威海近岸人工鱼礁布设对生物资源恢复效果

袁小楠，梁振林，吕振波，王颖丽，孙晓红*

(1. 山东省海洋资源与环境研究院 山东省海洋生态修复重点实验室，山东 烟台 264006；2. 上海海洋大学 海洋科学学院，上海 201306；3. 山东大学(威海) 海洋学院, 山东 威海 264209；4. 威海市水产学校，山东 威海 264300)

威海近岸人工鱼礁布设对生物资源恢复效果

袁小楠1,2，梁振林3，吕振波1,2，王颖丽4，孙晓红3*

(1. 山东省海洋资源与环境研究院 山东省海洋生态修复重点实验室，山东 烟台 264006；2. 上海海洋大学 海洋科学学院，上海 201306；3. 山东大学(威海) 海洋学院, 山东 威海 264209；4. 威海市水产学校，山东 威海 264300)

为了解人工鱼礁投放对区域内海洋生物资源恢复效果,于2013年3月至2014年1月在北黄海近岸人工鱼礁投放区进行调查。结果显示，该海区发现浮游动物53种，其中优势种为浮游桡足类。夏秋季底栖生物幼体成为季节性优势种。游泳动物共发现14种，主要为常见的礁区鱼类。底栖动物共12种，其中棘皮动物海燕为绝对优势种，为近岸养殖生物的主要敌害生物，主要的底栖资源优势种为虾蟹类与软体动物。投礁区的浮游动物与游泳动物物种数明显多于未投礁区，表明人工投礁有助于生物群落的恢复，提高生物多样性，改善区域生态系统。但该海域大型底栖藻类较少，还应进一步对大型底栖藻类增殖以提高海域初级生产。

人工鱼礁；浮游动物；游泳动物；底栖生物；种群数量

1 引言

人工鱼礁建设工程是20世纪兴起的海洋渔业生态工程之一，为海洋生态系统的修复做出了突出贡献，是海洋资源保护的重要手段[1-4]，是海洋牧场系统工程的重要组成部分。人工鱼礁是多种海洋生物的栖息场所，并对各种生物资源的种类组成、物种丰度等产生影响[5]。目前关于人工鱼礁选材、选址、铺设与管理等方面也有较多报道[6-9]，为人工鱼礁建设提供科学的指导。在人工鱼礁区开展生物资源调查是评估人工鱼礁的资源恢复作用、确定资源增殖对象、保护生物多样性及可持续发展海洋生态业的常用方法[10-12]。许多学者以不同生物资源，例如，浮游动植物[13-14]、底栖生物[15]、游泳动物[16]、礁区鱼类[17]等，为研究对象对人工鱼礁生态效果进行评价。

威海市位于山东半岛东端，三面受北黄海水团的影响，具有丰富的渔业资源。近年来，威海市实施了大规模的渔业资源修复行动，建设了多处省级人工鱼礁示范区，这些措施对资源生物的具体增殖情况和恢复效果一直不明确，也缺乏相关的评价工作。因此，本文选取了威海市小石岛海域的人工鱼礁示范区，在2013年3月—2014年1月期间对其中的生物资源进行了5次持续的生物资源调查研究，目的是研究该海域投礁后浮游动物、游泳动物及底栖生物的种类组成和优势种的种群变动，以积累基础资料并与其他未投礁海域进行对比。

2 材料与方法

2.1 采样时间及站位

威海近岸人工鱼礁布设自1995年开始，至今投礁面积达到1 000亩，礁型种类包括小型水泥构件礁体、旧汽车头改造礁、小型水泥鲍鱼窝等6种。本研究在小石岛海域选定了5个区域(图1)，其中A1～A4为投礁站位，A5为未投礁站位。在2013年至2014年间对浮游动物、游泳动物及底栖动物进行了季度调查。

图1 小石岛投礁区调查站位Fig.1 Investigation stations of the artificial fish reef area in Xiaoshidao Island

2.2 采样方法及要求

测定项目包括浮游动物、游泳动物及底栖动物。具体采样方法和样品分析方法[18]为：浮游动物样品采用垂直拖网，网型为浅水Ⅰ型(505 μm孔径，50 cm直径)和浅水Ⅱ型(160 μm孔径，31.6 cm直径)浮游动物网，所有浮游动物种类是根据两个网具采集到的样品来计算，而优势种浮游动物的数量则只根据浅水Ⅱ型浮游动物网的样品来计数。所有样品均用中性的福尔马林溶液(4%)保存用于后续的样品鉴定及计数。在实验室中，浮游动物样品用分样器进行分样，直到用以计数的样品中浮游动物的数量达到300～500个为止。在体视显微镜下对样品进行鉴定计数，所有种类基本要求鉴定到种。

