不同质源不育系F1的受精率对抽穗期低温的响应

2017-10-12宗寿余夏士健张启军吕川根

江西农业学报 2017年10期

关键词：细胞质受精率学报

宗寿余,夏士健,张启军,吕川根

(江苏省农业科学院粮食作物研究所,江苏南京 210014)

不同质源不育系F1的受精率对抽穗期低温的响应

宗寿余,夏士健,张启军,吕川根

(江苏省农业科学院粮食作物研究所,江苏南京 210014)

用4个不同质源的籼型三系不育系与5个恢复系配成20个F1组合,以常规籼稻9311为对照,分期播种,考察了抽穗期低温对各F1受精率的影响。结果表明:在低温条件下抽穗,不同质源不育系F1的受精率差异较大;根据冷反应指数(CRI),来源于红莲型的不育系粤泰A F1的受精率对抽穗期低温最敏感,其次是来源于野败型的不育系五丰A,而来源于印水型和矮败型的不育系则较钝感;根据拟合的回归方程,当抽穗期低于22 ℃的低温累积值(CDD)>0.77 ℃·d或低温持续时间(CTD)>1.89 d时, 粤泰A F1的受精率就降到70%以下,当CDD>4.16 ℃·d或CTD>2.55 d时,五丰A F1的受精率就会大幅下降。

杂交籼稻；不育系；受精率；抽穗期；低温；响应

Abstract： Twenty indica hybrid rice F1combinations were obtained through the incomplete diallel hybridizations between 4 Cytoplasmic Male Sterile (CMS) lines and 5 restoring lines. These combinations and the conventional indica rice variety “9311” (used as the control) were sown at different times, and the effects of cool temperature at heading stage on the spikelet fertilized rate (SFR) of these F1combinations were investigated. The results indicated that: under the condition of cool temperature at heading stage, there was a great difference in SFR among F1combinations originated from different types of CMS lines. According to the cool response index (CRI), the SFR of F1combinations originated from HL-type CMS line “Yuetai A” was the most sensitive to cool temperature at heading stage, followed by the SFR of F1combinations originated from WA-type CMS line “Wufeng A”, while the SFR of F1combinations originated from YS-type and DA-type CMS lines was relatively insensitive. According to the simulated regression equations, whenCDD[accumulated cool temperature (below 22 ℃) degree·day] was more than 0.77 ℃·d or whenCTD(cool temperature continued days) was over 1.89 d at heading stage, the SFR of F1combinations from “Yuetai A” decreased to below 70%; whenCDDwas more than 4.16 ℃·d or whenCTDwas over 2.55 d, the SFR of F1combinations from “Wufeng A” declined sharply.

Keywords： Hybrid indica rice; Sterile line; Spikelet fertilized rate; Heading stage; Cool temperature; Response

三系杂交籼稻在我国南方稻区种植面积很大，为我国的粮食增产增收、保障粮食安全作出了突出的贡献。目前生产上应用的三系不育系较多,不育系的不育质源类型也较多,但应用面积较大的主要有:野败型(WA)、矮败型(DA)、红莲型(HL)、印尼水田谷质型、冈型等。丰富的不育细胞质质源极大地降低了三系杂交水稻的遗传脆弱性,但不同来源的不育细胞质质源对F1农艺性状的负效应也是显而易见的[1-3]。在生产上经常发现,不同来源的不育细胞质质源,其F1对温度的反应差异较大，例如：有些质源的早稻组合在抽穗期遇高温后结实率急剧下降[4-6]；一些晚稻组合在抽穗期受低温影响后结实率呈不同程度的下降,最终导致产量下降[7-11]。我国长江流域各省在每年9月中下旬常有规律性寒潮出现,气温降到20 ℃以下,影响迟熟杂交中籼稻的正常抽穗扬花[7,10]。因此,由低温引起的晚稻抽穗期的不正常结实是当前水稻生产中值得重视的问题之一。我们利用目前生产上应用较多、影响较大的4种不同质源的不育系材料与本项目组选育的5个恢复系配制20个组合,在南京自然生态条件下分5期播种,考察了这些组合抽穗7 d内日均温对受精率的影响,以期明确不同质源不育系的耐低温能力,为因地制宜种植杂交组合提供理论参考。

