酸竹属3种不同竹种出笋和幼竹生长的规律

徐雯+瞿印权+周少卿+荣俊冬 何天友 陈礼光 郑郁善

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2017.13.031[HT9.]

摘要：对福建省酸竹属3种珍稀竹种出笋规律进行研究，旨在为今后酸竹属竹种的繁殖、栽培、保护和应用提供参考。笋期调查以2 d为1个观察单元，以笋尖露出地面1～2 cm为标准开始记录，主要记录福建酸竹、粉酸竹、黄甜竹3个竹种出笋日期、出笋数、成竹数、退笋数、退笋高度、退笋原因、基径、笋高等数据。结果表明，酸竹属3个竹种的笋期主要在4月份，福建酸竹和粉酸竹出笋数较多，黄甜竹就相对较少。整个笋期3个竹种的总体成竹率偏低，退笋率都较高，其中福建酸竹退笋率最高，退笋多集中在初期和中期，退笋原因主要是虫害、营养不良和人为损害。对酸竹属3种不同竹种幼竹高生长进行Logistic非线性回归拟合，发现3个竹种幼竹高生长符合“慢—快—慢”的生长趋势，与Logistic生长曲线模型高度拟合。

关键词：福建酸竹；粉酸竹；黄甜竹；出笋规律；幼竹生长规律

中图分类号： S795.901文献标志码： A[HK]

文章编号：1002-1302（2017）13-0110-04[HS）][HT9.SS]

收稿日期：2016-12-28

基金項目：福建省农业科技重点项目（编号：2013N0002）；福建省农业科技重大项目（编号：2011N5002）。

作者简介：徐雯（1993—），女，江苏扬州人，硕士研究生，主要从事森林培育理论与技术研究。E-mail：1243051350@qq.com。

通信作者：郑郁善，教授，博士生导师，主要从事森林培育与园林植物栽培研究。E-mail：zys1960@163.com。

[ZK）]

竹子是禾本科（Gramineae）竹亚科（Bambusoideae）植物的总称。在世界范围内，禾本科竹亚科有70多属、1 200余种；其中中国拥有39属500余种，接近全球总数的一半[1]。目前已知的酸竹属竹种有十余种，主要分布于中国南部及中南半岛，大部分产于中国福建、湖南、广东、广西及云南等省区，一般生于疏林下或开旷地上[2]。酸竹属由于分布地区的局限性，有些竹种已经濒危。从1984年起，国务院就公布第一批《中国珍稀濒危保护植物名录》等一系列法律法规[3]。其中，1999年酸竹（Acidosasa chinensis C.D.Chu et C.S.Chao）被列入我国第一批《国家重点保护野生植物名录》中的国家Ⅱ级保护植物[4]。近些年来大部分竹类的研究都集中在分子领域[5-8]，却忽视了竹类自然生长规律的研究，尤其对我国特有竹类、珍稀竹类的研究较少。本试验选取福建省3种特有的珍稀酸竹属竹种进行出笋规律的研究，旨在为今后酸竹属竹种的繁殖、栽培、保护和应用提供一定的参考。

1试验地概况

本试验的样地选择的是福建农林大学的百竹园。福建农林大学百竹园位于学校东南角的一个山坡，占地2 000 m2。百竹园所在地属典型的亚热带季风气候，夏季高温多雨，冬季温和少雨。气温适宜，霜少无雪，夏长冬短，无霜期达326 d。年平均日照数为1 700～1 980 h；年平均降水量为900～2 100 mm；年平均气温为20～25 ℃，最冷月1—2月，平均气温达6～10 ℃，最热月7—8月，平均气温为33～37 ℃。其中，春季（3—5月）常阴雨绵绵，气温变化较大，是一年中阴雨天最多的季节。春雨期（3—4月）天气冷热多变；梅雨期（5—6月）温度显著升高，湿度大，雨水多[9]。土壤为黄壤，土质疏松，适合竹类植物生长。

2材料与方法

2.1材料

福建酸竹[Acidosasa longiligula （Wen） Chao et Chu]、粉酸竹[Acidosasa chienouensis （Wen） C. C. Chao et Wen]、黄甜竹（Acidosasa edulis Wen）都是采于福建农林大学百竹园中，福建农林大学百竹园中种植的福建酸竹、粉酸竹、黄甜竹的面积分别为300、200、400 m2。福建酸竹位于百竹园的东南方向，一共有2块地，一块位于上坡，一块位于中坡，2块地采光条件都较好。粉酸竹紧靠上坡位置的福建酸竹，但其有时会受到南面山地阻挡，受光有限。黄甜竹同样位于百竹园东南方向的上坡，采光效果较好。3个竹种的立地条件相似。

