云南松天然更新幼苗和幼树期的生长动态分析

王文俊，张 薇，李莲芳，汪亚愈，杨文君

(1.漾濞彝族自治县林业局，云南 漾濞 672500； 2.西南林业大学，云南 昆明 650224)

云南松天然更新幼苗和幼树期的生长动态分析

王文俊1，2，张 薇1，2，李莲芳2，汪亚愈2，杨文君2

(1.漾濞彝族自治县林业局，云南 漾濞 672500； 2.西南林业大学，云南 昆明 650224)

为探究云南松天然更新幼苗(年龄≤1 a)和幼树(年龄>1 a)生长特征及不同器官生物量的分配关系，在云南昆明宜良禄丰村林场尖山林区约4.0 km2范围50余年生云南松(Pinusyunnanensis)人工林内，采用固定样地(17块5 m×5 m样地)开展连续4 a的天然更新幼苗和幼树生长调查。结果表明，样地内2年生、3年生、4年生幼树的平均地径分别为0.85～7.59、1.08～10.88、0.98～12.79 mm，平均树高分别为3.1～6.7、2.9～8.6、3.3～10.9 cm；1～9年生幼苗和幼树高与年龄呈指数相关。1～4年生的幼苗和幼树根系、胚轴、主杆、针叶的生物量分别为0.079～3.684、0.078～1.774、0.076～2.7474、0.270～9.186 g·株-1，仅根系的生物量比例(15.7%～21.2%)随年龄增长而明显增大。1～4年生幼苗和幼树的生物量主要分配于根系的构建，高生长缓慢而形成“蹲苗”现象。旱季土壤水分亏缺是天然更新云南松幼苗或幼树蹲苗的关键因素。

云南松；生长动态；树高；生物量

云南松(Pinusyunnanensis)又称飞松、青松，为松科(Pinaceae)松属的常绿针叶树种，大乔木，是云南省主要的乡土树种及森林植被构建的重要成份；其树干通直，生态适应性强，耐干旱、瘠薄土壤，是云南省主要的先锋造林树种之一[1]。草丛苗(Grass stage seedlings)也称蹲苗，是云南松等部分松属树种特有的现象，即种子发芽～4年生苗木或幼树地上部分以地径生长为主、高生长极其缓慢，有些树种还伴有针叶较长似禾本科的丛生杂草而得名[1-4]。云南松天然更新、苗木和幼树生长、器官生物量分配等相关研究已有少量报导。彭超等[5]调查分析发现，云南松天然更新密度具有高峰期，其幼树的树高与地径呈线性相关；蔡年辉等[6]指出，云南松个体、种群、地上和地下生物量均随年龄增加而增加，幼苗期，密度是影响种群生物量的主要因素，幼树期生物量受个体差异的影响；苗期为适应环境的变化，生物量优先分配地下根系生长。已有的研究表明，施肥、控制浇水频率、浇水量、喷施植物生长调节剂等措施可有效地促进云南松苗木生长，呈现无蹲苗期或快速结束“蹲苗”期的现象[3，7-12]。本研究在林龄50余年的云南松成熟纯林(人工林)的林窗间设置固定样地，对天然更新1～4年生的幼树生长过程进行连续4 a的跟踪调查。通过对云南松蹲苗期的生长动态和各器官生物量的测定，了解和掌握云南松蹲苗期的生长过程及其不同器官生物量的分配，分析天然更新云南松蹲苗的原因，为快速培育无蹲苗期云南松壮苗以及云南松林经营管理提供参考。

1 调查地概况

研究地位于昆明宜良县的禄丰村国有林场尖山林区，24°26′11″—24°30′08″N、103°00′02″—103°16′06″E之间。属亚热带季风气候类型，每年6—9月为雨季，11月—翌年5月为旱季，年均降水量995.3 mm，最低和最高温分别为-5 ℃和35.1 ℃，年均气温17.5 ℃，常年有霜期约100 d，不同年份的雪期随年度气候变化而异，1～7 d不等[5]。林区土壤属红壤类，分化程度较高，平地或缓坡立地的土层深厚。云南松林分属20世纪60年代播种(穴播)营造、林龄50余年的人工成熟纯林，偶有少量天然更新华山松(P.armandii)混生；林分经过多次间伐后，林龄达近成熟林后，每5 a开展1次渐伐，调查前该林分不同区域已采伐1～2次，样地设置区域均开展了2次渐伐。样地的林窗面积、林下植被的覆盖度基本一致。

