， isothermal characteristic， average temperature in July were the leading climate factors affecting the potential distribution of P. polyphylla var. yunnanensis cultivating region in China， with their cumulative contribution rate reached 972% of all candidate climate factors. Existence probability of the region to be predicted of P. polyphylla var. yunnanensis through the constructed model， the climate unsuitable region， low， medium and high region of P. polyphylla var. yunnanensis in China were clarified and the threshold of climatic factors were gave and clarified the climate characteristics of the cultivating region in each climatic suitability division. The results of research can provide reference for production layout and introduction of P. polyphylla var. yunnanensis.endprint

[Key words]Pairs polyphylla var yunnanensis； climatic suitability； regionalization； leading climate factor； maximum entropy model （MaxEnt）

重楼为我国珍稀中药材，以蚤休之名始载《神农本草经》，具有清热解毒、消肿止痛，凉肝定惊的功效。《中国药典》规定重楼为百合科植物云南重楼Pairs polyphylla Smith var yunnanensis （Franch） Hand Mazz 或七叶一枝花P polyphylla Smith var chinensis （Franch） Hara的干燥根茎[1]。其中云南重楼又称为滇重楼，是“云南白药”和“宫血宁”等多种著名中成药的主要原料之一，临床应用广泛。野生滇重楼主要生长在海拔1 400～3 100 m的常绿阔叶林、云南松林、竹林、灌丛或草坡中，主要分布我国云南、四川、贵州和缅甸北部[2]。长期以来，滇重楼主要靠采挖野生资源来供药用。但由于滇重楼生长年限较长（野生一般在10年以上），随着近年来临床应用和作为中成药原料的用量猛增，市场需求量已远超过其野生资源的更新能力。长期掠夺式的采挖已导致滇重楼野生资源濒危，药材价格高涨，严重影响到以其为原料的医药工业的可持续发展，现已列为云南省30种稀缺濒危天然药物之一[3]。大力开展滇重楼人工驯化种植是保证重楼药材原料持续有效供应的最有效措施。近年来，在云南、四川、贵州等省均已开展不同规模的滇重楼人工种植。但由于滇重楼药材与其引种驯化种植地区气候适宜性相关基础性研究工作的缺乏，导致一些地区人工引种种植滇重楼失败，给广大种植户带来巨大经济损失。

气候是影响滇重楼野生资源分布和人工引种栽培的重要因素。滇重楼的生境范围较窄，气候的变化对滇重楼的生长发育、品质及产量构成有着重要影响[4]。研究我国滇重楼种植区的气候适宜性，可以为合理规划滇重楼生产布局，改进农艺生产措施等提供科学依据。近年来，有学者基于文献调查，利用中药材产地适宜性系统（TCMGIS）对滇重楼生产区划进行了探索性研究，并分析了滇重楼集中分布区的生态因子值，但未找出影响滇重楼潜在分布的主导气候因子和进行实地调查的检验[5]。为此本文在对我国滇重楼主要引种驯化种植区实地调查的基础上，基于已有研究成果，利用最大熵（MaxEnt）模型，从全国层次和年尺度方面筛选影响我国滇重楼种植分布区的主导气候因子，确定各主导气候因子的阈值，并进行滇重楼气候适宜性区划及其气候差异性分析，从而为滇重楼人工引种栽培及其产业发展提供参考。

1材料

11样点分布数据

根据文献查询滇重楼分布区域，对有滇重楼种植的区域进行实地调查，调查过程中注意样地生境和分布的代表性。本研究中滇重楼栽培成功的判断标准是种植年限在2年以上，可正常开花结果和越冬，即种群可以自然更新。总计获得云南、四川、贵州3省175个滇重楼种植区的经纬度、生境、植物照等信息，调查区经纬度范围为97°39′—108°42′E，21°48′—30°54′N，见图1。

12气候因子数据

本研究所涉及气候因子数据来源于“中药资源空间信息网格数据库”。气候类型数据根据1950—2000年的气象观测数据插值而成，包含有12个月的月均降雨量（BIO1～BIO12）和月平均气温（BIO13～BIO24），以及年平均温和年平均降雨量等19个综合气候因子（BIO25～BIO43），分辨率为1 km，均为连续型数据。所有生态因子数据细节比例尺为1∶100万，投影为WGS84地理坐标系，数据格式为Geotiff，地理范围均为全国尺度，见表1。

