七鳃鳗的体态变型与检索表的重新编制

杨树勋 杨雨壮 郑 伟 郑逸韬 姚 蒙

（1延边州水产站 吉林延吉 133002 2北京大学生命科学学院 北京 100871）

七鳃鳗又称八目鳗，隶属于脊椎动物门头甲鱼纲 （Cephalaspidomorphi）、七 鳃 鳗 目 （Petromyzontiformes）、七鳃鳗科（Petromyzontidae）、叉牙七鳃鳗属（Lethenteron） 和双齿七鳃鳗属（Eudontomyzon）。七鳃鳗有“活化石”（孑遗动物）之称，在脊椎动物演化史上占据重要位置，是研究和阐述脊索动物向脊椎动物进化的重要资料，有较高的学术价值。

我国出产2属共3种七鳃鳗，均分布于东北地区。体型最大且数量最多的是江海七鳃鳗（日本七鳃鳗）Lethenteron camtschaticum（曾用名Lethenteron japonicum），分布于黑龙江和图们江水系，是江海洄游性种类；体型居中的东北七鳃鳗Eudontomyzon morii（曾用名Lethenteron morii），主要分布于鸭绿江、辽河上游及松花江部分水域；体型最小的溪七鳃鳗Lethenteron reissneri，广泛分布于黑龙江、松花江、嫩江、图们江的支流和附属水体。后两者是终生于内陆水域栖居的种类[1－4］。我国对七鳃鳗的文字资料报道始见于20世纪50年代，1954年李思忠先生在《生物学通报》发表了“我国东北的八目鳗”一文[4］，首次对于七鳃鳗的形态、习性和在动物演化史上的重要地位及3种七鳃鳗的分布和特征做了综述报道。1959年马常夫发表了“浑江七鳃鳗的初步观察”[5］，报道了东北七鳃鳗的观察资料。此后直至20世纪末的数10年间对3种七鳃鳗的文字介绍则仅见于教材类和志书类概述性文献资料。

1 过往文献记述及检索表存在的问题

七鳃鳗在动物进化上处于从无脊椎向脊椎动物过渡的脊索动物阶段，各部器官均较鱼类及其他脊椎动物简单原始，生活史周期具有明显的阶段性，其体貌特征亦随各阶段的变化而显著改变。由于缺乏对七鳃鳗的专题研究和有关报道，当时的大多数学者采用了对鱼类和其他脊椎动物进行描述和鉴别的方法，仅对所获七鳃鳗生活史周期某一阶段的少数标本进行特征描述或对比鉴别编写检索表，从而导致了我国各类志书和教材上，乃至较权威性的《中国鱼类系统检索》[2］及《鱼类分类学》[1］上，均以溪七鳃鳗两背鳍相连接而江海七鳃鳗（日本七鳃鳗）和东北七鳃鳗是以两背鳍相分离作为物种鉴别标志或种的固有形态特征[1-2，4-6］。

由于非产卵态体型的江海七鳃鳗是秋季从海洋溯入江河，淡水越冬后翌年春季游入产卵场，溯归活动涉及的地域范围广、时间长、又多聚群活动，人们对其捕获的机率大，标本易为学者所获。溪七鳃鳗恰与其相反，非产卵态个体活动较隐蔽，常潜藏河底石下，难以见到和捕获。产卵时方于水中聚群，产后又有部分个体漂流于河中，致使产卵态体型的标本易获。可能因此原因，导致了对江海七鳃鳗海归溯河群体两背鳍相分离的非产卵态体型和溪七鳃鳗以两背鳍相连接为特征的产卵态体型的描述，成为文献资料上这2个种的特征或鉴别标志的主流[1－4］。亦有个别仅获江海七鳃鳗产卵态体征标本者，以两背鳍相连作为种的固有标志列入了地方志书（例如《黑龙江鱼类》[6］），显然均属片面。东北七鳃鳗以两背鳍相分离为特征的片面误述，显然亦是当时学者仅获有非产卵态体型的成鱼标本所致。

