利用变异系数分析花生品质性状应对环境变化的遗传稳定性研究

郭峰，阮建，王莹莹，万书波，，彭振英，

(1.山东省农业科学院生物技术研究中心/山东省作物遗传改良与生态生理重点实验室， 山东 济南 250100；2.山东大学生命科学学院，山东 济南 250100)

利用变异系数分析花生品质性状应对环境变化的遗传稳定性研究

郭峰1，阮建2，王莹莹1，万书波1，2，彭振英1，2

(1.山东省农业科学院生物技术研究中心/山东省作物遗传改良与生态生理重点实验室， 山东 济南 250100；2.山东大学生命科学学院，山东 济南 250100)

花生是我国重要的油料作物与经济作物之一，但是有关花生品质性状遗传稳定性的研究较少。本研究对连续三年种植的61个花生品种的籽粒含油量、蛋白含量等各品质性状进行了测定与系统分析，并利用变异系数(CV)对各个品质性状的遗传稳定性进行评价。结果表明，不同年份种植的花生含油量略有不同，脂肪酸不同组成成分的CV差异较大，二十四烷酸、山嵛酸、棕榈酸以及含油量的CV均较小，而油亚比的CV较大，反映出环境因素对花生脂肪酸合成有一定的影响。对蛋白及8种氨基酸CV的分析结果则表明，蛋白、赖氨酸、脯氨酸和苏氨酸的CV较大，反映出它们对环境影响的敏感性。环境因素对不同花生品种品质性状的影响各不相同，粤油92和中花5号的各个性状应对环境改变比较稳定，其CV较低；而青花5号、冀花4号等品种各项指标CV较高，发映出这些品种对环境变化的敏感性。

花生；变异系数；环境变化；遗传稳定性

AbstractPeanut is one of the important oil crops and economic crops in China, but the research on the genetic stability related to environmental changes is rare. In this study, the oil content, protein content and other characters of 61 peanut cultivars planted for three consecutive years were determined and analyzed, and the genetic stability of each character was evaluated using coefficient of variation (CV). The results showed that the content of peanut oil in different years was slightly different. The CV of different fatty acid components showed larger differences, the CV of lignoceric acid, behenic acid, palmitic acid and oil content were smaller, but the CV of O/L ratio was larger, which reflected that the environmental changes could influence peanut fatty acid synthesis. We also analyzed the CV of protein and eight amino acids, the results showed that the CV of protein, lysine, proline and threonine were larger, which reflected their sensibility to environmental changes. The environmental factors had different effects on the quality traits of different peanut varieties, the characters of Yueyou 92 and Zhonghua 5 was more stability with lower CV value, whereas the CV of characters of Qinghua 5 and Jihua 4 were larger, which indicated their sensibility to environmental changes.

KeywordsPeanut; Coefficient of variation; Environmental change; Genetic

花生是重要的油料作物与经济作物之一，种植面积约为全国油料作物总面积的五分之一。改革开放以来，华东、华南一直是中国花生主产区，而山东省又是排名前一二位的主产省份[1-3]

花生籽粒含有50%脂肪和30%蛋白质[4]，脂肪含量仅次于芝麻，油酸、亚油酸占脂肪酸总量的80%[5]。花生仁中含有人体必需的8种氨基酸，其蛋白质的营养价值可与动物性食品鸡蛋和瘦肉等媲美，并且易被人体吸收利用。

我国花生育种历来比较关注高产性与稳产性，采用了多种方法对花生产量性状进行分析，如产量平均数(X)、标准差(S)、变异系数(CV)等，目前使用较多的则是高稳系数法[6]。该方法通过某种计算公式，可以用一个指标综合准确地反映品种的高产稳产性。学者们用高稳系数法对花生品种的高产稳定性进行综合分析，表明该方法用于评价花生品种的高产稳定性是可行的[7-9]