13地图数据

下载于国家基础地理信息系统网（http：//nfgis.nsdi.gov.cn/），分辨率為1∶400万。

2方法

21潜在气候因子筛选

211MaxEnt模型参数设置将滇重楼采样点的地理分布信息整理成csv格式后导入MaxEnt 333版本，设置参数运行建模，具体参数如下：随机测试比例为15%，最大迭代次为106，设置响应曲线，MaxEnt自定义设置ROC工作曲线和刀切法（Jackknife）检验权重，其他参数为软件默认值。

212模型预测评价采用ROC工作曲线和ROC曲线下的面积（AUC） 进行模型精度和准确性评测。

213气候因子的选择本研究根据滇重楼的生物学特性和生长发育特点，结合前人的研究成果以及综合环境变量之间相关性的问题进行气候因子的筛选[67]。筛选分3步进行：第一步，将数据库中气候变量因子和滇重楼采样点地理信息数据代入MaxEnt模型中运算3次，每次运算结果中舍去贡献率为0的气候因子。第二步，将第3次运算结果中累积贡献率大于95%的气候因子，利用ArcGIS软件的空间分析功能将筛选得到的气候因子多值提取至采样点，利用Spearman相关系数进行相关性分析（SPSS 200），当2个气候因子之间的相关性大于08时任意舍去其中一个气候因子[8]，第三步，将第二步剩余的气候因子利用MaxEnt模型进行计算分析，得到气候因子对滇重楼气候适宜性分布的贡献率和刀切法获得的气候因子权重分析，并将本次筛选得到的贡献率大、权重高的气候因子作为最终变量进行滇重楼的气候适宜性分析。

22主导气候因子的筛选

221MaxEnt模型的构建参考Moreno等[9]研究方法，将213项筛选得到的气候因子带入到MaxEnt软件（333c），采取测试集为分布点的25%，训练集为分布点的75%，其余选项均为模型的默认设置，在环境参数设置中开启刀切法（JackKnife）来评价各气候因子的权重，并且应用MaxEnt模型模拟输出的ROC曲线的AUC评估模型模拟的准确性。endprint

222主导气候因子的选取根据MaxEnt模型计算得到的潜在气候因子对滇重楼种植区潜在分布影响贡献率的大小，结合模型提供的刀切法（Jackknife）模块可以对初始模型输出的各潜在气候因子对模拟精度的影响进行分析，并分别对各气候因子对滇重楼种植分布的贡献率、累积贡献率及置换重要性进行分析，按照贡献率大小提取影响滇重楼潜在分布的主导气候因子，再将主导气候因子组合重建最大熵模型，计算滇重楼潜在分布的概率。综合评价得到的气候因子的权重，从而找出影响我国滇重楼种植区潜在分布的主导气候因子。在此基础上，建立我国滇重楼种植区潜在分布的最大信息熵模型，并进行模拟结果精度评价。

23滇重楼种植区气候适宜性区划

利用ArcGIS 102软件中的格式转换工具，将22项中MaxEnt模型运算结果的asc格式转化为栅格数据格式；MaxEnt模型预测结果给出的是物种在待预测地区的存在概率（P），取值0～1。为得到我国滇重楼种植区的气候适宜性分区，利用ArcGIS 102软件的栅格重分类功能选择合适的阈值进行滇重楼的气候适宜性区划。根据统计学原理，当物种在某一格点的存在概率P<005 时为小概率事件，在此定义为不适宜区。同时参考IPCC报告关于评估可能性的划分方法，结合前期实地调查与实际种植情况，滇重楼种植区的气候适宜性区划按如下标准进行：P<005 为气候不适宜区；005≤P<033为气候次适宜区；033≤P<066 为气候较适宜区；P≥066为气候最适宜区[1011]。利用ArcGIS标准分级方案中的自然断点法确定相邻分布区的界值，绘制滇重楼潜在分布图，进行滇重楼潜在分布气候适宜性区划。

