三江平原湿地植被—水位转换函数研究

王春玲，郭晋平，王国平，娄彦景*

(1.山西农业大学 城乡建设学院，山西 太谷 030801；2.中国科学院湿地生态与环境重点实验室，中国科学院东北地理与农业生态研究所，吉林 长春 130102)

三江平原湿地植被—水位转换函数研究

王春玲1,2，郭晋平1，王国平2，娄彦景2*

(1.山西农业大学 城乡建设学院，山西 太谷 030801；2.中国科学院湿地生态与环境重点实验室，中国科学院东北地理与农业生态研究所，吉林 长春 130102)

[目的]植物残体是沼泽湿地古生态学研究的重要生物指标，现代植被与环境因子的转换函数为准确定量重建古环境和古气候提供了有效途径。[方法]本文利用R软件“rioja”软件包中的加权平均(Weighted Averaging，WA)和加权平均偏最小二乘法(Weighted Averaging Partial Least Squares，WAPLS)模型，以三江平原不同类型植物群落数据与相应的水位数据为样本，建立现代植被-水位转换函数。[结果]WAPLS模型的预测性能比WA模型好，WAPLS模型第3组分的预测性能最好，有最低的RMSEP值(3.69 m)和最高的R2值(0.52)。经数据过滤后，两个模型的预测性能有所提高，其中WAPLS模型第4组分的预测性能最好，RMSEP为2.83，降低了23.3 %，其精度达到了±2.83 cm，结果较理想。[结论]研究结果可为三江平原古水位定量重建提供方法支撑，提高其准确性。

除趋势对应分析(DCA)；WA模型；WAPLS模型；预测能力

Abstract:[Objective]Plant macrofossil is an important biological proxy for palaeoecology study. The transfer function of vegetation-water level can provide an effective way to reconstruct accurate quantitative palaeoenvironment and palaeoclimate. [Methods] In this paper, the WA(Weighted Averaging) and WAPLS(Weighted Averaging Partial Least Squares) models ofriojapackage in R were used to establish the vegetation-water level transfer function of Sanjiang Plain.[Results]The results showed that the prediction performance of the WAPLS model was better than that of the WA model. The third component of the WAPLS model had the best prediction performance, with the lowest RMSEP value (3.69 m) and the highest R2value (0.52). After data filtering, the prediction performance of the two models were improved, the prediction performance of the fourth component of the WAPLS model was the best, with the lowest RMSEP 2.83, which reduced by 23.3% compared to the previous value. The accuracy reached to ±2.83 cm, this result was relatively ideal.[Conclusion]This study provided a method and guarantee for the accurate quantitative reconstruction of the water level in Sanjiang Plain.

Keywords:Detrended Correspondence Analysis(DCA), WA model, WAPLS model, Predication performance

全球气候变化及其对生态系统的影响是目前国内外科学研究的热点领域[1]，定量重建古环境和古气候是其中非常重要的组成部分。泥炭是记录古植被、古环境和古气候的天然地质档案，在古生态学中的地位越来越重要[2～8]。泥炭是沼泽湿地的特有产物，是以生物残体为主的沉积物，植物残体是其中最主要的组成成分，因此生物指标是泥炭古环境研究中最重要的代用指标[8～11]。定量重建古环境的重要途径是沼泽湿地现代生物群落与环境因子间建立定量关系，目前研究人员普遍采用转换函数的方法[12～21]。转换函数在孢粉[13,14,16,20,22～29]、硅藻[21,30～32]、有孔虫[17,33]、摇蚊[34～36]等生物指标的定量重建古环境研究中得到了广泛的应用。沼泽湿地植物对环境、气候变化响应敏感，很好的记录了环境的变化过程[37～39]，研究表明水位是沼泽湿地植物群落多样性及分布格局的主要驱动因素[38,39]。泥炭地植物残体是古生态学研究的一个非常重要的生物指标，主要用来重建古植被的演替过程[8～11,40,41]和古环境演化序列[42～46]。因此建立沼泽湿地现代植被与水位的转换函数是定量重建沼泽湿地古水位的关键。国外已有一些学者利用植被—水位转换函数定量重建古水位[28,47]，而国内相关研究仅仅是利用泥炭地植物残体指标定性重建了泥炭地全新世以来的古环境[42,44～46]。本文利用三江平原典型沼泽湿地植被与水位间的关系建立转换函数，为进一步开展定量重建古水位研究奠定基础。