但是随着生活水平的提高，人们越来越关注花生的品质性状。品质性状的鉴定评价是花生种质资源研究的重要组成部分，也是深入挖掘优异种质资源的基础。国内外学者对花生品质性状分析鉴定和评价方法等方面做了大量工作[10-16]，但是大部分研究仅停留在对花生品种资源的农艺性状和品质性状的鉴定方面，不能对花生品质的综合评价做到应有的科学性，满足不了日益增加的花生品质育种的要求。殷冬梅等[17]利用主成分分析和聚类分析等方法对51个花生品种的品质性状进行了综合评价，可为花生品质育种提供一定的科学依据。

变异系数(coefficient of variation)是衡量各观测值变异程度的另一个统计量[18]。当进行两个或多个资料变异程度的比较时，如果度量单位与平均数相同，可以直接利用标准差来比较。如果单位和(或)平均数不同时，比较其变异程度就不能采用标准差，而需采用变异系数来比较。变异系数可以消除单位和(或)平均数不同对两个或多个资料变异程度比较的影响，因此常常用来比较多组数据之间的变异程度。本研究利用变异系数对61个花生品种的品质性状进行综合分析，通过品种之间的相互比较分析各个花生品种在应对环境变化时的遗传稳定性差异，从而为花生品质育种提供一定的参考和借鉴。

1 材料与方法

1.1试验材料

61个花生品种：06-2155、13-8、CHICO、LY009、丰花1号、丰花3号、勾了种、桂花17、桂花22、桂花26、桂花30、桂花红、合油4号、黑花生、花17、花37、花育16、花育17、花育20、花育21、花育22、花育23、冀花2号、冀花4号、鲁花10号、鲁花8号、鲁花9号、闽花10号、濮花23、蒲花生、青花5、青花7号、泉花10号、泉花327、泉花646、山花11号、山花13号、山花7号、双基22、天府18、潍花10号、潍花16、潍花6号、潍花8号、香乡、湘花314、湘花819、徐花3号、豫花11、豫花14、豫花15、远杂9102、粤油116、粤油256、粤油551、粤油92、中花12、中花5号、中花8号、仲恺花4、祝丰1号。本实验室自存。

1.2种植

本试验于2014—2016年在山东省农业科学院饮马泉试验基地不同地块(沙土)试验田进行。每年5月上旬播种，9月份适时收获。小区面积20 m×20 m，行距80 cm，穴距 18 cm，每穴 2 粒。播种前小区施尿素30 kg、过磷酸钙60 kg。按一般高产田进行田间管理。

1.3花生籽粒品质测定

将各品种花生果实统一干燥，选取颗粒饱满、大小一致的种子用近红外光谱法分析其各组分含量。

1.4数据处理

为便于各性状间比较，我们将每个品种各个性状的变异系数划分为5级，从1级到5级依次为：平均值-2倍标准差、平均值-标准差、平均值、平均值+标准差、平均值+2倍标准差。取各个性状变异系数级数的平均值作为评价各品种不同性状应对环境变化的遗传稳定性。

2 结果与分析

2.1花生籽粒脂肪酸组成与变异系数分析

测定结果表明，供试花生品种脂肪酸的主要成分有二十四烷酸、花生酸、山嵛酸、亚油酸、硬脂酸、油酸、棕榈酸等。油酸和亚油酸是花生脂肪酸的主要成分，占80%左右；其次为棕榈酸，占10%左右；硬脂酸、山嵛酸、花生酸和二十四烷酸的含量则较低(表1)。另外还有少量的亚麻酸、花生一烯酸、芥酸等。

不同年份种植的花生含油量略有不同，2015年所有供试花生品种的脂肪酸含量测量值均偏低，其中油酸含量偏低而亚油酸含量则偏高，从而导致2015年花生脂肪酸的油亚比偏低(表1)。

表1供试花生品种不同年份的脂肪酸含量 (%)

通过分析这三年供试花生品种脂肪酸各组成成分的测定结果(表2)发现，不同组成成分的变异系数差异较大。二十四烷酸、山嵛酸、棕榈酸以及含油量的变异系数均较小，花生酸、亚油酸和油酸的变异系数略大，而变化较大的是硬脂酸，其变异系数在16.86%～20.47%之间。差异最大的是油亚比，其变异系数在24.03%～26.70%之间。这些情况说明，虽然含油量的变化程度较小，但是花生脂肪酸各成分在应对环境变化上存在明显差异，说明花生可以通过调节自身脂肪酸合成来适应环境改变，从而也反映出环境因素对脂肪酸合成途径中相关基因表达的调节作用。