3结果与分析

31MaxEnt模型精确度评价

应用MaxEnt模型模拟输出的ROC曲线的AUC评估模型模拟的准确性，AUC的大小为模型预测准确度的衡量指标，其取值范围为[0，1]，AUC在050～060为失败，061～070为较差，071～080为一般，081～090为好，091～10为非常好，越接近1说明模型准确性较高，预测结果可信，可以较为准确的反应物种的潜在分布[12]。结果表明，基于43个潜在气候因子的最大熵模型的AUC达0985，对照AUC值评判标准，得出模拟结果的准确性达到“非常好”的标准，表明所建模型精确度、可信度高。

32影响我国滇重楼种植区分布的主导气候因子筛选

对物种潜在分布及生长发育有影响的因子都是物种所必需的，但在一定条件下必然有起关键作用的主导因子。确定滇重楼种植区的主导气候因子有助于揭示气候对滇重楼分布的影响。利用Jackknife模块对各气候因子对模拟精度的影响进行了分析，见图2。可见各因子中8月平均降雨量和等温性对AUC的影响最大，而7月平均温和季节降水量变异系数对AUC值影响相对较小，表明年尺度的降水和温度两资源条件对分布模拟精度影响较大。通过气候因子对滇重楼种植潜在分布的贡献百分率和置换重要性来评价各气候因子对种植分布影响的贡献，见表2。可知影响我国滇重楼种植分布的各气候因子按贡献率排序依次为8月平均降雨量 >最干季平均温 >等温性 >10月平均降雨量 >季节降水量变异系数 >7月平均温 >9月平均降雨量。其中，10月平均降雨量和最干季平均温的置换重要性最高，分别达到536%，303%，表明这2个因子包含了其他因子不可替代的信息，是滇重楼种植分布的重要限制因子。综合考虑上述因素，确定影响我国滇重楼种植区分布的的主导气候因子为：8月平均降雨量、最干季平均温、等温性、10月平均降雨量、季节降水量变异系数和7月平均温等6个气候因子，累积贡献率为972%。9月平均降雨量虽然对AUC值的影响较大，但其贡献率（28%）和置换重要性（35%）较低，故在主导气候因子里舍去。

33主导气候因子的綜合分析

主导气候因子的潜在贡献率反映了滇重楼对主导气候因子的适宜程度。在自然条件下，我国滇重楼种植区潜在贡献率较高的地区，需要有适宜的8月平均降雨量、最干季平均温、等温性、10月平均降雨量、季节降水量变异系数和7月平均温，其值过高或过低，都不利于发展滇重楼种植。结合我国滇重楼种植区分布的适宜性等级划分，从影响滇重楼生长的6个环境因子响应曲线可以分析出影响我国滇重楼种植区分布的主导气候因子阈值为：8月平均降雨量180～500 mm、10月平均降雨量50～200 mm、季节降水量变异系数74～90、最干季平均温 2～27 ℃、等温性35～60和7月平均温13～27 ℃，见图3。

文献和实地调查发现，滇重楼主要分布在云贵高原的温带气候区；区内气候温和，春季温暖、干燥少雨，夏无酷暑、雨量集中，秋季温凉、雨水减少，冬无严寒、天晴少雨，且干、湿季分明。滇重楼为多年生草本植物，以地下根状茎、不定根和顶芽越冬，地上茎、叶、花、果生长周期仅为6～7个月；种子播种后的第1～4年为苗期，第5年进入生殖生长期，开始开花结实，野外环境可生长数十年。滇重楼人工种植一般采用种子繁殖或地下根状茎切段繁殖。成年滇重楼的生长物候期为：4月中旬—6月上旬为茎、叶、花的破土出苗期（各地根据地温、土壤湿度和雨季来临早晚，破土出苗时间有差异；一般南部和低海拔地区在4月，中部和中海拔地区在5月，北部和高海拔地区在5月底至6月上旬），5月上旬—6月下旬营养生长期，5月下旬—7月上旬授粉期，6月上旬—9月上旬为果实膨大期，9月中旬—10月下旬果实成熟期，11月衰老倒苗期。本研究筛选出来的6个主导气候因子刚好是同分布区的气候特点和滇重楼生长特性及关键物候期相对应的。8月份为滇重楼果实和地下根茎的膨大期，降雨量过低（<180 mm）则干旱会导致滇重楼果实、地下根茎膨大受阻；降雨量过高（>300 mm）则因雨水过多，田间湿度过大，导致滇重楼田间容易发灰霉病和根腐病，影响生长。10月份是重楼果实成熟采摘期，此时降雨量过高（>130 mm）endprint