2 体态特征变化的发现及对过往检索表的颠覆

笔者早在20世纪80年代初就发现了江海七鳃鳗产卵期两背鳍由分离变为相连的体态变型现象（图 1、图 2，本文附图见插页 2）,至 2002年汇总了于图们江支流珲春河上断续数年的观察资料,在对洄游产卵不同阶段不同体征的3种类群共116尾标本体征性状的观测数据进行统计、计算对比的基础上，发表了江海七鳃鳗体态变型方面的 2 篇研究报告[3，7］，并在其中一文中对此前文献资料上中国分布的七鳃鳗的检索表予以修正，将江海七鳃鳗成体两背鳍分离的非产卵态体型和两背鳍相连的产卵态体型一并纳入。此后数年笔者又在图们江支流的上游河段对溪七鳃鳗进行了观察研究，在采捕收集200余尾标本 （非产卵态36尾，产卵态126尾，幼体70余尾）的过程中观察发现，这种非江海洄游种类的体型最小的七鳃鳗亦具与江海七鳃鳗类似的体态变型现象。

过往的文献资料对溪七鳃鳗均以两背鳍相连接等产卵期的体态特征（产卵态体型）进行描述和鉴别。笔者最初采集的正是这种两背鳍紧靠相连、上缘弧形产卵期的标本（图3），特征与文献记载吻合，确定为溪七鳃鳗无疑。而当初次采捕到于河底砾石下活动的体色较浅、两背鳍呈拉开分离状的非产卵态标本时（图4），疑为别类。经与江海七鳃鳗幼成体和东北七鳃鳗亚成体标本对照，均差异极显著，并非同类；观察其口漏斗内齿式，与产卵态体型者相同；又结合采捕地点与产卵态体型者为同一水域、性腺发育期多处Ⅲ期（产卵态体型者处Ⅴ、Ⅵ期）等多因素的综合分析，确定其为溪七鳃鳗非产卵态体型。这一点与江海七鳃鳗二型体态的认识和揭示过程相类似。溪七鳃鳗的幼体与江海七鳃鳗亦类同，外观无眼无齿，鳃孔裂隙状，栖居河底泥砂中。

需指出的是，溪七鳃鳗非产卵态体型的两背鳍分离形态，与江海七鳃鳗非产卵态体型的界限较清晰、间距明显的分离有所不同。在水中观察其产前成体和亚成体的活体时发现，两背鳍间凹形区域明显呈间断分离状，用福尔马林液固定成标本后，可见高三角形的后背鳍基底部有细条状筋膜向前延伸，直抵前背鳍基底。

将上述溪七鳃鳗的两背鳍相连、两背鳍分离及其幼体3种体态的冷冻标本，于北京大学生命科学学院进行DNA提取和线粒体COI序列扩增测序，结果显示3种体态的序列相同。这进一步证实了上述溪七鳃鳗产卵时期体态变型的观察结论，即溪七鳃鳗亦和江海七鳃鳗一样，在其生活史周期中，不仅有着从营砂底生活，无眼、无齿、鳃孔裂隙状的幼体变为眼圆大、口具多齿、鳃孔圆形成鱼体型的整体变态（图8）；其成鱼尚具有从非产卵态体型（两背鳍相分离）于产卵期（含产后）变为产卵态体型（两背鳍相靠连）的体态变型。

从上述2种七鳃鳗体态变型的现象推测，东北七鳃鳗很可能也存在产卵前、后体态变型现象。为验证这一推断，亦为解开对文献资料上一贯以两背鳍相分离为该鳗固有特征和鉴定标志的疑惑，笔者于2016年春夏之交在鸭绿江上游一大支流盛产东北七鳃鳗的浑江河上游，采集产卵前、后的东北七鳃鳗标本。自4月下旬至6月下旬共采捕、收集到含产卵前和产卵后（含产卵时）及亚成体、幼体4种体态类型的标本102尾。