2.2花生籽粒氨基酸组成与变异系数分析

花生的蛋白质含量在16.82%～28.24%之间，含有人体必需的8种氨基酸和其它一些氨基酸，生物学效价高于大豆。2014年花生蛋白质含量和总氨基酸含量偏低，而2016年则偏高。所有供试花生品种籽粒中8种氨基酸的相对含量，以亮氨酸较高，在1.14%～1.78%之间，而其它7种氨基酸含量相差不大(表3)。

表2供试花生品种不同种植年份脂肪酸组成成分的变异系数 (%)

表3所有供试花生品种在不同种植年份的氨基酸含量 (%)

通过分析不同年份所有供试花生品种籽粒蛋白质和氨基酸含量变化的测定结果(表4)发现，2014年和2015年的变异系数偏大，说明这两年的环境气候对蛋白质和氨基酸含量的影响较大。组氨酸和缬氨酸的变异系数较小，表明二者应对环境气候的相对稳定性。赖氨酸、脯氨酸和苏氨酸的变异系数较大，反映出它们对环境影响的敏感性。由此看出，我国花生各品种蛋白质及各种氨基酸成分随环境改变也存在较大变异，且蛋白质的变异系数要远大于含油量的变异系数。

表4供试花生品种不同种植年份8种氨基酸的变异系数 (%)

2.3环境因素对不同花生品种各品质性状的影响

分别计算不同种植年份61个花生品种各自脂肪酸组成成分含量变化的变异系数(表5)，发现各品种之间含油量、山嵛酸和棕榈酸变异系数的变化范围相对较小，分别在0.43%～7.23%、2.16%～11.04%和0.25%～12.34%之间；花生酸、硬脂酸、油酸和亚油酸变异系数的变化范围较大，分别在2.24%～28.36%、4.41%～36.14%、2.01%～22.57%和1.28%～21.25%之间；变化范围最大的是油亚比，在3.27%～40.53%之间。这反映出不同花生品种各脂肪酸组成成分应对环境变化的敏感性不同。

通过对供试花生品种各氨基酸组成成分的变异系数(表5)进行统计分析发现，除组氨酸变异系数的变化范围较小外(0～8.00%)，其它7种氨基酸和蛋白质以及总氨基酸含量变化的变异系数差异不明显。

表5 61个花生品种各品质性状变异系数统计 (%)

表5(续)

品种蛋白质总氨基酸苯丙氨酸亮氨酸赖氨酸脯氨酸缬氨酸异亮氨酸苏氨酸组氨酸含油量二十四烷酸花生酸山嵛酸硬脂酸棕榈酸亚油酸油酸油亚比潍花10号15.2714.2313.9613.216.250.5211.6514.668.417.256.785.562.449.4811.3411.1913.8316.0930.65潍花1610.2510.419.259.942.229.568.2711.036.682.106.2313.672.899.9820.377.4110.6113.6823.62潍花6号5.005.333.925.478.773.644.285.955.232.912.616.427.384.6914.665.108.8411.5019.39潍花8号9.189.078.658.161.589.316.129.352.445.456.412.007.367.1317.5912.3420.3022.5737.73香乡5.535.664.735.435.062.804.306.251.643.435.760.004.305.9219.544.023.676.009.70湘花31412.6011.7512.0510.9212.767.579.5212.476.617.522.658.6114.4710.1519.304.504.494.998.97湘花8192.843.283.282.525.827.192.302.379.215.820.775.7713.832.5413.622.387.4513.5920.19徐花3号5.705.495.385.467.676.914.425.898.273.213.107.9417.197.3118.211.594.327.6812.10豫花119.318.558.118.5718.4417.506.769.1416.892.674.307.5317.485.1021.925.7210.9318.2327.52豫花1413.6312.3812.2011.613.933.8110.8712.542.654.404.154.636.299.1515.767.838.0018.6526.26豫花1513.3412.9212.4012.087.453.139.3712.806.934.153.157.523.1810.9213.583.654.056.5210.39远杂910211.0810.9310.5910.027.0010.829.2310.794.817.455.005.6812.615.9319.233.285.697.8113.89粤油11613.0612.2611.3312.347.176.979.7713.017.414.952.247.2913.137.2415.472.421.883.695.45粤油2566.216.104.686.282.898.155.146.474.091.931.453.787.285.0923.282.734.526.7511.51粤油5515.575.404.455.241.084.283.925.602.251.882.476.6714.563.9020.491.501.903.725.63粤油922.872.312.202.320.937.332.063.163.751.473.237.078.093.658.952.695.9210.3616.58中花125.726.464.905.896.771.744.407.054.153.314.814.205.668.0220.270.251.892.794.51中花5号1.472.391.941.742.636.902.442.344.170.001.322.563.003.625.415.518.0510.9118.03中花8号9.869.998.959.526.077.057.209.6410.966.113.425.656.125.195.372.727.577.3915.43仲恺花42.983.323.753.178.194.773.493.9510.440.785.287.485.815.3418.654.796.6510.2316.37祝丰1号7.466.976.907.183.004.326.357.914.142.253.691.633.896.8117.494.035.787.5912.74