对于游泳动物的调查，采用的是地笼网，网长5 m，网高0.4 m，网宽0.4 m，网目尺寸20 mm，各站位放置地笼网2～3个，放置时间为24 h。渔获物全部带回实验室进行种类、体长、体质量及数量等生物学指标的测定。

对于底栖生物，采用抓斗(0.05 m2)进行采样。由于抓泥斗采样得到的底栖动物较少，因此在结果统计时没有采用表格的形式列出。但在游泳动物的地笼网调查中，部分大型底栖动物进入地笼网中，因此，底栖生物的统计也包括了在地笼网中出现的种类。

2.3 数据处理

物种多样性及群落结构利用传统的香浓-威纳多样性指数(H′)、Pielous均匀性指数(J′)及优势种优势度指数(Y)[19]。

(1)

式中，pi是第i物种在群落中所占的比例，s为所有生物种类。

J′=H′/ln(s)，

(2)

Y=fi×ni/N，

(3)

式中，ni表示第i种中生物的个体数量，N表示总生物数量，fi表示第i种的出现频率。当Y>0.02时，表示该种为优势种[20]。

使用SPSS 16.0软件进行显著性检验，显著性水平为0.05；物种多样性的计算采用Primer 6.0软件完成。

3 结果

3.1 浮游动物

从表1中可以看出，小石岛海域全年浮游动物共出现53种(包括各类浮游动物幼体14种，卵3种)，其中已投礁区2013年9月份浮游动物种类最多达38种。 浮游动物的种类组成中桡足类最多(不含幼体机卵)，达16种，主要优势种为拟长腹剑水蚤(Oithonasimilis)、洪氏纺锤水蚤(Acartiabifilosa)、小拟哲水蚤(Paracalanusparvus)、腹针胸刺水蚤(Centropagesabdominalis)及近缘大眼剑水蚤(Corycaeusaffinis)。本研究针对桡足类进行了深入的季节变动分析，已投礁区2013年3月和6月，第一优势种为拟长腹剑水蚤，第二优势种为洪氏纺锤水蚤。9月优势种为小拟哲水蚤，第二优势种为洪氏纺锤水蚤；1月优势种拟长腹剑水蚤，第二优势种为小拟哲水蚤(表1)。

从种群密度来看(图2)，拟长腹剑水蚤在小石岛海区常年出现，并在2013年6月达到数量最大值，也是该区域所有桡足类的最大值6.45×103ind/m3。小拟哲水蚤也是全年出现的种类，在2013年9月达到数量最大值3.57×103ind/m3。虽然近缘大眼剑水蚤全年出现，但该种类只在秋季和春季的浮游动物中占优势。洪氏纺锤水蚤出现在2013年3月、6月和9月，并在6月达最大值4.33×103ind/m3。另外，除了占优势的桡足类外，季节性出现的其他浮游动物也在其爆发的季节占有优势地位，如在春季大量出现的夜光藻(Noctilucascintillans)，其种群密度远超过其他浮游动物，3月数量为2.73×105ind/m3，6月数量为4.413×104ind/m3。在6月，腹足类及双壳类的幼体大量出现，腹足类幼体出现最大值442.05 ind/m3，双壳类幼体数值为1.12×103ind/m3，也成为了该季节的优势种；其次，异体住囊虫(Oikopleurasp.)和肥胖三角溞(Evadnetergestina)在6月也大量出现成为优势种数量分别为3.96×103ind/m3、4.14×103ind/m3。