2 研究方法

2.1研究方法

采用标准样地法进行调查。由于植被覆盖较大的林窗内，基本无云南松天然更新或更新幼苗或幼树极少，因此选择灌草，如小铁仔(Myrsineafricana)、紫茎泽兰(Eupatoriumadenophora)、菜蕨(Callipterissp.)等植物覆盖较少，不受牲畜和人为影响，云南松更新良好的林窗内设置样地。共设置5 m×5 m(25 m2)的样地17块，集中于4.0 km2范围内，样地统一选择当年更新后期，更新良好的林分，林窗面积约小于2倍样地面积(50 m2)；于2012年8月—2016年1月，每3个月测定1次密度和生长量(2013年仅3次)；样地设置初期，其内更新的云南松较少，部分样地内没有保存的云南松天然更新幼苗(年龄≤1 a)或幼树(年龄>1 a)。调查的内容分别为立地因子(样地的经纬度、郁闭度、坡向、坡位和坡度)见表1，标记每年更新的幼苗并观测幼树侧枝发育的时间及形态特征，测量地径和苗(树)高。2016年1月，在每块样地边界附近挖取幼苗和幼树(1～4年生)30株，测定生长量(地径、苗(树)高)和生物量(根系、胚轴、主杆和针叶)；对样地内未标记的云南松进行年龄辨别，测定其地径(胸径)和苗(树)高。

表1 样地的立地因子

*：样地1、2、3在林缘附近；E为东；W为西；S为南；N为北；US为上坡位；MS为中坡位；LS为下坡位；EG为平地。

云南松幼苗和幼树的年龄判别方法：在1～4年生时，主杆上具有明显的生长痕。其中正常生长发育的2年生幼树，胚轴上部开始有侧芽分化；3年生时，侧芽长出，但不发育为侧枝及影响主干生长及生长痕(生长为小树后此生长痕不与侧枝产生的枝轮痕迹混淆)的形态；4年生时侧芽部分生长为侧枝。然而，因受环境因子影响较大而严重蹲苗的幼树侧芽或侧枝的发育推迟1～2 a。云南松侧枝开始发育后，每年生长1轮，可作为判断年龄的形态特征之一。根据以上特征，云南松幼树年龄判断的方法为侧枝生长前，查数生长痕；侧枝生长后，生长痕结合侧枝数或其脱落痕查数计算林龄，通常正常生长的年龄=侧枝轮数+4 a(生长较差的加5或6 a，如此测算的年龄误差约±1 a)。

2.2数据处理和分析

采用Excel 2003计算幼树生长量和生物量及绘图，采用SPSS 13.0软件进行回归分析。不同器官生物量增长率和不同器官生物量占总生物量的比例(百分比)计算公式为：IP(%)=m/M×100，P(%)=m1/M1×100，式中：IP、m、M分别为幼树不同器官生物量增长率、增长量、前1年的生物量；P、m1、M1分别为不同器官生物量占总生物量的比例、不同器官生物量、总生物量。

3 结果与分析

3.1幼苗和幼树的密度—年龄结构

由图1可知，样地内的幼苗和幼树年龄分布为1～9 a，其密度为0.026～0.334万株·hm-2，最多的是4年生的幼树，占总密度的39.4%，其次是7年生的幼树(0.101万株·hm-2，占总密度的12.5%)，同时，4年生的幼树是7年生的3倍多，是1年生的近13倍。此结果表明该区域内不同年份更新的幼树密度差异较大。出现这种更新“大小年”现象是由于林区内已开展2次渐伐，上层木的郁闭度减小，结合2010和2011年冬春季节未出现极端低温天气的气候条件，提高了种子的结实量和质量，2012年出现更新的高峰期。在此渐伐模式下，云南松天然更新具有年份的连续性，但出现高峰和相对较少年份的波动现象(必须是紫荆泽兰和蕨菜等植物形成的林下植被干扰程度较小为前提)。天然更新开始之初，保存的密度较低，如8年生、9年生的密度仅0.033、0.035万株·hm-2，之后更新密度呈增加趋势，延续约6～7 a后更新密度降低，9 a后新增天然更新密度降至最低(1年生幼苗最少)，表明云南松天然更新延续时间较长，且天然更新初期和结束期呈现相对较低的年更新密度，也许随着林地内幼树的增多，立地的水分和土壤得到一定改善而有利于更新，当密度增加到一定水平后，因土壤表层光照降低、草本植物增加而抑制更新或幼苗保存。

