3种青冈及其优树家系早期生长变异与选择

徐肇友，楚秀丽，肖纪军，冯建国，彭 辉，周志春

（1. 龙泉市林业科学研究院，浙江 龙泉 323700；2. 中国林业科学研究院 亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400）

3种青冈及其优树家系早期生长变异与选择

徐肇友1，楚秀丽2，肖纪军1，冯建国1，彭 辉1，周志春2

（1. 龙泉市林业科学研究院，浙江 龙泉 323700；2. 中国林业科学研究院 亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400）

对浙江省龙泉市营造3 ～ 4年生赤皮青冈Cyclobalanopsis gilva，福建青冈C. chungii和小叶青冈C.myrsinifolia 的58个家系子代幼苗进行生长性状测定，分析生长性状、遗传变异及生长性状间相关性，并对其进行早期选择。结果表明，不同青冈及其家系间生长性状存在丰富的变异，各家系4年生幼苗多数生长性状间呈显著正相关（0.05水平），且树高和当年抽梢高存在显著的表型相关，其中遗传相关和环境相关均达到显著水平。初步筛选出13个生长较优的青冈家系，分别为宁赤3，宁赤2，宁赤4，宁赤10，福赤8，宁赤6，庆小11，宁赤7，庆小9，福赤7，龙小6，庆小1和福赤5。多数为赤皮青冈家系，表明赤皮青冈早期生长优于小叶青冈和福建青冈。4年生的生长性状测定表明，生长性状的早期选择存在较明显的稳定性。

青冈属；家系；生长变异；早期选择

Abstract:Determinations were implemented on growth traits of 58 families of 3-4-year Cyclobalanopsis gilva, C. chungii and C. myrsinifolia seedlings in Longquan, Zhejiang province. Analysis was made on growth traits, genetic variations and correlation among growth traits and early selection was carried out among tested families. The results revealed that there were rich variations among different families and different speices.4-year seedlings of different families had positive relation among growth traits (P=0.05). There was obvious phenotypic correlation between height growth and new shoot growth of the current year, and the genetic and environment correlation was evident. 13 families were preliminary selected for their better grwoth, namely Ningchi 3, Ningchi 2, Ningchi 4, Ningchi 10, Fuchi 8, Ningchi 6, Qingxiao 11, Ningchi 7, Qingxiao 9, Fuchi 7, Longxiao 6, Qingxiao 1 and Fuchi 5. Most of then were families of C. gilva, indicating better growth than the other two species. The early selection of growth traits showed evidently stable.

Key words:Cyclobalanopsis Oerst; family; growth variation; early selection

育种界普遍认为，树木性状的早期测定是缩短林木育种周期、加速选择进程的必要措施[1]。众多学者利用生长等数量性状的早晚期相关性，对树木的早期选择做了大量的研究，认为“早期选择”是有效的[2-13]。

青冈属Cyclobalanopsis Oerst为壳斗科Fagaceae常绿乔木，亚热带常绿阔叶林重要组成树种。赤皮青冈C.gilva，福建青冈C. chungii和小叶青冈C. myrsinifolia是青冈属植物中材质最为优异的3个树种，树干通直高大，分别俗称红楮、黄楮和白楮，价值不低于欧美的橡木和山毛榉木，人工林生长较快、适应性强，在我国南方省份极有发展前途，特别是结合次生林改造，可将我国南方大面积的低质低效林分改培为高价值的珍贵阔叶青冈等林分，同时可提升南方省份森林的生态防护和生态景观功能。因其天然林资源稀少、优良采种母树缺乏，影响优良造林用种的大量供应，同时，因没有专用的采种基地和林木良种基地，造林用种质量差。现有研究仅见对青冈属植物地理分布[14]及对赤皮青冈进行的初步研究，如种子萌发特性[15]、容器育苗技术[16]和主要光合指标日进程特征[17]。因此，急需开展优良种质收集保存和利用研究，筛选优良家系，以实现优良种质的有效遗传保育和可持续利用。本研究对赤皮青冈、福建青冈和小叶青冈的58个优树子代林进行测定，分析其早期生长性状变异，进而对其变异性状进行家系评价，并对优良家系作出初步筛选，实现其优良种质的保育及开发利用。

1 试验材料和方法

1.1 试验地概况

试验地位于浙江省龙泉市林业科学研究院基地上圩林区，119°03'26″ E，27°59'16″ N，属中亚热带季风气候区，年均气温17.7℃，≥10℃年均积温5 545.7℃，年降水量1 664.8 ～ 1 706.2 mm，无霜期261.2 d。试验造林地前茬为第2代杉木Cunninghamia lanceolata（Lamb.）Hook人工林。