1 材料与方法

1.1供试材料

以矮败型(DA)不育质源不育系协青早A、印尼水田谷质源不育系Ⅱ-32A、野败型(WA)不育系五丰A、红莲型不育系粤泰A与5个恢复系按不完全双列杂交方式配制20个组合，以常规籼稻9311作对照，于2015年正季在南京(32.0°N,118.48°E)进行分期播种盆栽试验。

1.2试验方法

从5月10日至7月10日，每隔15 d播种1期,共5期。每盆种植3株,进行常规水、肥、病虫害管理。在8月上旬～10月中旬期间，每隔2～3 d对每个品种的抽出穗进行挂牌标记,成熟后将其收获，考查受精率。凡子房受精膨大者记为受精粒；受精率为1～3个穗的受精总粒数占总颖花数的百分率。对应以上试验的逐日平均温度、最高温度和最低温度由当地气象台提供。

水稻抽穗开花期是水稻对低温的第二敏感期[12-13]。本文用抽穗期间7 d的日均温AT7( ℃ )及抽穗期间7 d的累积低温CDD(cooling degree-day)(℃·d)[12-13]来考察受精率对低温的响应。CDD的计算方法如下:

CDD=∑CD×W(DVI)

在上式中：W(DVI)为发育指数函数[7,13],在本研究中取值2；T表示抽穗期间7 d的逐日均温；T0表示某一低温阈值。

按4种质源类型的抽穗期统计对应温度级的受精率,比较不同质源不育系间受精率的差异。由于籼稻品种最适抽穗温度为25～30 ℃,当日均温低于22 ℃时,结实率会明显受到影响,因此本文T0选择22 ℃。

根据文献[14],用冷反应指数CRI(Cold response index，即低温处理下性状表型值与自然条件下性状表型值的相对比值)比较不同质源不育系的耐低温能力。

2 结果与分析

2.12015年水稻抽穗开花期间的温度特征

4种不育类型F1的抽穗期大多在8月3日至9月21日(图1),在抽穗期间的平均温度为23.9 ℃；抽穗开花期间日均温度变幅在17.1～30.5 ℃；在8月27日～9月4日期间，有9 d温度较低,平均温度为21.5 ℃；在9月8日以后气温呈现下降趋势,日均温稳定在21 ℃以下。

2.2不同抽穗温度下不同质源不育系F1受精率的表现

2.2.1 不同温度下各组合受精率的分布参照文献[15-16]，将抽穗后的日均温度划分为16～18 ℃、18～20 ℃、20～22 ℃、22～24 ℃、24～26 ℃、26～28 ℃和28～30 ℃共7个温度级,并将所有受精率资料按类型归并到相应的温度级中,计算4种类型组合的受精率的平均值。从表1可以看出：若以25～30 ℃ 为最适开花结实温度,则4种类型组合的受精率相差不大；若以低于22 ℃为受精率的低温危害温度,则各组合的受精率在22 ℃以下时下降幅度相差较大，下降幅度表现为粤泰A>五丰A>协青早A>Ⅱ-32A。

2.2.2 各类型组合受精率的CRI进一步计算各类型组合的冷反应指数CRI。由图2可见：在4种类型组合中，粤泰A的CRI值最小,为24.2,表明红莲型不育系所配组合在抽穗期间耐低温能力最差；其次是五丰A,为37.5;协青早A、Ⅱ-32A的CRI值与常规水稻9311相近,表明这两个不育系的F1在抽穗期间耐低温能力相对较强。