从表1中可以看出，9月和1月，未投礁区浮游动物的种类数小于已投礁的种类数。投礁区9月份出现38种浮游动物，而未投礁区为15种，1月份投礁区浮游动物为28种，而未投礁区为12种。9月投礁区浮游动物丰度平均值为1.21×104ind/m3，未投礁区为1.33×104ind/m3，投礁区浮游动物丰度小于未投礁区；1月投礁区与未投礁区浮游动物丰度分别为1.677 ×103ind/m3、1.39×103ind/m3，投礁区浮游动物丰度大于未投礁区。9月小拟哲水蚤未投礁区丰度为6.23×103ind/m3是投礁区丰度3.573×103ind/m3的1.7倍，也是造成投礁区与未投礁区浮游动物丰度差异的主要种(图2a)。对投礁区与未投礁区浮游动物组成进行显著性检验，9月对比结果为f=3.938，P=0.007，1月对比结果为f=5.85，P=0.00，说明投礁对浮游动物组成产生了显著影响。整个海区共出现9种水母，投礁区出现8种，9月出现的水母种类最多共7种，水母总丰度为21.5 ind/m3，3月和6月都只出现了2种，3月水母总丰度为246.3 ind/m3，6月总丰度为54.9 ind/m3；未投礁区出现1种水母，出现在9月份，丰度为0.471 7 ind/m3；1月在投礁区与未投礁区均未发现水母(图2c)。从多样性来看，9月投礁区较未投礁区生物多样性高；从均匀性来看，投礁区和未投礁区差别不大(图3)。

表1 小石岛海域浮游动物在不同季节的种类组成及其优势度

续表1

注：“+”表示该种出现，“-”表示优势Y≈0，“*”表示优势Y> 0.02。

图2 浮游桡足类优势种、季节性优势种及水母类种群密度的季节变动Fig.2 The seasonal variation in population density of dominate species for copepods, seasonal larvae and Jellyfishes in Xiaoshidao Islanda.浮游桡足类优势种；b.季节性幼体优势种；c.水母类.T表示已投礁区；W表示未投礁区a. Dominant species of copepods; b. dominant seasonal larvae; c. the Jellyfishes. T means artificial reef areas; W means without artificial reefs

图3 小石岛海域物种多样性及均匀度指数的季节变动Fig.3 The seasonal variation in species diversity and evenness indices in Xiaoshidao Island “T”表示已投礁区；“W”表示未投礁区“T” means artificial reef areas; “W” means without artificial reefs

3.2 游泳动物

从表2中可以看出，3月份游泳动物种类和数量较为丰富，共出现11种，6月和9月分别出现游泳动物6种和7种，该海区在10月份也调查了一次游泳动物，仅出现4种。其中许氏平鮋(Sebastesschlegeli)和大泷六线鱼(Hexagrammosotakii)在每个季度均出现，是该海区的优势种。星鳗(Astrocongermyriaster)除10月份的调查未出现外，其他月份均出现，也是该海区的优势种之一。鲆鲽类虽然在各月份均有出现，但数量甚少。玉筋鱼(Ammodytespersonatus)在其出现的3—6月份数量较多，而其他种类均为零星的出现。

表2 游泳动物在小石岛海域不同季节的种类组成

注：“T”表示投礁区，“W”表示未投礁区。

从表2中可以看出，3、6、9月份，未投礁区鱼类的种类数小于已投礁的种类数。投礁区3月份鱼类为11种，而未投礁区为3种，6月份投礁区鱼类为6种，而未投礁区鱼类为3种，9月份投礁区出现7种鱼类，而未投礁区为3种。

从优势种游泳动物的体长变动及平均体质量来看(表3)，许氏平鱼由的体长变动在6月份最小，为7.75～14.51 cm，而10月份最大，为6.07～24.84 cm；平均体质量6月份最小，为37.22 g，9月达最大值75.13 g，10月为71.95 g， 差异显著性分析表明，9月与10月平均体质量差异不显著。大泷六线鱼的体长变动范围同许氏平鱼由相似，也是6月份体长变动最小，而10月份体长变动最大；平均体质量也是6月最低，10月最大130.33 g。星鳗在其出现的3个月份体长在增大，体质量在升高。玉筋鱼在其出现的月份体长变动不大，从3月到6月体质量有所升高。

表3 游泳动物优势种的体长及体质量的季节变动

3.3 底栖生物

由于抓斗式采泥器对底栖生物进行调查时，只能在投礁区的周边泥质及泥沙质区域进行采样，所以采集到的底栖生物仅代表礁区周边。该海区底栖生物主要为增殖品种菲律宾蛤仔(Ruditapesphilippinarum)及海珍品刺参，而海燕(Diomedeaalbatrus)在小石岛海域的底栖生物调查期间(3月、6月和9月)均出现，且数量也超过其他生物。另外，3月、6月和9月均出现沙蚕(Nereissuccinea)，而马粪海胆(Hemicentrotuspulcherrimus)仅在3月份出现，其数量均不多。大型底栖植物主要为大叶藻(Zosteramarina)和石莼(UlvalactucaL.)，3月、6月和9月均出现。