图1 更新的幼树年龄—密度结构

图2 林分内不同年龄幼树的地径、树高

3.2云南松幼树的地径、树高—年龄结构

调查的17块样地中，1～9年生的云南松平均地径、苗(树)高分别为1.66～38.68 mm、4.5～91.5 cm，地径和树高均随年龄增加而增大；前4 a是云南松高生长的“蹲苗”期，树高生长较缓慢，地径生长逐年增加，幼树在4 a后进入快速生长期，树高生长加快(图2)，验证了云南松“蹲苗”期主要表现地径生长较快，而树高生长较慢的现象。此现象主要受土壤水分季节性变化的影响，造成不发达的幼树根系养分吸收能力较差而树体营养物质积累较缓慢，且积累的营养物质优先提供根系生长，只有当根系主根和侧根较为发达、生长达到一定深度的土层空间范围，其吸收的水分和养分可充分满足根系生长发育而有结余部分供给地上部分高生长时，幼树即完成“蹲苗”期而进入树高的速生期。

3.3云南松2～4年生的幼树生长动态

2～4年生幼树是样地内天然更新幼树的主要构成部分。调查的17块样地中，2～4年生后幼树的地径随年龄增长呈曲线生长趋势，年龄1 a后，地径生长随时间增加而逐渐增大。2年生、3年生、4年生幼树的平均地径分别达0.85～7.59、1.08～10.88、0.98～12.79 mm，其年平均生长量分别为2.82～3.92、0.78～5.03、1.86～5.80 mm。4年生幼树的地径在年龄为1 a、2 a时的年生长量约2.00 mm，进入第3年的雨季后，地径加速生长；3年生幼树在年龄为1 a时地径几乎无生长现象，进入第2年时快速生长，第3年的生长量大于4年生幼树的同期生长量；2年生幼树在年龄为1 a、2 a时的地径生长大于4年生幼树和3年生幼树同期的生长量(图3)。即不同年份更新的幼树地径随年龄动态变化趋势具有明显的差异。此现象可能与2014年、2015年的降雨量增多和旱季降雨频率相对于之前连续干旱年份频繁有关，即旱季土壤含水量得到及时补充，在水分充分的前提下，幼树根系得到有效发育和生长，促进其地径的快速生长。表明水分亏缺抑制云南松幼苗或幼树的地径生长。

调查时间1～13分别为2012年8月、2013年1月、2013年5月、2013年9月、2014年1月、2014年4月、2014年8月、2014年11月、2015年1月、2015年4月、2015年8月、2015年11月、2016年1月。 图3 天然更新2～4年生幼树的生长动态

样地内2～4年生幼树的树高随林龄生长的动态趋势：2年生、3年生、4年生幼树的平均树高分别为3.1～6.7、2.9～8.6、3.3～10.9 cm，年平均生长量分别为0.4～3.2、0.7～3.0、1.2～4.1 cm(图3)。4年生的幼树在林龄为1 a、2 a时高生长量较小，第3年时生长加快，由于幼树的春梢生长量较大(2.6 cm)，生长出现波动，第4年的前半年旱季生长量为1.2 cm，与地径的生长类似；2年生、3年生幼树的树高生长量在林龄为1 a、2 a时比4年生幼树同期的生长量大(图3)，即地径和树高协同生长。表明旱季有一定的降雨量，降雨频率能有效补充土壤含水量，缓解幼树蹲苗现象，缩短蹲苗期时间。进一步揭示了土壤水分季节性变化及其旱季的水分匮乏是造成云南松苗木或幼树蹲苗及其蹲苗期长短的关键因素之一。