1 研究方法

1.1 野外植被与水位调查

2015年7-8月，在三江平原洪河保护区、试验场、洪河塔、兴凯湖等湿地进行植物样方调查，同时记录每个样方所在位置的水位(cm)。共调查107个植物样方，包含植物物种53种。每个植物样方记录每种植物的高度(cm)和盖度(%)。调查的植物群落主要有毛果苔草群落，乌拉苔草群落，灰脉苔草群落，小叶章群落，甜茅群落，毛果—漂筏苔草群落，小叶章—乌拉苔草群落，这些群落是三江平原的典型湿地植物群落。

1.2 转换函数的建立

本研究首先利用CANOCO4.5软件对植物群落数据进行DCA排序分析，探讨影响不同类型植物群落分布的主要环境因子。本文转换函数的建立所需要的样本数据集为物种的盖度及相应的水位数据。本研究利用R软件里的rioja软件包的加权平均模型(Weighted Averaging， WA)和加权平均偏最小二乘法模型(Weighted Averaging-Partial Least Square，WA-PLS)模型进行植被—水位转换函数的建立[14]。转换函数的推导能力采用刀割法(leave-one-out或jack-knifing)进行交叉验证，该验证方法所用的测试集为每个单独样本，训练集为剩余的n-1个样本，以此来建立模型[33]。转换函数的预测性能主要通过RMSEP(Root Mean Square Error of Prediction)和r2(squared correlation between inferred and observed values)两个指标进行评价。RMSEP为预测值与实际观测值之间的误差，R2为预测值和观测值的相关关系，RMSEP越小，R2越大，则模型的预测性能越好。选取目标函数的依据为：R2最大而RMSEP最小的函数。如果模型的预测模拟结果不理想，其可能的原因为残差值过大的异常样品使转换函数模型的预测性能降低。因此如果想提高模型的预测能力，则需要将残差值过大的样本去掉，目前国际上常将残差值超过样本梯度20%的样本剔除以优化模型[14]。

调查的植物物种共53种，选择至少在6个样方中出现，且盖度含量超过3%的相对优势物种作为建立转换函数的物种，经筛选共有21个物种可用于本研究中物种—水位转换函数的建立。

2 结果与分析

2.1 DCA分析结果

对调查的107个样方进行DCA排序分析，由表1可见，第1轴的特征值明显高于第2轴，表明植物的分布主要由第一轴的环境因子揭示；第一轴对物种的解释量最大，为22.5%，前4轴可以解释物种累积变异的48.7%。以第一轴和第二轴为坐标做群落排序轴的二维散点图，如图1和图2所示。

表1植被样方DCA排序分析结果
Table1 The results of DCA analysis of vegetation communities

排序轴Axes1234特征值0.7210.5790.1610.099梯度长度3.0743.3812.3801.641累计物种变化百分比/%22.540.645.648.7总特征值3.206

图1a为植被调查物种的DCA排序图，从图中看出，物种排列方式揭示了一定的环境梯度。从DCA排序第1轴发现，指示长期积水环境的物种如毛果苔草(Carexlasiocarpa，C.lasio)、睡菜(Menyanthestrifoliate,Menytrifo)、沼委陵菜(Comarumpalustre,Compalus)等位于最右端，而绣线菊(Spiraeasalicifolia,Spirsalic)、小叶章(Calamagrostisangustifolia,Calaangus)、地榆(Sanguisorbaofficinalis,Sangoffic)、沼柳(Salixrosmarinifoliavar.brachypoda,Salirosma)等喜干的植物则位于排序轴的左端，由此认为第一排序轴从左到右物种呈现干湿分布，即从左到右水分梯度呈现由干到湿的变化过程。物种DCA第2排序轴则相对比较复杂，没有明确的环境梯度指示意义。从图中还可以看出，每种植物在排序图中有各自的分布中心和区域，这由每种植物都有各自所适宜的生长环境和气候条件所决定。

图1 DCA排序图，a为物种排序图，b为样方排序图Fig.1 DCA ordination diagram of species (a) and samples (b)

图1b为样方DCA排序图，从图中可以看出，样方在排序图上的分布有明显的分区效应，相同区域内的样品有明显的重叠现象，表明这些样方具有相似的物种组成。相同区域内的样方群落具有相似的结构组成和相似的生境条件。反之，在排序轴上距离越远的样方则它们的物种组成和生境条件等差异性越大。