1.2 试验材料

试验材料是从浙江和福建两省6个产地引种的3种青冈58个优树家系的子代测定林。入选优树均生长势优，树体高大、树干通直、结实较好。6个产地的家系分别为福建建瓯龙村的赤皮青冈10个家系（福赤1，福赤2……福赤10）、浙江宁波的赤皮青冈11个家系（宁赤1，宁赤2……宁赤11），福建建瓯万木林的福建青冈10个家系（福福1，福福2……福福10），福建建瓯龙村的小叶青冈10个家系（福小1，福小1……福小10）、浙江龙泉的小叶青冈7个家系（龙小1，龙小1……龙小7）和浙江庆元的小叶青冈10个家系（庆小1，庆小2……庆小10）。这些优树家系均来自各产地的优良天然林分。

1.3 试验方法

2009年10月，从浙江和福建两省6个产地优良天然林分，采收58份优良家系种子。2010年3月，在浙江省龙泉市林业科学研究院培育容器苗，育苗基质为泥炭和谷壳，两者按体积比7:3搅拌均匀。2011年3月，选用该批优良家系的1年生优质容器苗，在龙泉市林业科学研究院基地上圩林区，建立融种质资源保存为一体的3种青冈优树家系测定林。试验林采用完全随机区组设计，4次重复，4株单列小区，株行距为2.0 m×2.0 m。分别于2012年12月底和2013年12月底进行全林生长性状调查，其中，2012年12月测定指标为苗高和当年抽稍高，2013年12月测定性状包括地径（离地表2 cm处树干直径）、树高、冠幅、当年抽梢高、一级分枝数、最大分枝角度和最大分枝粗等。

1.4 数据处理和分析

以单株测定值为单元进行相关统计，分析青冈家系间生长指标的差异，其中一级分枝数经转换、最大分枝角度经SIN（x）转换再进行单因素方差分析。生长性状数据用Excel及SPSS 18.0中GLM模型进行分析。

遗传等相关系数，采用DPSv 6.55版中“专业统计-植物遗传育种-遗传相关系数”运行模块计算。

生长指标的具体隶属值计算，依照模糊数学隶属函数的方法[18]，

式中，X为某品系的某一指标测定值，Xmax为所有待鉴定家系某一指标测定值的最大值，Xmin为该指标中的最小值。若某一指标与期望值呈反向关系，可通过反隶属函数计算其隶属函数值：

2 结果与分析

2.1 不同青冈家系生长性状及变异

对青冈不同家系早期生长性状测定结果进行分析（表1）。结果表明，家系间生长指标变幅较大，3年生青冈树高、当年抽梢高变幅分别为13 ～ 220 cm，10 ～ 130 cm；4年生青冈单株地径最小值为10.14 cm，最大值达63.14 cm，树高则在53 ～ 403 cm之间变动。其他生长性状变化幅度也较大，一级分枝数最为明显，最少的单株仅有2个一级分枝，而最多的有58个。从青冈家系各生长指标变异系数大小亦能看出家系间较大的变异，各生长指标的变异系数均在20%以上，一级分枝数变异系数最大，为55.40%。可见，青冈家系生长性状存在丰富的遗传变异，对其进行生长性状筛选十分必要。

表1 不同青冈家系生长性状分析Table 1 Analysis on growth trait of seedlings of different families of 3 species of Cyclobalanopsis

3年生3种青冈家系测定林的树高和调查当年新梢高在重复、家系及重复*家系间均存在极显著差异（表2），亦表明不同青冈家系两性状的遗传变异较大，有必要对其进行优良家系选育。

表2 3年生青冈家系子代测定林生长量方差分析Table 2 ANOVA on increment of 3-year seedlings of different families of 3 species of Cyclobalanopsis

4年生不同青冈家系测定林的生长指标方差分析见表3。结果显示，除重复间当年抽梢高和最大分枝粗及重复×家系间当年抽梢高差异不显著外，其他重复、家系及重复×家系间的地径、树高、当年抽梢高等7个调查性状均存在显著或极显著差异，同样表明不同青冈家系生长性状变异显著，为对其进行生长性状的家系选育提供了广泛的基础。重复间生长性状差异显著，表明青冈家系生长受环境影响较大，因此，营造家系子代测定林应注意立地条件。不同青冈家系生长的重复×家系间差异显著，表明存在较大的遗传和环境互作效应，生长性状的显著差异是基因型（家系）和立地环境互作的结果。

表3 4年生青冈家系子代测定林生长性状的方差分析Table 3 ANOVA on increment of different families of 4-year seedlings of 3 species of Cyclobalanopsis

2.2 不同青冈家系生长性状的相关分析

对4年生58个青冈家系的7个生长性状进行相关分析表明（表4），除最大分枝角与一级分枝数间不显著负相关外，其他生长性状间均存在显著或极显著正相关，说明地径、树高较大的单株的冠幅较宽、当年抽梢较高、一级分枝数较多等。因此，为符合“冠幅窄小”的珍贵用材林培育，可实施适当的人工修剪、提高初值密度或增大林分密度等措施。