从地笼网采集的大型底栖动物种类如表4所示，其中3月份种类最多，为12种，而6月和9月分别为4种和3种，10月份的调查未发现大型底栖动物。

从表4中可以看出，3、6、9月份未投礁区底栖生物的种类数明显小于已投礁的种类数。投礁区3月份出现12种底栖生物，而未投礁区为1种，6月份投礁区底栖生物为4种，而未投礁区为2种，9月份投礁区底栖生物为3种，未投礁区为1种。

表4 大型底栖动物在小石岛海域不同季节的种类组成

续表4

注：“T”表示投礁区，“W”表示未投礁区。

4 讨论

小石岛投礁海域3—6月份浮游动物密度逐渐增大，其中拟长腹剑水蚤密度最大，且在6月份达到最大值，洪氏纺锤水蚤与拟长腹剑水蚤变动相似，在6月份达到最大值。其他优势种浮游桡足类除小拟哲水蚤外，均在6月达数量最大。体长小于1 mm 的小型桡足类是海洋鱼类仔稚鱼入口最合适的饵料[21-22]，环境中不同饵料大小的浮游动物丰度不同导致仔、稚鱼的摄食成功率不同，在某种程度上，较高密度的浮游动物可以减少仔稚鱼摄食压力[23]。因此，该海域丰富的浮游动物资源特别是浮游桡足类为该海区的仔稚鱼提供了丰富的饵料，成为仔稚鱼生长的基本条件。这从游泳动物的调查结果也可以看出，根据表3，游泳动物优势种许氏平鲉及大泷六线鱼均在6月份出现大量幼鱼，这也证明了丰富的浮游动物资源刚好为该海区鱼类的生殖提供了丰富的饵料。另外，作为浮游动物优势种之一的小拟哲水蚤在9月份达最大值，而该种类也被证明是9月份生殖的鱼类如花鲈(Lateolabraxjaponicus)的天然优质饵料[24-25]。而该海区浮游动物网中仔鱼的数量在9月份也达到最大值，进一步表明了该海区的人工鱼礁为仔稚鱼提供了丰富的饵料。涂忠等[26]曾指出，在投放人工鱼礁后，丰富的饵料生物和浮游动物能形成良好的饵料基础。除了浮游桡足类作为优势种提供丰富的饵料外，一些季节性出现的浮游动物也为该季节出现的鱼类提供了丰富的饵料，如在夏季，腹足类、双壳类、异体住囊虫及肥胖三角溞的幼体大量出现(表1)，也成为了该季节的优势种，而这些浮游动物可以为该季节的仔稚鱼提供丰富的饵料，因此，符合该投礁区域渔业资源的变动规律。

本文的调查结果也与其他未投礁海区进行了对比，结果表明，投礁区浮游桡足类多样性较未投礁区高，这和陈涛[27]研究结果一致，但浮游生物丰度9月未投礁区较投礁区高，1月未投礁区较投礁区低。水母作为海洋生态系统中重要的能量传递者，其数量严重影响着渔业生产以及海洋生态环境的质量[28-31]。投礁区水母种类增多且丰度增高，水母增多，摄食浮游动物与鱼类竞争食物资源，或直接捕食仔稚鱼影响鱼类资源补充量[32-34]。9月投礁区水母种类和数量较未投礁区多，而1月投礁区与未投礁区均未发现水母，这可能是造成9月未投礁区浮游动物较投礁区低的原因。在无水母影响的1月，投礁区浮游生物丰度高于未投礁区，说明投礁对浮游动物的生长繁殖起到了促进作用。涂忠等[26]在荣成俚岛拟投礁区域的调查中6月份仅出现4种鱼类，而本调查6月份出现6种鱼类，包括高眼蝶(Cleisthenesherzensterni)和黄盖鲽(Pseudopleuronectesherzensteini)在内的典型礁区鱼类，说明该海区的投礁为这两种鱼类提供了栖息的场所。