2.2 转换函数建立

首先使用全部样方数据进行转换函数模型的构建。WA和WAPLS模型的预测性能见表2。从表中可以看出，WA.inv.tol模型的RMSE=3.94 cm，R2=0.47，相对于WA其它模型来说，RESM最小，R2最大，预测性能较好。WAPLS模型中，WAPLS模型组分3的RMSE最小，为3.69 cm，R2最大，为0.52，预测性能较其它组分要好。通过对WA和WAPLS两模型相比较，发现WAPLS模型有较小的RMSE，较大的R2，因此WAPLS模型第3组分的预测性能最好，WAPLS模型是建立植被—水位转换函数的最佳选择。 很多研究证明，影响植被植被—水位转换函数模型的预测性能最主要的因素为残差值较大的样品，因此为了为降低预测误差，提高转换函数模型的预测性能，通常需要从训练样本中将残差值大于环境梯度宽度20%的样品剔除掉。经过这样的数据处理， 8个样品从训练样本中滤除，剩余99个样品进行转换函数预测性能分析，其结果见表3。

表2 植被—水位转换函数预测性能比较(全部样方)Table 2 Predication performance of transfer functions for water level (all samples)

表3 植被—水位转换函数预测性能比较(优化后)Table 3 Predication performance of transfer functions for water level (after data filtering)

从表3中可以看出，经过优化后WA和WALPS模型的预测性能都有明显的提高，RMSE都有所减少，R2都有所增加，所有的模型中，WAPLS模型第4分量的RMSEP 最小，为2.83，比全样降低了23.3%；R2也最大，为0.70，比全样提高了34.6%；另一个判断模型预测性能的指标最大偏差也从原来的8.85降到3.35。从所有的评价模型预测性能的指标来看，WAPLS模型第4分量的预测性能最好，可以用来定量重建三江平原沼泽湿地古水位。

通过绘制转换函数模型的实测值与预测值散点图、实测值与残差值散点图，可以直观地展示模型的预测性能。图2为水位—植被转换函数预测性能图，从下列散点图中可以发现，图a和图e中大部分样点都比较集中，只有部分样点比较偏离1∶1线，图b图f中大部分样点都集中于0轴附近，少部分样点距离0轴较远，说明转换函数模型预测性能相对较差。图c，d，g，h为优化后的预测性能图，图c和g中的样点更集中线于1∶1，残差值较之前变小，图d和h中样点更集中于0轴附近。这说明优化后的模型具有更好的预测性能。

3 讨论

定量重建古环境、古气候是目前全球气候变化的重要研究内容之一。湿地植被对气候、环境变化相应敏感，因此可以通过重建古植被来反演全新世以来的环境变化信息[37～39]。目前国外利用泥炭地植物残体定性重建古环境的研究较多，而定量研究则相对较少，我国研究学者对植物残体指标的研究相对比较薄弱[28,47]。以往的研究发现，影响三江平原湿地植物群落分布的主要环境因素是水位[38,39]，因此本研究直接探讨水位与植物群落之间的关系，进而建立转换函数，探讨其预测性能。

转换函数的建立首先要考虑的是模型的选择，目前用来建立现代生物与环境因子之间关系的转换函数模型有WA，PLS，WAPLS，ML，MAT，LWWA等[15]。从国内外研究来看，WA和WAPLS模型是最常用的两个模型，转换函数的预测性能主要根据RMSEP和R2来判断。通过分析国内外目前相关研究现状，本研究采用WA和WAPLS模型建立三江平原湿地植被—水位转换函数，从中选择有较低RMSEP值和较高R2值的模型。

影响转换函数模型预测性能的另一个主要因素为训练样本集数据质量。首先，需要将所调查的生物物种进行筛选，将调查中出现的稀有种及含量很少物种去除，然后进行转换函数的建立。对于不同的生物指标，不同的学者筛选建立转换函数物种的方法并不完全相同，如有的将未在所有样本中出现或在所有样本中出现但含量小于3%的物种过滤掉；有的选择至少在3个样品中超过2%的相对优势属种作为研究对象[17]。本研究中，样方调查的植物物种共53种，选择至少在6个样方中出现，且其盖度含量超过3%的相对优势物种作为建立转换函数的物种，经过筛选后共有21个物种用于建立物种—水位转换函数。