2.2方法

每个竹种选择一块10 m×10 m的样地进行调查。笋期调查从2014年3月中旬开始，以2 d为1个观察单元，贯穿整个笋期，借助游标卡尺和5 m卷尺等工具记录各竹种出笋情况，以笋尖露出地面1～2 cm为标准，对每个幼笋挂标签编号，主要记录数据为：出笋日期、出笋数、成竹数、退笋数、退笋高度、退笋原因、基径以及笋高等。每个竹笋需要测定15～20次。最后将得到的数据进行编辑整理。

3结果和分析

3.1出笋规律

不同的竹种有不同的出笋期，大部分集中在3—8月。本试验研究的3个酸竹属竹种的出笋期都是集中在4月份，各竹种出笋的数量分布见图1。福建酸竹的笋期较长，开始出笋的时间也较早，从3月下旬一直持续到4月底。长势较好，出笋数也较多，样地笋期一共出笋83个，出笋主要集中在3月下旬至4月中旬。粉酸竹的样地笋期一共出笋99个，出笋主要集中在4月下旬，4月下旬的出笋率高达52.52%。相对于其他2种酸竹属竹种，黄甜竹的出笋数较少，笋期一共出笋49个，出笋主要集中在4月中上旬。总体而言，3种竹种出笋数都是逐渐增加，达到顶峰后又逐渐下降，但是其偏正态分布不是很明显，这是因为出笋量与温度有明显的相关性[10-11]，而福州春季气温多变，从而导致出笋量波动较大。本试验中3种酸竹属竹种出笋规律差异较大。

3.2成竹规律endprint

从表1可以看出，3个竹种成竹数都是先开始慢慢增加，在4月下旬达到顶峰后又呈逐渐下降的趋势，呈偏正态分布。其中福建酸竹的成竹数一直较低。笋期最高的成竹率也只有71.43%，末期成竹率才50%，总体成竹率只有14.46%。粉酸竹初期的成竹率也比较低，后期有所上升，主要集中在4月下旬，末期成竹率达到 80.95%，总体成竹率为39.39%。黄甜竹是3个竹种中成竹率最高的竹种，总体成竹率为4898%，虽然初期成竹率较低，但是中后期成竹率逐渐上升，末期成竹率高达100%。

3.3退笋规律

3.3.1退笋数量变化规律

从表2可以看出，福建酸竹和黄甜竹初期的退笋数较多，这可能与早期的竹笋时有浅层产生竹鞭有关，竹笋比较脆弱，所以初期退笋率较高。粉酸竹中期的退笋数较多。福建酸竹和粉酸竹在初期和中期都呈现出高退笋率，部分时间段退笋率高达100%。黄甜竹初期退笋率较高，中后期退笋率很低。3种竹笋的退笋数与出笋数呈一定的正相关关系。

3.3.2退笋高度的变化

由表3可以知道，福建酸竹的退笋高度主要集中在>15～45 cm，这个范围内的退笋数占总退笋数的63.38%，15 cm以下以及45 cm以上的退笋率相对比较低。粉酸竹和黄甜竹的退笋高度主要集中在>15～30 cm 以及60 cm以上2段。>15～30 cm的幼笋根系不够发达，对环境的适应能力较弱，容易受到外界的干扰，退笋比较多。当它们长到60 cm以后，有些竹笋由于根系可能没有扎稳，汲取营养不够充分，从而导致退笋较多。

3.3.3退笋原因分析进一步分析各竹种的退笋原因，可以发现福建酸竹的退笋原因主要是干枯和虫害，这2个原因分别占了43.66%和26.76%。这是由于竹笋幼期根系不够发达，组织发育不够完善，导致营养不良出现干枯的情况，同时抵御外界的能力也比较弱，容易受到虫害的影响。粉酸竹退笋的主要原因是虫害、弱笋和干枯，分别占退笋原因的50%、18.33%和16.67%。春季是虫鸟大量繁殖的季节，虫害对鲜笋的损害较大。黄甜竹退笋的主要原因除了虫害，还有一个原因就是人为伤害（表4）。黄甜竹由于其笋味鲜美，笋质鲜嫩甘甜、松脆可口，是笋中的上上品，常常会遭到人为盗挖，对其伤害较大。