表4 4年生青冈家系7个生长性状间的相关分析Table 4 Correlation analysis on growth traits of four years old seedlings of different families of Cyclobalanopsis species

性状年-年相关强度是判断早期选择是否可行的重要参数[10]。对青冈不同家系3年生和4年生的树高、当年抽梢高进行遗传相关分析表明（表5），两年份间树高、当年抽梢高，不论表型相关、遗传相关，还是环境相关均达极显著水平，表明3个树种生长早期两性状间相关紧密。分析结果还表明，两性状以遗传相关最高，环境相关最低，但环境相关也达到极显著显著水平，表明青冈家系子代林受立地环境影响较大。

表5 不同青冈家系3年生与4年生苗木生长性状间的遗传相关分析Table 5 Genetic correlation analysis on growth traits between 3-year and 4-year seedlings of different families of Cyclobalanopsis species

2.3 优良青冈及家系的早期选择

对不同青冈家系的幼苗的地径、树高、当年抽梢高，进行隶属值计算，累加后求取平均值，综合比较各家系生长品性优劣。平均值越大，其品性越好。对来自6个产地的58个青冈家系3年生高生长隶属值进行比较，初步筛选出前10名共17个家系（宁赤3，宁赤7，宁赤8，宁赤10，宁赤6，福赤8，宁赤4，庆小9，庆小11，福赤7，宁赤1，宁赤9，宁赤2，庆小3，福赤5，福赤6和龙小6）的生长较快（表6）。再计算4年生家系的地径、树高和当年抽梢高的隶属函数值（表7），选择出前10名共13个家系（宁赤3，宁赤2，宁赤4，宁赤10，福赤8，宁赤6，庆小11，宁赤7，庆小9，福赤7，龙小6，庆小1和福赤5）为生长性状优良家系，供进一步测定选育。

表6 3年生不同青冈家系生长性状隶属值及排名Table 6 Membership values and ranking of growth traits of 3-year seedlings of different families of 3 species of Cyclobalanopsis

该筛选结果与前期基于高生长、当年抽梢高2个指标进行的3年生青冈家系筛选结果存在较大一致性，前期入选的有12个家系再次入选，表明选出的优良家系较稳定。但也有家系生长前期入选而后期未入选或者前期未入选后期则入选的现象，如依据3年生生长性状入选的且排名较前的宁赤8，在4年生生长性状筛选时未选入前10，但在总排名中仍较靠前（第15名，该结果未在文中显示），说明早期选择亦存在一定的不稳定性，优良家系选择应连续多年进行。比较不同青冈树种，赤皮青冈早期生长优于小叶青冈和福建青冈，福建青冈在参试种中最差。

表7 4年生不同青冈家系生长性状的隶属值及排名Table 7 Membership values and ranking of growth traits of 4-year seedlings of different families of 3 species of Cyclobalanopsis

3 结论与讨论

赤皮青冈早期生长优于小叶青冈和福建青冈，3种青冈种间及种内不同家系间生长指标变幅及变异系数均较大，存在显著差异。这表明其具有很大的遗传改良潜力[19]，家系选育具有广泛的基础。

造林后两年生长性状相关分析表明，青冈家系遗传相关较其他相关明显，同时表现出较显著的环境相关。该现象符合遗传相关分析的普遍结论。Lambeth等[5]对火炬松Pinus taeda自由授粉家系子代20年生长过程中生长性状的早-晚遗传相关显著大于区组间相关，Gouvêa等[20]对橡胶树Hevea brasiliensis在不同时间和地点产量稳定性的早期选择，发现子代遗传力明显较其他因素对生长的影响大，丁振芳等[1]对日本落叶松Larix kaempferi早期选择进行了研究，结果表明，日本落叶松家系林营造6年之后，随林分进入郁闭期，个体之间的竞争使遗传相关系数呈下降趋势。

青冈家系的地径、树高、冠幅、当年抽梢高等7个性状指标的均值统计、方差分析、相关性状分析等表明，不同青冈家系生长性状变异显著，各生长性状间显著正相关，基于模糊数学隶属函数值筛选出前10名共13个家系（宁赤3，宁赤2，宁赤4，宁赤10，福赤8，宁赤6，庆小11，宁赤7，庆小9，福赤7，龙小6，庆小1和福赤5）为生长性状优良家系，供进一步测定选育。选出的较优良家系，多为赤皮青冈家系（宁赤3，宁赤2，宁赤4，宁赤10，福赤8，宁赤6，宁赤7和福赤7），且排名较靠前，再次表明赤皮青冈总体生长表现优于福建青冈和小叶青冈。综合近两年筛选结果，生长性状较优的青冈家系的早期选择具很大程度稳定性的同时也有一定程度的不可预测性，因此，早期性状筛选可为青冈优良家系选择提供重要参考。

子代测定结果，仅基于3 ～ 4年生树高、地径及当年抽梢生长量等，林木家系选择周期较长，需要确定最宜选择年龄、决选年龄等[1,3,21]，因此，青冈及其种内优良家系选择仅处刚刚起步阶段，尚需继续多年跟踪观测。

[1] 丁振芳，王景章，方海峰，等. 日本落叶松家系早期选择技术[J]. 东北林业大学学报，1997，25（3）：65－67.