3.4幼苗和幼树生物量分配

幼苗和幼树各部分的生物量随年龄增大而逐渐增加，1～4年生幼苗(幼树)的根系生物量(干重，下同)为0.079～3.684 g·株-1，年增长量为0.182～2.695 g·株-1，增长率为233.3%～278.9%(图4)。根系生物量逐年增加，主要是幼苗(幼树)养分和水分优先分配于主根和侧根的发育和生长。同期，幼苗(幼树)胚轴的生物量为0.078～1.774 g·株-1，年增长量为0.211～0.942 g·株-1，增长率为113.2%～270.5%，胚轴增长率随年龄增大而逐渐减小，说明胚轴径向生长是幼苗和或幼树蹲苗的主要形态特征之一；主干的生物量、年增长量、增长率分别为0.076～2.747 g·株-1、0.290～1.893 g·株-1、133.3%～381.6%，前期增长率小于根系；针叶的生物量、年增长量、增长率分别为0.270～9.186 g·株-1、0.290～1.893 g·株-1、133.3%～375.9%，针叶在第3年时增长量最大，第4年时开始减小(图4)。以上结果表明，幼树的各器官协同生长，随着年龄的增加，根系和针叶的生物量增长量相对较大，表明云南松幼苗和幼树积累的生物量优先满足吸收水分、养分的根系生长发育和光合作用的针叶生长，通过吸收和光合器官的优先生长而促进幼苗或幼树生长。

图4 不同年龄幼树的生物量、增长率

图5 不同年龄幼树的生物量比例

天然更新1～4年生幼苗(幼树)的根系、胚轴、主干、针叶的生物量占总生物量的比例：1年生幼苗分别为15.7%、15.6%、15.0%、53.7%，针叶所占比例远高于其他器官，2年生幼树分别为16.9%、18.7%、23.7%、40.8%，3年生幼树分别为17.4%、14.7%、15.1%、52.8%，4年生幼树分别为21.2%、10.2%、15.8%、52.8%(图5)。除2年生外，针叶的生物量均超过总生物量的1/2，在根系生长发育得以保障的基础上，生物量优先分配给光合作用的针叶，以保障最大限度地积累光合产物。生物量的分配同时指出，根系的生物量比例随年龄增长而逐渐增大，从1年生的15.7%，增加至4年生的21.2%；胚轴的生物量比例则先增大后减小；主干和针叶的生物量比例变化较小。各器官生物量比例的动态变化，一方面说明云南松幼苗和幼树的生物量优先满足于吸收水分和养分的根系生长发育，另一方面，更新初期生物量也优先分配于胚轴的径向生长，形成膨大的水分贮存器官，补充旱季土壤水分亏缺而提高幼苗或幼树对干旱的抵御能力，保证其存活；随着苗龄的增加，根系穿透干旱层后，即使旱季也可从土壤中获得水分的前提下，胚轴逐渐失去贮水功能，生物量的分配也趋于降低。因此，云南松天然更新之初，只有幼苗或幼树生物量首先满足根系、胚轴和针叶生长发育的前提下，最后才被分配到主干生长，造成蹲苗。进一步表明水分亏缺是云南松蹲苗的关键因素构成。

4 讨论

云南松天然更新1～9年生的幼树平均地径、苗(树)高分别为1.85～98.91 mm、4.6～90.4 cm，苗(树)高与年龄呈指数相关，其4 a处于蹲苗期，树高生长较缓慢。彭超等[5]调查统计了禄丰村林场7块天然更新样地内1～12年生幼树平均地径、树高分别为0.05～9.53 cm、0.03～3.60 m，其中1～9年生幼树的地径和树高与本研究中样地内的差异不大，表明天然更新云南松幼苗或幼树具有更新初期生长相对缓慢的共同特征。云南松施有机肥(0.0～5.0 kg·m-2)和复合肥(44～132 g·m-2)、浇水频率(2～6 d浇水1次)、喷施吲哚丁酸(Indolybutyric acid，IBA)、遮荫等的苗木培育试验指出，这些因素分别对云南松苗木的地径和苗高生长具有显著或极显著的影响[7～9]，说明适量的水肥供给和植物生长调节剂喷施能有效促进云南松苗木生长，反证了旱季水分和天然养分亏缺是导致天然更新苗木和幼树蹲苗的要素构成；郭樑等[10-11]研究发现，设施和裸地条件下，不同浇水频率和浇水量的处理组合对云南松苗木地径和苗高生长具有极显著的影响，表明土壤水分是保障苗木生长的重要因子，水分充足时促进高生长，水分匮缺时，高生长被抑制，仅地径的径向生长，揭示了土壤水分匮乏是导致云南松蹲苗的关键因素之一，增加浇水频率，适量减小浇水量可以缓解或消除云南松蹲苗现象；郑书绿等[12]研究指出，不同浓度的解淀粉芽孢杆菌(Bacillusamyloliquefaciens)、IBA、NAA(萘乙酸，α-naphthaleneacetic acid)、复合肥、浇水频率和浇水量的处理组合对云南松苗木的地径和苗高生长具有极显著的影响，且不同因子及其水平间对地径和苗高生长也具有显著或极显著的影响，其中，复合肥是苗木生长的主要因子。以上结果表明云南松苗木生长需要多因素的共同作用，而水肥是最主要因子。云南松分布区气候属亚热带高原季风气候，5—10月为雨季，降雨量约占全年的85%，11—翌年4月为旱季，降雨量较少，土壤水分在旱季后期出现严重亏缺，抑制天然更新的幼苗和幼树根系生长，幼树经过4 a的时间才能将根系生长到干旱层以下，此过程中根系的不发达严重影响地上部分，尤其是高生长，从而导致幼树蹲苗。综合以上结果，适量的施肥、控制浇水频率和浇水量、喷施激素等措施能有效地促进云南松苗木生长，快速渡过“蹲苗”期(或无“蹲苗”期)，培育优质壮苗。