3.4幼竹高度生长规律

为了更加直观地描述幼竹高度生长规律，建立了幼竹生长量与时间的回归模型，模拟其生长过程，本试验采用的是Logistic生长曲线方程。Logistic生长曲线方程是1838年比利时数学生物学家Verhulst推导出来的，起初是用来研究人口增长的，后来逐步应用于经济学、人口学、生物学、医学等领域[12-16]。Logistic曲线方程[17]可以表示如下：

[HS2][JZ（]Y=[SX（]K1+eα-rt[SX）]。[JZ）][JY]（1）

式中：Y为竹笋生长量（主要是高度的生长量）；t为时间序列；r是常数，称为内禀自然增长率或者瞬时增长率（instantaneous growth rate）；K也是常数，称为环境负载力或者容纳量（carrying capacity）；e为自然对数底数；α为积分常数。

K值的估计采用3点法[18]。公式如下：

[HS+7mm][JZ（]K=[SX（]2Y1Y2Y3-Y22（Y1+Y3）Y1Y3-Y22[SX）]，2t2=t1+t3。[JZ）][JY]（2）

其中，（t1，Y1）、（t2，Y2）、（t3Y3）分别表示数据组的始点、中点、终点。

利用3点法，结合方程（1）和（2）可得3个竹种幼笋生长曲线方程相关参数（表5）。[FL）]

[FK（W5][HT6H][JZ][WTHZ]表5Logistic非线性回归分析[WTBZ][HTSS][STBZ]

[HJ*5][BG（！][BHDFG1*2，WK9，WK8*2。6W]竹种始点（t1，Y1）中点（t2，Y2）终点（t3，Y3）参数K参数α参数r

[BHDG1*2，WK9，WK8*2。6DWW]福建酸竹（0，9.77）（14，147.57）（28，400.94）436.0583.7760.222

[BHDW]粉酸竹（0，19.97）（16，197.81）（32，364.20）381.5562.8960.186

[BH]黃甜竹（0，8.10）（12，206.65）（24，389.74）396.6063.870.330[HT][HJ][BG）F][FK）]

[FL（2K2]利用表5中Logistic生长曲线非线性回归结果参数，求取各竹种幼笋高度生长曲线方程，并且对幼笋高度生长情况进行曲线拟合和方差分析，结果见表6。

从表6可以看出，幼笋生长高度与生长时间（t）之间相关性为极显著（P<0.01），将酸竹属3种竹种的生长高度进行拟合，发现拟合系数（r2）都比较高，粉酸竹拟合系数为0.991，福建酸竹和黄甜竹的拟合系数都是高达0.997，竹种拟合度较高，符合逻辑蒂斯生长曲线模型；并求得各竹种幼笋高的生长方程，主要表明生长高度（Y）和生长时间（t）之间的关系，其中e为指数函数常数。对酸竹属3种不同竹种幼笋高生长进行Logistic非线性回归拟合，得出的拟合图如图2、图3和图4所示。

[JP2]从图2、图3和图4中可以很直观地看出，酸竹属3个竹种的拟合曲线整体上呈现出“S”形，幼笋生长符合“慢—快—慢”的生长趋势，与逻辑蒂斯的生长曲线模型高度拟合，从“S”形曲线的斜率也可以看出各个竹种的笋期长短、生长高度等相关信息，较为综合地反映了酸竹属3个竹种的生长情况。[JP]

4结论与讨论

4.1讨论

有关不同竹种出笋规律的研究国内已有许多报道[19-32]。各[CM（25]竹种出笋时间与温度、湿度、水分、土壤等条件紧密相[CM）]endprint

关[21]，必须达到一定的水热条件后幼笋才开始生长，从而导致不同竹笋出笋时间的差异。酸竹属3个竹种的笋期主要集中在4月份，福建酸竹略早一些。福建酸竹和粉酸竹出笋数较多，黄甜竹就相对较少。整个笋期3个竹种的总体成竹率偏低，福建酸竹、粉酸竹、黄甜竹的成竹率分别为14.46%、[JP2]3939%、48.98%；其中末期出笋成竹率较高，分别可达50%、[JP]89.74%、58.33%。3个竹种退笋率都较高，其中福建酸竹退笋率最高。退笋多集中在初期和中期，退笋率总体呈现先增加后逐渐下降的趋势。这与陈玉华等对篌竹出笋退笋规律的研究结果[22]相似。福建酸竹的退笋高度主要集中在>15～45 cm， 粉酸竹和黄甜竹的退笋高度主要集中在>15～30 cm