[2] Wright J W. Introduction to Forest Genetics [M]. New York：Academic Press，1976.

[3] 叶培忠，陈岳武. 杉木早期选择的研究[J]. 南林科技，1981（1）：106－116.

[4] 张全仁. 杉木速生性早期预测的研究[J]. 中南林学院学报，1983，3（2）：113－122.

[5] Lambeth C C，Van Buijtenen J P，Mccullough R B. Early selection is effective in 20-year-old genetic tests of Loblolly pine[J]. Silvae Genet，1983，32（5/6）：210－215.

[6] 王章荣，陈天华，周志春，等. 福建华安马尾松早晚期相关早期选择[J]. 南京林业大学学报，1987，33（3）：41－47.

[7] 周志春，傅玉狮，吴天林. 马尾松生长和材性的地理遗传变异及最优种源区的划定[J]. 林业科学研究，1993，6（5）：556－564.

[8] 苏晓华，张绮纹，曾大鹏，等. 杨树无性系抗灰斑病离体培养的早期选择[J]. 林业科学研究，1993，6（3）：317－320.

[9] 徐立安，陈天华，王章荣，等. 马尾松种源子代材性变异与制浆造纸材优良种源选择[J]. 南京林业大学学报，1997，21（2）：1－6.

[10] 马常耕，周天相，徐金良. 杉木无性系生长的遗传控制和早期选择初探[J]. 林业科学，2000，36（专刊）：62－69.

[11] 王艺，张蕊，冯建国，等. 不同种源南方红豆杉生长差异分析及早期速生优良种源筛选[J]. 植物资源与环境学报，2012，21（4）：41－47.

[12] 刘青华，周志春，范辉华，等. 马尾松产脂力与生长性状的家系变异及优良家系早期选择[J]. 林业科学研究，2013，26（6）：686－691.

[13] Chauhan S S，Sharma M，Thomas J，et al. Methods for the very early selection of Pinus radiata D. Don. for solid wood products[J]. Ann For Sci，2013，70（4）：439－449.

[14] 罗艳，周浙昆. 青冈亚属植物的地理分布[J]. 云南植物研究，200l，23（1）：l－16.

[15] 景美清，李志辉，杨模华，等. 赤皮青冈种子质量与萌发特性研究[J]. 中国农学通报，2012，28（34）：27－30.

[16] 叶晓霞，肖纪军，周红敏. 赤皮青冈容器育苗技术[J]. 福建林业科技，2013，40（3）：147－149.

[17] 吴丽君，李志辉，赵嫦妮. 赤皮青冈光合作用的日变化研究[J]. 江西林业科技，2011（5）：1－3.

[18] 乔志霞，沈火林，安岩. 番茄耐高温胁迫能力鉴定方法的研究[J]. 西北农业学报，2006，15（6）：114－120.

[19] 孙晓梅，张守攻，侯义梅，等. 短轮伐期日本落叶松家系生长性状遗传参数的变化[J]. 林业科学，2004，40（6）：68－74.

[20] Gouvêa L R L，Silva G A P，Verardi C K，et al. Rubber tree early selection for yield stability in time and among locations[J]. Euphytica，2013，191（3）365－373.

[21] 杨培华，郭俊荣，谢斌，等. 油松生长早期选择的研究[J]. 西北林学院学报，1997，12（1）：17－22.

Growth Variation and Early Selection from Different Families of Three Speices of Cyclobalanopsis

XU Zhao-you1，CHU Xiu-li2，XIAO Ji-jun1，FENG Jian-guo1，PENG Hui1，ZHOU Zhi-chun2

（1. Longquan Forestry Institute of Zhejiang, Longquan 323700, China; 2. Research Institute of Subtropical Forestry, CAF, Fuyang 311400, China）

S792.99

A

1001-3776（2017）04-0006-06

10.3969/j.issn.1001-3776.2017.04.002

2017-03-16；

2017-06-03

浙江省农业新品种选育重大科技专项竹木育种协作组重点项目（2012C12908-5）

徐肇友，工程师，从事林木良种和种苗繁育工作；E-mail：547294401@qq.com。通信作者：楚秀丽，助理研究员，从事珍贵树种高效培育等研究；E-mail：xiulic0207@163.com。