样地内1～4年生幼树的根系、胚轴、主杆和针叶生物量比例分别为15.7%～21.2%、10.2%～18.7%、15.0%～23.7%、40.8%～53.7%。有关文献指出，云南松林木的生物量随年龄的增加而增加，而针叶和树皮的分配比例随年龄的增加而迅速下降[13]；云南松个体、种群、地上和地下生物量均随年龄增加而增加，在前期密度影响种群生物量，后期是受个体间的影响，苗期为适应环境的变化，生物量优先向地下分配[6]，与本研究结果相同。针叶干重比率在幼林期随林龄增加而增加，更新初期以构建根系生物量为主，根系生物量比率逐年增加，其次，云南松幼树地上部分和地下部分在“蹲苗”期的生长协同进行，相互促进。采用苗龄为4 a和13个月的云南松苗木造林发现，大苗造林可以避开造林后的“蹲苗”现象，造林后当年生长，林木的生长开始分化，即大苗造林优于传统的“百日苗”造林，促进云南松造林初期的生长，保证造林成功和优质高效人工林培育[2]，本研究也发现，云南松幼树在前期的根系较弱，抵抗干旱的能力较差，根系随着年龄增大而快速生长，能有效抵御旱季干旱导致水分不足的危害，即云南松苗木和幼树的根系发育和生长程度决定幼树的生长，与无蹲苗期苗木造林的生长结果相一致，表明水分对云南松苗期生长的重要意义及无蹲苗期壮苗培育对云南松人工林营造的重要性。

5 结论

样地内2年生、3年生、4年生幼树的平均地径分别为0.85～7.59、1.08～10.88、0.98～12.79 mm，树高分别为3.1～6.7、2.9～8.6、3.3～10.9 cm，土壤水分季节性变化及其旱季的水分匮乏是造成云南松幼苗和幼树蹲苗及其蹲苗期长短的关键因素；1～9年生的平均地径和苗(树)高分别为1.66～38.68 mm、4.5～91.5 cm，地径和树高与年龄呈线性和指数相关。1～4年生幼苗和幼树的平均根系、胚轴、树干、针叶干重分别为0.079～3.684、0.078～1.774、0.076～2.7474、0.270～9.186 g·株-1，生物量比例分别是15.0%～53.7%、16.9%～40.8%、14.7%～52.8%、10.2%～52.8%，说明云南松幼苗(树)的生物量优先满足于吸收水分养分的根系和光合作用的针叶，同时，仅根的生物量比例随年龄增长而逐渐增大，即水分和养分吸收的根系优先于其他器官发育和生长。

[1]金振洲，彭鉴.云南松[M].昆明：云南科技出版社，2004：5-13.

[2]李莲芳，韩明跃，段辉，等.苗龄差异对云南松人工幼林林木造林当年生长影响的研究[J].西部林业科学，2009，38(1)：8-14.