[FK（W10][TPXW55.tif][FK）]

以及60 cm以上2段。且随着笋期的推移，退笋高度不断增大。这与郑明生等对石竹出笋退笋规律的研究结果[23]一致。

3个竹种退笋原因主要是虫害、营养不良和人为损害。其中3个竹种由于虫害导致的退笋分别占26.76%、50%、44%。吕大勇等研究发现寿竹退笋的主要原因是虫害，占退笋总数的74.7%[24]。范怡等观测的肿节少穗竹退笋原因主要也是虫退，占退笋总数的73.78%[25]。郑清芳等对黄甜竹笋用林出笋成竹生长规律研究发现黄甜竹退笋原因主要是营养不良和虫害，二者分别占了57.2%和26.0%[26]。本试验中3个竹笋中后期退笋原因主要是干枯、弱笋。这主要是因为中后期出笋量较大，导致竹笋营养不良。其中福建酸竹因干枯而导致的退笋最多，说明福建酸竹对水分条件、土壤肥力等要求更高。因为百竹园基本没有人进行经营管理，也没有任何抚育措施，基本任其自然发展，所以我们观察分析的是3个竹种在自然条件下的出笋成竹规律，并未考虑经营措施对于出笋成竹的影响。在竹笋出土以前进行一些抚育措施，例如施加一些肥料等都有利于减少退笋，提高笋产量。胡集瑞以毛竹为例，研究施肥对出笋、出笋期、出笋总量和初期的出笋量及其比例的作用，以深翻加施稀土复合肥与对照比，发现出笋提前6 d，出笋期延长10 d，出笋总量增长220%，出笋初期的出笋量增长500%[27]。闫德民等研究施肥对撑绿杂交竹出笋和新竹生长的影响，发现稳态营养指数施肥可有效地促进撑绿杂交竹发笋，抑制退笋，同时还可以显著促进新竹胸径和高度的提高；覆盖能提前笋芽萌发，延长笋期，提高笋产量，但随着覆盖年限加长，笋产量持续下降[28]。

诸多学者对不同竹种的幼竹高生长规律进行研究，发现基本每个竹种幼笋的高度生长都遵循“慢—快—慢”的趋势[19-32]。[JP2]在本试验中酸竹属3个竹种幼笋生长迅速，在笋中期1 d的生长量最高可以超过1 m。酸竹属3个竹种幼笋的高度生长规律高度符合逻辑蒂斯生长曲线，通过Logistic的非线性回归分析，求得各珍稀竹种幼笋高生长方程。福建酸竹、粉酸竹、黄甜竹拟合系数分别可达0.997、0.991、0.997，拟合效果较好。幼笋生长整体呈现出“S”形，即幼笋的高生长表现为“慢—快—慢”的节律。当然幼笋的生长还受到温度条件、水分条件、土壤质地、光照条件、土壤肥力等因素的综合作用。周本智对麻竹幼竹高生長规律进行研究，发现影响日平均生长量的主要气象因子是日照时数、昨日气温、昨日降雨量和当日最低气温，最低气温与生长量呈负相关关系，其余呈正相关关系[11]。这与朱志建等[10]、何奇江等[32]的研究结果相似。[JP]

[HTK]4.2结论[HT]

各竹种出笋时间受到温度、湿度、水分、土壤等条件的制约，不同竹种对水热要求不一，[JP2]所以出笋时间有所差别。出笋量与温度有明显的相关性，多变的气温会导致出笋量的波动。本试验研究的酸竹属3个竹种总体成竹率偏低，退笋原因主要是虫害、营养不良和人为损害。所以应该加强病虫害防治工作，在笋期的中后期适量疏笋，有利于集中养分，减少因营养不良导致的退笋，同时在竹林周边设置保护网，笋期加强人工看护。同时采取除草松土、科学施肥、疏笋育竹、调整竹林结构等经营措施，从而提高竹笋的成竹率和成竹质量。在生产实践中，要根据不同竹种的出笋基本规律以及生长代谢规律制定相对应的经营管理措施，具体问题具体分析，找到科学合理有效的抚育管理办法，这样才能有效地保护这些珍稀竹种。[JP]

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