为了便于比较各品种之间的差异，我们将每个品种各个性状的变异系数划分为5级，级数越高表示对环境因素越敏感，越低则表示越稳定，受环境因素影响越小。最终取各性状级数的平均值作为衡量该品种应对环境变化稳定与否的指标。

从表6中可以看出，粤油92和中花5号各个性状应对环境改变比较稳定，其变异系数级数平均值为1.58；其次为合油4号、桂花红、粤油551、LY009、花育16等。应对环境变化各项指标变异最大的是青花5号，其各项指标变异系数级数的平均值达到3.63；其次为冀花4号、山花11号、豫花11和潍花10号等≥3.37。

尽管粤油92和中花5号等花生品种各项指标变异系数级数的平均值相对较小，它们仍然有个别指标具有较高的变异系数，如粤油92中脯氨酸和二十四烷酸的变异系数级数则较高，中花5号中脯氨酸、棕榈酸、油酸、亚油酸以及油亚比则具有较高的变异系数级数。而青花5号的情况恰恰与粤油92相反，其脯氨酸和二十四烷酸的变异系数级数则很低。冀花2号的情况则恰恰与中花5号相反，其脯氨酸、油酸、亚油酸以及油亚比则具有较低的变异系数级数。这表明，不同花生品种针对环境变化所采取的适应策略是有所差异的。

表6 61个花生品种各品质性状变异系数的分级情况

表6(续)

品种ABCDEFGHIJKLMNOPQRS平均值黑花生12224122332544322112.42鲁花10号22221122324213144442.42勾了种33322123232133333232.47濮花2311113411334143233442.47泉花64622222222324222333432.47蒲花生33333233322231123332.53中花8号33332333342222123222.53桂花2222223222332342422432.58桂花3033332233322332312332.58泉花32733332133223223332332.5813-833332333233323322222.63CHICO33331333134122333332.63鲁花8号33333233331432223222.6306-215533333133344332132222.68远杂910233333433243232322222.74花育2232324223323334224332.79豫花1544443234232314222222.79花育2333332233243332432332.84湘花31433434334242334322112.84粤油11644443344332333221112.84山花13号21223322222351555452.95丰花1号33334533122233433433.00花1722224422512322255553.00山花7号44453245532313122223.00潍花1633331433224514343333.00冀花2号55453155242424221113.05潍花8号33331423134123355553.11豫花1444442244133224243443.16泉花10号44443344222424333433.26潍花10号44442144344214254443.37豫花1133335533523342333443.37山花11号44444244243334244333.42冀花4号44444344444333433223.47青花555554155544123432333.63

注：A为蛋白质；B为总氨基酸；C为苯丙氨酸；D为亮氨酸；E为赖氨酸；F为脯氨酸；G为缬氨酸；H为异亮氨酸；I为苏氨酸；J为组氨酸；K为含油量；L为二十四烷酸；M为花生酸；N为山嵛酸；O为硬脂酸；P为棕榈酸；Q为亚油酸；R为油酸；S为油亚比。

