史上规模最大的奥陶纪生物大辐射

冯伟民

生物大辐射是地球生命进化史上的重要事件，如同交响曲中最强的音节，代表生命进化达到了一个崭新的历史发展阶段。正是这一次次生物大辐射，演绎了生命史上一浪胜似一浪的高潮，推动了生命演化不断向前发展。下面，我们就一起去探秘史上规模最大的奥陶纪生物大辐射吧！

奥陶纪上演物种大繁荣

奥陶纪是寒武纪之后的一个地质时代，距今4.8亿～4.4亿年。奥陶纪生物大辐射是在寒武纪大爆发后，紧接着再次上演的生物大辐射事件。

奥陶纪生物大辐射持续数千万年，特别是早奥陶世、中奥陶世的海洋生物多样性急速增加，是古生代演化动物群起源及早期演化、实现对寒武纪演化动物群全面替代的标志性事件。其间有多次多样性峰值（即辐射高潮），动物类群多样性的规模是寒武纪后生物辐射的3倍多，而科的多样性更是增长了4倍多。因此，奥陶纪的海洋生物世界物种极为丰富，各类动物竞相演化，不仅无脊椎动物进入了大发展和大繁荣阶段，鱼类也开始登上了历史舞台。

生境更为多样化

生物分类单元可以分为域、界、门、纲、目、科、属和种，种是生物分类基础单元。寒武纪生命大爆发涌现出现代生物几乎所有门、纲级别的生物分类单元，而在奥陶纪生物大辐射中，则涌现出绝大多数目一级的生物分类单元和大量的科、属、种级别的类群，分异出更为多样化的生物生境。例如出现了底栖的腕足动物、底栖游移的三叶虫、漂浮的笔石和疑源类、游泳的头足类等。特别是相对于寒武纪大爆发，增加了大量底栖游移和浮游生活类群，形成了以钙质壳腕足动物、三叶虫、半索动物、棘皮动物、苔藓动物和腔肠动物为代表的古生代演化动物群。

生命大树枝繁叶茂

寒武纪大爆发建立起了生命大树的主干，奥陶纪生物大辐射则使这棵生命大树更加茂盛。在地球生命演化的历次大辐射事件中，奥陶纪生物大辐射不仅规模最大，而且历时久远，从奥陶纪初一直延续到奥陶纪晚期，其影响更是深远—如果说寒武纪大爆发涌现了现代生物几乎所有门类的原始祖先，开启了显生宙生物多样性发展的航程，那么奥陶纪生物大辐射就是一举奠定了整个古生代（距今5.42亿～2.51亿年）生物群发展的基础，这也是奥陶纪之后的海洋生物多样性一直居高不下的原因。

知识链接：海洋霸主易位

随着奥陶纪时代的来临，生物界业已建立起来的食物链发生了很大的变化。位居食物链顶端的肉食动物不再是寒武纪时代称霸一时的奇虾，取而代之的是体型更大、游泳更快、适应环境更强的肉食头足类，如直角石头足类。它们的后代就是大家十分熟悉的现代海洋中的章鱼、乌贼、鹦鹉螺，它们以超强的游泳能力和捕食能力占据海洋霸主的一席之地。

探秘大辐射背后的原因

奥陶纪生物大辐射是多重内因和外因共同作用的结果。科学家研究认为，大辐射的内因在于演化动物群转型、滤食动物剧增、生态分层扩展、捕食关系少而共生关系多、基因变异和微体浮游生物繁盛。例如，早奥陶世时期，双壳类演化出了滤食性的鳃，这使得双壳类更适应营养物质增多的环境，从而发生了双壳类物种多样性的辐射。

大辐射的外因可能与大气含氧量、温室气体、海水温度和盐度、海侵使陆表海广布、板块和火山活动加剧以及底质革命有关，甚至与流星爆发有关。例如，板块漂移带来大陆解体，形成了大量岛屿和陆块，扩大了陆表海范围，从而增加了生物栖息地，导致了生物多样性的增加。火山活动为生物提供了充足的营养，使海洋中的微小藻类、浮游动植物呈爆发式增长，成为食物链中高级生物的食物来源。

奥陶纪初，地球的二氧化碳浓度约为现代大气的15倍，形成一个大温室环境，极大地加剧了海平面上升。海平面最高时高出现代海平面200米以上，浅海面积因此扩大，為生物的空前繁盛提供了场所。但是，温度太高并不一定适宜生物的繁殖，之后多次变凉事件，如早奥陶世晚期、早-中奥陶世之交、中奥陶世晚期至晚奥陶世早期的气候降温，反而使海洋生物的生活如鱼得水，引起了一次次高潮迭起的辐射事件。

中国学者的贡献

奥陶纪生物大辐射是当今国际奥陶系研究的前沿和热点。中国的华南地区是世界研究奥陶纪生物大辐射的热点地区，这里经典研究地区多、经典剖面多，具有很大的优势。华南板块由扬子陆棚、江南斜坡（过渡带）和珠江盆地组成，发育有序列完整、广泛出露的海相地层，具备各种岩相、生物相，各种海洋无脊椎动物化石共同产出或交替出现。

中国科学家以笔石带为单位，并以系统古生物学分类厘定为基础，提高了奥陶纪生物大辐射研究精度；确定了华南奥陶纪腕足动物辐射首次高潮早于全球趋势；认证了奥陶纪生物大辐射中群落生态多样性演变与生物分类单元多样性演变的关系，在大辐射的生态演化模式等方面做出了具有世界影响的创新性贡献。

延伸阅读：奥陶纪生物大辐射成因的最新进展

近年来，中国科学家在奥陶纪生物大辐射原因的探索上又取得了突破性进展。研究表明，随着温度升高、海面上升，扬子陆棚逐渐被淹没。紫红色、含氧量高的泥质灰岩沉积覆盖整个台地，在氧化的同时，将原有的台地地形“改造”为较为平缓的斜坡，增加了不同的生态位，为相关的生物提供了生存活动的空间。此外，由于区域地质构造运动及风化作用，一些来自陆地的岩石碎屑进入海中，增加了海底的养料，从而为不同种类生物的生存提供了适宜的环境条件和丰富的营养来源。endprint