则会导致光照不足，影响种子成熟和开裂，过于干旱（<70 mm）则会影响种子灌浆和地下顶芽发育。等温性和季节降水量变异系数是温带气候特征体现，等温性参数低于35一般是亚热带区域，冬季寒冷和夏季炎热，不适合滇重楼生长；等温性参数大于60一般是高寒山区，气温过低和年积温不够，限制滇重楼生长；温带地区干湿分明，季节降水量变异系数一般较大，变异系数过小则同滇重楼生长发育习性不一致。温带气候最干季一般为冬、春两季，也是最冷季和滇重楼休眠季节，因而最干季平均温对滇重楼生长影响也较大，温度过低（<6 ℃）导致滇重楼地下根状茎和顶芽会冻伤，温度过高（>15 ℃）则会打破滇重楼地下根状茎和顶芽休眠，导致滇重楼干旱季节出苗，空气和土壤湿度不够而影响其生长。7月平均温为最热月温度，滇重楼喜温凉气候，7月是滇重楼生长盛季，这一月份平均温度过高和过低均影响滇重楼生长和开花授粉。

34滇重楼潜在种植分布区及气候适宜性分析

基于筛选的主导气候因子，结合MaxEnt模型，重新构建滇重楼潜在分布模拟模型。结果显示，基于主导气候因子的AUC为0987，模拟结果的准确性达到“非常好”的标准，可用于滇重楼潜在分布模拟。将MaxEnt计算后得到的asc图层文件加载到ArcGIS 102中，按照滇重楼气候适宜性等级评判标准绘制了我国滇重楼潜在分布区划图及其气候适宜分区，见图4。滇重楼气候适宜性等级主导气候因子变量概况见表3。并按主产区省份统计适宜区（包括高适宜区、适宜区和次适宜区）面积，见表4。

横坐标单位同表1。

各气候适宜性分布及其气候特征如下：气候最适宜区，主要集中在云南境内，包括昆明、普洱、楚雄、玉溪、红河、文山、临沧、大理等地，总面积为7 085 km2。该气候适宜区8月平均降雨量180～300 mm、10月平均降雨量70～130 mm、季节降水量变异系数80～84、最干季平均温6～15 ℃、等温性47～55和7月平均温17～21 ℃。气候较适宜区，主要集中在云南全境、四川的中南部、贵州西部、广西西部以及西藏的南部、海南岛的部分地区也有零星分布。气候较适宜区以云南、四川、贵州、广西、西藏等5省区面积最大，也是目前我国滇重楼种植的主要产区，总面积为420 074 km2。该气候适宜区8月平均降雨量175～300 mm、10月平均降雨量75～140 mm、季节降水量变异系数75～88、最干季平均温4～20 ℃、等温性45～55和7月平均温15～25 ℃。气候次适宜区，主要分布在西藏南部、四川中部、陕西南部与甘肃交界处、贵州中部、广西中南部、云南南部以及我国的华中地区（包括湖北、湖南、）和华东地区（包括浙江、江西、福建）和华南地区（包括广东、海南）。该气候适宜区8月平均降雨量170～500 mm、10月平均降雨量50～200 mm、季节降水量变异系数77～90、最干季平均温4～25 ℃、等温性38～60和7月平均温15～27 ℃。

除上述地区之外的我国其他地区为滇重楼种植区的气候不适宜区。该气候适宜区8月平均降雨量<150 mm或>500 mm、10月平均降雨量<50 mm或>200 mm、季节降水量变异系数<74或>90、最干季平均温<2 ℃或>27 ℃、等温性<35或>60和7月平均温<13 ℃或>27 ℃。