[3]Kossuth S.V.Shortening the grass stage of Longleaf Pine with plant growth regulators[J].Forest Science，1981，27(2)：400-404.

[4]Samuelson L.J.，Stokes T.A.Leaf physiological and morphological responses to shade in grass-stage seedlings and young trees of Longleaf Pine[J].Forests，2012，3(4)：684-699.

[5]彭超，李莲芳，王慷林，等.宜良禄丰村林场云南松天然更新分析[J].中南林业科技大学学报，2012，32(11)：42-46.

[6]蔡年辉，许玉兰，李根前，等.天然云南松生物量动态研究[J].南方农业学报，2011，42(10)：1255-1258.

[7]孙昂，李莲芳，段安安，等.云南松幼苗生长对水肥和IBA的响应试验[J].西部林业科学，2013(5)：87-92.

[8]孙昂，李莲芳，段安安，等.复合肥和解淀粉芽孢杆菌B9601-Y2对云南松幼苗生长的影响[J].福建林学院学报，2014(1)：15-20.

[9]郭樑，李莲芳，孙昂，等.遮荫、微波辐射和IBA浸种对云南松幼苗生长的影响[J].福建林业科技，2014(3)：100-105.

[10]郭樑，李莲芳，孙昂，等.水分对云南松幼苗生长的影响[J].种子，2014(6)：64-68.

[11]郭樑，王文俊，李莲芳，等.云南松幼苗生长对水分的响应[J].南方农业学报，2015(7)：1259-1264.

[12]郑书绿，鲍雪纤，李莲芳，等.云南松幼苗生长对施肥和水分等多因素的响应[J].河南农业科学，2015(8)：108-112.

[13]党承林，吴兆录.云南松林的生物量研究[J].云南植物研究，1991，13(1)：59-61.

AnalysisGrowthDynamicofPinusyunnanensisSeedlingsandTreeletsbyNaturalRegeneration

WANGWenjun1，2，ZHANGWei1，2，LILianfang2，WANGYaYu2，YANGWenjun2

(1.ForestryBureauoftheYangbiYinationalityAutonomousCounty，Yangbi672500，Yunnan，China；2.SouthwestForestryUniversity，Kunming650224，Yunnan，China)

In order to detect the growth dynamic and biomass distribution to different organs ofPinusyunnanensisseedlings (Age≤1-year-old) and treelets (Age>1-year-old) by natural regeneration.The 17 fixed sampling plots (SPs) of the 5 m×5 m area in a total 4.0 km2woodland for an about 50-year-oldP.yunnanensisplantations were set to continuously conduct investigation for 4 years in Jianshan Forest Zone of Lufengcun Forestry Centre，Yiliang County，Kunming，Yunnan.The results show that mean basal diameters (BD) were 0.85～7.59，1.08～10.88，0.98～12.79 mm，and tree heights (TH) were 3.1～6.7，2.9～8.6，3.3～10.9 cm for 2～4-year-old treelets in the SPs.There were exponential correlation between the TH and the ages for 1～9-year-old seedlings and treelets.Mean oven-dried biomass of roots，hypocotyls，stems and leaves were 0.079～3.684，0.078～1.774，0.076～2.747，0.270～9.186 g·treelet-1，respectively，for 1～4-year-old seedlings and treelets.The root biomass percentage (15.7%～21.2%) rapidly increased with the age growth.The biomass of the treelets primarily distributed to root system construction for 1～4-year-old seedlings and treelets，while the TH growth of seedlings or treelets was much slow，which leads to occur the phenomenon of “grass stage”.The soil water deficit in dry season was a part of pivot factor components for appearing phenomenon of grass stage of natural regenerationP.yuannanensisseedlings or treelets.

Pinusyunnanensis；grownth dynamic；tree height；biomass

10.13428/j.cnki.fjlk.2017.03.015

2017-02-06；

： 2017-03-27

国家自然科学基金(云南松蹲苗机理的研究，31170585)

王文俊(1988—)，男，云南大理人，漾濞彝族自治县林业局硕士研究生，从事森林培育方面的研究。E-mail：wangwenj111@126.com。

李莲芳(1964—)，西南林业大学教授，博士生导师，从事森林培育、林木遗传育种及与林学相关的教学和科学研究。E-mail：llianf@126.com。

S791.257

： A

： 1002-7351(2017)03-0075-07