表1 在不同温度下各不育系组合的受精率 %

2.3各组合受精率与温度的关系

将不同类型不育系的F1在不同抽穗时间下的受精率(Y)与对应的日均温度(AT7)进行非曲线回归分析,结果(图3)表明,受精率Y与AT7呈二次曲线关系，各方程的决定系数R2均达到了极显著水平。将各曲线方程列于表2。以受精率低于70%作为低温危害指标,进一步分析表明,在4种不同质源的不育系中,粤泰A最易受低温危害,当AT7低于24.2 ℃时受精率就会下降;其次是五丰A,其AT7的低温危害阈值为23.0 ℃;协青早A为22.4 ℃;Ⅱ-32A为22.0 ℃;常规水稻9311为21.5 ℃。

图2 各不育系组合受精率的CRI

2.4各组合受精率与CDD的关系

低温对水稻受精率的危害程度因低温强度、低温持续时间、低温后的温度变化而有较大差异。据报道，当抽穗开花期日均温持续3 d低于22 ℃时水稻受精率就会显著下降[17-18]。为了分析4种质源不育系与低温强度、低温持续时间的关系,将抽穗期间7 d内日均温低于22 ℃的温度累加，得到CDD值(℃·d)，并记录抽穗期间7 d内日均温低于22 ℃的持续时间CTD(d)。对受精率(Y)与相应的CDD、CTD分别进行非曲线拟合分析,结果(表3)表明：受精率随CDD增大而呈线性下降趋势,随CTD的增加而呈抛物线下降趋势；各方程的决定系数均达到了极显著水平。对各曲线方程求导,得到粤泰A、五丰A、协青早A、Ⅱ-32A、9311的降温持续时间CTD分别为1.89、2.55、3.24、3.82和4.09 d;降温强度CDD分别为0.77、4.16、4.77、6.43和6.80 ℃·d。

图3 4种类型组合的受精率与抽穗后7 d日均温的关系

不育系类型R2F值常数项b1b2协青早A0.723**-382.5934.509-0.638Ⅱ-32A0.645**-369.4933.188-0.601粤泰A0.782**-407.4932.500-0.528五丰A0.782**-418.3935.441-0.61893110.686**-226.0223.273-0.442

表3 受精率Y与抽穗后7 d内CDD及CTD间的回归关系

3 讨论

通过对上述4种不同类型不育质源所配组合在不同温度条件下受精率的比较分析,在自然低温条件下,来源于红莲型不育细胞质的不育系粤泰A，其F1的受精率最易受低温影响；其次是来源于野败型不育细胞质的不育系五丰A；其它2种与常规品种9311相当。值得指出的是,水稻在低温下的受精率除与低温有关外,还与抽穗期间的其它气象条件如降雨、光照等有关。据Shimono等[12]报道,在低温下,低光照也能降低受精率,但其影响程度没有低温强。

已有的关于水稻抽穗期低温对受精率的研究,大都是用日均温作指标,也有用最低温度作研究指标的。本研究之所以用日均温和累计日均低温(CDD)来分析低温对受精率的影响，是由于低温的强度和持续时间对受精率影响很大,相对较高的低温和较短的持续时间对受精率的影响可能较小；对于杂交籼稻而言,抽穗期连续3 d日均温低于22 ℃就会对受精率产生影响。

不同来源细胞质的遗传效应存在明显的差异[2,18]。本研究表明：在常温条件下,不育细胞质的遗传效应较小,受精率均能达正常水平；但在低温(不利)条件下,不育细胞质的遗传效应表现尤其明显。本试验的盆栽和模拟研究表明,来源于红莲型不育细胞质的不育系和来源于野败型不育细胞质的不育系在抽穗期的受精率更易受低温影响,而印水型和矮败型受低温的影响较小,因此在生产上应用时应加以注意。

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(责任编辑:黄荣华)

ResponseofFertilizedRateofHybridRiceCombinationsOriginatedfromDifferentCytoplasmicMaleSterileLinestoCoolTemperatureatHeadingStage

ZONG Shou-yu, XIA Shi-jian, ZHANG Qi-jun, LV Chuan-gen

(Institute of Food Crops, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China)

S511.034

1001-8581(2017)10-0010-04

2017-04-25