4讨论

研究表明，MaxEnt模型可以利用现有的滇重楼种植区数据，进行我国滇重楼潜在种植区的分布预测。MaxEnt模型主要是基于已有物种分布资料和环境数据，探索物种已知分布区的环境特征与潜在分布区域的非随机关系，且该模型算法简单明确，其规则化程序可以阻止在小样本的情况下发生过度拟合[13]。但是，模型基于有限的数据预测得到的潜在分布区域，通常代表了与分布区相似的环境条件，但与物种的实际分布界限还是存在一定的区别[14]。

气候对滇重楼潜在分布的影响是综合作用的结果，确定主导气候因子有助于定量描述滇重楼分布与气候之间的关系。通过MaxEnt模型运算得出了各气候因子对滇重楼潜在分布的贡献率，确定了影响滇重楼潜在分布的主导气候因子。结果经过ROC曲线精度检验，AUC为0987，表明基于气候因子的MaxEnt模型对滇重楼的潜在分布区的预测结果非常好，准确度高。

段宝忠等[5]采用基于栅格聚类分析方法的TCMGIS对滇重楼的产地适宜区进行了分析预测，认为年降水量、湿度、7月最高温、7月平均温、年均温、日照等气候因子要求较高，其中湿度是影响滇重楼生长分布的最主要限制因子；但其尺度还是较大，降水量没有细化到年尺度范围，且栽培滇重楼的日照和土壤湿度因子可以通过建造荫棚和灌溉等人工措施来调控。本研究采用最大信息熵模型（MaxEnt）方法，从全国层次和年尺度方面进一步深入评价了影响滇重楼生长分布的降水和温度气候因子，并筛选出6个主导气候因子，较前者有较大的提升。另外，采用TCMGIS方法，段宝忠等预测滇重楼适宜生长区域除云南外，应是向我国东部湖南、湖北、安徽、江苏、浙江等省偏移，其中浙江、安徽等适宜区分布面积较大，而云南西北部怒江和迪慶、四川中南部和西藏南部这些历史上野生滇重楼资源较丰富区域没有预测进来。本研究采用MaxEnt 方法，预测滇重楼的气候适宜区主要集中在云南大部分地区、四川中南、贵州西南、西藏南部以及广西、海南的局部地区，其中西藏（林芝、泽当）是除滇重楼道地产区云南、贵州、四川以外的适宜区面积最大的区域，浙江、安徽地区几乎没有滇重楼高适宜和适宜区域分布。预测结果同李恒的重楼专著[2]记载、滇重楼的标本信息记录及相关文献报到高度吻合，说明本文滇重楼气候适宜性分区的结果准确有效，可以为滇重楼人工引种区域选址和政府种植规划提供科学指导。

滇重楼的种植受到人为因素的影响较大，且滇重楼不是高度自由的物理系统，采样点的数量及其空间分布、输入的环境因子类型及研究区域的尺度等都会影响MaxEnt模型的模拟精度[15]，因此选取能够反映滇重楼潜在分布所需环境条件的采样点和适宜的研究尺度，是区划研究中必须重视的问题。本研究结果的前提是滇重楼种植制度、人为因素未考虑条件下的滇重楼种植分布及其气候适宜性区划，未考虑人为设施条件以及海拔、土壤养分、植被等生态因子对种植区气候调节作用的影响。endprint

5结论

影响我国滇重楼种植区潜在分布的主导气候因子为8月平均降雨量、10月平均降雨量、季节降水量变异系数、最干季平均温、等温性和7月平均温等，这些主导气候因子对滇重楼潜在分布的累积贡献率达到972%。基于主导气候因子和采样点分布的地理信息，结合MaxEnt模型构建的我国滇重楼种植区分布与气候的关系模型能够准确地模拟我国滇重楼种植区的潜在分布。根据潜在分布区滇重楼的存在概率，得到了我国滇重楼潜在分布区的气候适宜性区划及各气候适宜区的主导气候因子取值范围，研究结果可为我国滇重楼人工引种栽培及其产业发展提供科学指导。

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[责任编辑吕冬梅]endprint