3 讨论与结论

作物品质性状受基因型和环境的共同作用，大多数品质性状存在显著的环境×基因型互作效应[19-25]。后猛等[22]分析了4个生态点对甘薯主要品质性状的影响，结果表明生态点、年份、基因型等因素对甘薯鲜薯、总胡萝卜素、淀粉、蛋白质、还原性糖和可溶性糖的影响均达到显著水平；各甘薯基因型在不同地点、不同年份间品质性状的变异中，以胡萝卜素变异系数为最大，淀粉变异为最小。郭天财等[23]研究了3种筋型小麦品质性状在不同环境的变化特点，结果表明，粗蛋白含量、湿面筋含量、弱化度、评价值和延伸性受纬度环境影响较大，这些品质性状的变异系数较大。

到目前为止，有关花生品质性状与环境相互作用的研究还较少。殷冬梅等[17]对51个花生品种的主要品质性状进行主成分分析和聚类分析发现，不同品种各品质性状间的变异系数差异很大，以油亚比的变异系数最大，山嵛酸和棕榈酸的变异系数最小，这与本研究的结论一致。这表明，我国花生品质性状存在很大变异，变异范围广而且变异丰富，选择潜力较大。较大的变异范围是花生种质资源品质性状多样性丰富的重要方面，因此在花生育种中宜选择遗传差异大的亲本进行杂交，更容易筛选出性状超出亲本的后代材料。

本试验结果表明，不同年份种植的花生含油量略有不同，脂肪酸不同组成成分的CV差异较大，二十四烷酸、山嵛酸、棕榈酸以及含油量的CV均较小，而油亚比的CV较大，反映出环境因素对花生脂肪酸合成有一定的影响。对蛋白质及8种氨基酸CV的分析结果则表明，蛋白质、赖氨酸、脯氨酸和苏氨酸的CV较大，反映出它们对环境影响的敏感性。本研究中环境因素对不同花生品种品质性状的影响各不相同，粤油92和中花5号的各个性状应对环境改变比较稳定，其CV较低；而青花5号、冀花4号等品种各项指标CV较高，发映出这些品种对环境变化的敏感性。

由于本研究是在一个小环境中不同地块间进行的，所得试验结果有可能比较片面，不能全面反映各个品种的实际情况。我国地域广阔，北方、长江流域、南方三大生态区的花生改良品种分属不同的类群，遗传背景复杂，品种多样，大多数花生品种具有不同的生态适应性。本研究中品质性状变异系数较高的花生品种，如青花5号、冀花4号等在其它地域种植时可能会得到不同的结果。因此，有必要对我国目前所有的花生品种在全国各地同时种植，系统分析每一个品种的各个品质性状在不同环境中的变异情况，才能得到比较全面可靠的结论，从而为我国花生产业品质育种的发展提供比较完整的理论支撑。

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StudyonGeneticStabilityofPeanutQualityCharactersinResponsetoEnvironmentalChangesUsingCoefficientofVariation

Guo Feng1, Ruan Jian2, Wang Yingying1, Wan Shubo1,2, Peng Zhenying1,2

(1.BiotechnologyResearchCenter,ShandongAcademyofAgriculturalSciences/ShandongProvincialKeyLaboratoryofCropGeneticImprovement,EcologyandPhysiology,Jinan250100,China; 2.CollegeofLifeSciences,ShandongUniversity,Jinan250100,China)

10.14083/j.issn.1001-4942.2017.09.005

2017-05-23

山东省农业良种工程项目(2014—2017)；国家自然科学基金项目(31571605)；国家科技支撑计划项目(2014BAD11B04)；国家国际科技合作专项(2015DFA31190)；现代农业产业技术体系建设专项(CARS-14)

郭峰(1976—)，男，副研究员，主要从事作物栽培生理与遗传育种等研究。E-mail：gf123456gh@126.com

彭振英(1970—)，女，副研究员，主要从事作物遗传育种等研究。E-mail： pengzhenying2005@126.com 万书波(1962—)，男，研究员，主要从事花生栽培生理生态研究。E-mail：wansb@saas.ac.cn

S565.2

A

1001-4942(2017)09-0025-07