图2 WA(a,b,c,d)和WAPLS(e,f,g,h)模型预测性能(a,b,e,f优化前，c,d,g,h为优化后)Fig.2 Performance of transfer function models for water level for WA(a,b,c,d)and WAPLS(e,f,g,h), pre-(a,b,e,f) and after-data filtering(c,d,g,h)

其次，转换函数建立以后，通常为了提高模型的预测性能，需要将残差值较大的异常样本过滤掉，然后重新构建转换函数。对于不同的生物指标，不同的训练样本集，研究学者过滤样本的标准不一样，目前国内外普遍采纳的标准是将残差值大于环境梯度宽度20%的样本过滤掉[14]，本研究也采用此标准重新建立转换函数。通过分析发现，WAPLS模型比WA模型的预测性能更好，WAPLS模型的第4组分预测性能最好，有最小RMSEP(2.83)，比全样(3.69)降低了23.3%；最大的R2(0.70)，比全样(0.52)提高了34.6%，因此可以利用此模型来定量重建三江平原全新世以来的古水位。

虽然通过数据的过滤处理可以提高模型的预测性能，但是这种数据过滤方法也存在一定的弊端，它使训练样本的环境梯度宽度缩小了，通常被过滤掉的样品都是处于环境梯度宽度的两端，这样影响定量重建的结果。本研究中经过数据过滤后，水位宽度由原来的25 cm变成20 cm，降幅较大。所以在过滤数据的时候需要慎重考虑，用过滤后的转换函数模型定量重建古环境值会出现偏差。如果三江平原湿地泥炭柱芯中植物残体组成与本研究训练样本集植物群落组成相似，水位可以用±2.83 cm的平均误差进行重建。反之，如果组成有较大差异，则不能利用本文的研究结果来定量重建古水位。

本研究调查的植物群落是三江平原典型的植物群落，如小叶章群落，毛果苔草群落，甜茅群落，乌拉苔草群落等，水位梯度范围为25 cm，且只有一年的调查数据，不能代表三江平原地区所有的植物群落分布情况，所以本研究建立的植被—水位转换函数还不能运用到本地区的所有泥炭沉积柱芯中。因此要想建立一个适合于三江平原全部泥炭柱芯的植被—水位转换函数，就需要在目前植被群落调查的基础上进行大量的数据补充，尽可能涵盖所有的植物群落类型，进而可以使柱芯植物残体组成和现代植物组成有良好的对比，两者的相似度越大，则通过转换函数定量重建的古水位越精确。同时可以通过定量重建的百年尺度的水位变化与现代观测值进行对比分析，来检验转换函数的预测性能，并进一步提高转换函数的推导能力。目前国内对湿地植物群落与环境因子转换函数的研究几乎空白，因此本文具有很重要的研究意义，不仅可以促进定量重建全新世以来三江平原湿地高分辨率的古水位研究，同时为湿地的管理保护及退化湿地的恢复重建工作提供科学依据。

4 结论

本研究采用WA和WAPLS模型构建了三江平原湿地植被—水位转换函数，研究表明WAPLS模型的预测性能比WA模型好，WAPLS模型第3组分的预测性能最好，有最低的RMSEP(3.69)值和最高的R2(0.52)值。为了提高模型的预测性能，采取了数据过滤方法，通过数据过滤后的两个模型预测性能都有所提高，其中WAPLS模型的第4组分的预测性能最好，其精度达到了±2.83 cm，结果较理想。

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(编辑：韩志强)

Studyonvegetation-waterleveltransferfunctionforwetlandsinSanjiangPlain.

Wang Chunling1,2, Guo Jinping1, Wang Guoping2, Lou Yanjing2*

(1.CollegeofUrbanandRuralConstruction,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801,China; 2.KeyLaboratoryofWetlandEcologyandEnvironment,NortheastInstituteofGeographyandAgroecology,ChineseAcademyofSciences,Changchun130102,China)

X14

A

1671-8151(2017)10-0719-07

2016-06-30

2016-08-16

王春玲(1984-)，女(汉)，山西忻州人，讲师，博士，研究方向：湿地生态系统与环境

*通信作者：娄彦景，副研究员，硕士生导师，Tel: 0431-85542272; E-mail: louyj@neigae.ac.cn

国家自然科学基金(41401099);山西农业大学科技创新基金项目(2015YJ21、2016015)