从游泳动物优势种的体长及体质量变动来看(表3)，许氏平鱼由和大泷六线鱼体长变动6月较3月小，平均体质量下降，证明在该海区这两种礁区鱼类进行了生殖，6月份出现幼鱼，说明该海区具有一定数量的补充群体，这与两种鱼类的生殖习性相吻合[35-38]。投放人工鱼礁时，大都选址在鱼类及其幼体的索饵场、鱼类的洄游通道、捕捞过度的渔场等海域并且这些海域有定栖性种类栖息[16]，而本调查证明该投礁区域存在定栖性鱼类并已经在此定居繁衍。6—9月份，许氏平鮋和大泷六线鱼生长均非常明显，表明该海区具有丰富的幼鱼饵料生物。从我们的资源调查来看，玉筋鱼和方氏云鳚(Enedriasfangi)为小型的饵料生物，其分别在6月和9月出现，其中玉筋鱼数量较多。由于我们采用的是地笼网，网目较大，捕获鱼类饵料种的效率不高，因此为了后续更好的评价人工鱼礁对幼鱼生长的作用，有必要进行更细致的游泳动物的调查。

从底栖生物的调查看，底栖生物种类较少，但通过浮游动物的数据分析表明该投礁区资源生物如对虾、蟹类的幼体有较多的数量，且浮游动物为其幼体提供了丰富的饵料，但其成体在资源生物调查中并不多见，表明该投礁区并未真正的为这些大型底栖生物提供很好的场所，并有待于进一步研究其成体数量较少的主要原因。

由于该海区大型底栖藻类较少，种类单一，因此，建议在鱼礁区建设“人工藻场”[39-41]，培养多种大型底栖藻类，提高海域的初级生产水平，为海洋生物提供更丰富的食物来源，并结合礁区出现的资源生物做适当的资源增殖，最大限度的利用投放的人工鱼礁，使该海域生态系统持续健康的发展。

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The effects of ecological restoration of the artificial reef in Weihai offshore

Yuan Xiaonan1,2, Liang Zhenlin3, Lv Zhenbo1,2, Wang Yingli4, Sun Xiaohong3

(1.ShandongKeyLaboratoryofMarineEcologicalRestoration,ShandongMarineResourceandEnviromentResearchInstitute,Yantai264006,China; 2.CollegeofMarineSciences,ShanghaiOceanUniversity,Shanghai201306,China; 3.MarineCollege,ShangdongUniversity(Weihai),Weihai264209,China; 4.WeihaiAquaticSchool,Weihai264300,China)

This study was to understand the effects of artificial reef on the ecological restoration according to the investigation of marine biological resources around the artificial reef areas in the northern Yellow Sea from March 2013 to January 2014. Results showed that 55 zooplankton species occurred in the four seasons in this area, and the larvae of benthic species and planktonic copepods were the two dominant groups, in which the former one was the seasonal species in summer and autumn while the latter was dominant all the time. 14 species of nekton was found in this domain, dominated by reef fish. 12 benthic species were also found, in which the Diomedea albatrus was the dominant one, but it was the main predatory organism in the nearshore aquaculture. As the fishery resources in benthos, shrimps, crabs, and mollusc were presented as dominant species. The comparison between artificial reef areas and control areas showed that there were more species in the artificial reef areas. According to our results, the artificial reefs served for the ecological restoration and improved the biological diversity in these areas. To improve the primary production in the artificial reef area, the seaweed and large alga proliferation should be enhanced according to our investigation.

artificial reef; zooplankton; nekton; benthos; population quantity

10.3969/j.issn.0253-4193.2017.10.005

Q958.8

：A

：0253-4193(2017)10-0054-11

2016-12-29；

：2017-06-07。

中国博士后科学基金“仔稚鱼的摄食与浮游动物功能群关系研究”(2014M561913)；山东省水产研究所开放基金“威海市近海人工鱼礁区渔业资源评价和仔稚鱼数量变动研究”(201214)。

袁小楠(1992—)，女，山东省临沂市人，主要从事浮游动物以及仔稚鱼摄食研究。E-mail:yuanxiaonansd@163.com

*通信作者：孙晓红，女，讲师。E-mail：sunxiaohongsd@163.com

袁小楠，梁振林，吕振波，等. 威海近岸人工鱼礁布设对生物资源恢复效果[J].海洋学报，2017，39(10)：54—64,

Yuan Xiaonan, Liang Zhenlin, Lv Zhenbo, et al. The effects of ecological restoration of the artificial reef in Weihai offshore[J]. Haiyang Xuebao，2017，39(10)：54—64, doi:10.3969/j.issn.0253-4193.2017.10.005