观察标本明显可见，东北七鳃鳗确具有同江海七鳃鳗和溪七鳃鳗一样的体态变型现象，即由产卵前两背鳍呈分离状的非产卵态体型（图5，下3尾），产卵时变为两背鳍相靠连的产卵态体型（图5，上3尾）。性腺发育处Ⅴ期的正进行产卵或排精的个体，两背鳍不仅相靠连，且均呈现增高充血状（图6），这一特点要比溪七鳃鳗鲜明，但有别于江海七鳃鳗的大面积淤伤。产卵前的成体及性腺发育未及成熟的亚成体，两背鳍均较低矮，粗略观察两背鳍似呈分离状，仔细观察可见两者间基底部有延伸的低矮筋膜相连，这一特点要比溪七鳃鳗更为明显。

通过多年来标本采集和观测研究的实践，获知我国3种七鳃鳗两背鳍呈分离状或相连状，也就是其相对位置和形态是随着产卵活动的过程而变化的。七鳃鳗的交尾产卵活动，是雌、雄相互贴靠、摔打、缠绕，靠躯体肌节的收缩给力排出精、卵的。肌节收缩致使躯体紧缩变短，附长在躯体上的2个肉膜状的背鳍，就自然地随之出现了由间距明显的分离状（江海七鳃鳗），或基底有筋膜相连的拉开分离状（东北七鳃鳗和溪七鳃鳗），变为相对增高和相互靠连的状态。即两背鳍相分离或相连接是3种七鳃鳗产卵活动中共有的一个规律性动态变化，不是哪个物种特有的稳定的形态性状。以往文献资料上将2种态式片面固定化，且分别作为某个种的特征及在检索表中作为物种鉴别指标，显然错误，务须纠正。

3 新编检索表的依据指标探索

综合标本测量和文献记载，可知3种七鳃鳗其成体体长明显地位于3个长度段落。江海七鳃鳗是350～600 mm[3］，东北七鳃鳗是 180～290 mm[5］，溪七鳃鳗是120～200 mm[4］。3种七鳃鳗成体体高亦处不同区段,经实测江海七鳃鳗 22～28.5 mm（n=16）,东北七鳃鳗 14.1～16.7 mm（n=25）,溪七鳃鳗 7.8～12.5 mm（n=22）。对溪七鳃鳗产卵群体的统计观测得知，产卵前和产卵后其体长、体重等外部形态的可量性状和比例性状均差异极显著，唯最末鳃孔后缘处的体高差异不显著（详情另文发表），可见最末鳃孔后缘处的体高是一个稳定的性状，可作为种的鉴别标志。上述2个简明易察的体态特征，构成了新编检索表种类鉴别的基础依据，以往文献资料中惯用的两背鳍相连与否，则仅能作为产卵前两背鳍间距明显的江海七鳃鳗一个种的产卵态和非产卵态体型的区分标志。

上文已述，东北七鳃鳗和溪七鳃鳗的非产卵态个体虽两背鳍貌似拉开分离状，但基底部却有低矮筋膜相连，用相连与否作为区分指标显然不够周全，须有过硬的指标相辅。由于产卵活动是肌节收缩给力，必然导致背鳍基底的缩短和高度的增加，试用后背鳍基底长／鳍高比值进行探讨——溪七鳃鳗非产卵态体型标本的测量统计数据的算术平均值为 9.79±0.31（n=15，变幅 8.4～12.72）；产卵态体型者为 5.23±0.15（n=16，4.25～6.16）。区别产卵态和非产卵态体型的指标数值，显然应在2个样本的平均值之间的居中位置，亦应在非产卵态最小值8.4与产卵态组的最大值6.16之间，二者均指向7。东北七鳃鳗亚成体等非产卵态体型的统计数值为：9.64±0.62（n=6，7.93～10.79），产卵态者为：5.68±0.13（n=25，4.86～6.87），区分指标亦均指向7。对已到达产卵场进入临产状态的东北七鳃 鳗 标 本 进 行 测 算 ，数 值 为 ：7.15±0.07（n=6，7.02～7.46）。3组数据明显看出，后背鳍基底长／鳍高＞7为非产卵型体态，＜7为产卵型体态，≈7为临产体态。

4 新编七鳃鳗检索表

七鳃鳗检索表（新编）