2,4-滴的回顾与展望(下)

筱 禾 编译



2,4-滴的回顾与展望(下)

筱 禾 编译

(上海市农药研究所，上海 200032)

5 杂草对2,4-滴的抗性

5.1 抗性双子叶杂草种类数量及近期趋势

目前报道了32例对合成激素类除草剂具有抗性的杂草案例，一些杂草仅对二氯喹啉酸具有抗性，这里不再赘述。在这32例合成激素类抗性杂草中有28例为对2,4-滴的抗性：仅对2,4-滴具有抗性，对2,4-滴与其他合成激素类除草剂具有双重抗性，或某杂草种群的一部分表现多重抗性。这28例涉及16种双子叶杂草，其中野萝卜()、野胡萝卜()、黄花蔺()、虞美人()和尖瓣花()以及2种飞廉属()杂草等具有多个抗性案例。自2011年Mithila等人报道了激素类除草剂抗性之后，最受关注为最新增加的糙果苋()，野萝卜的其他几个种群，播娘蒿()以及一年生苦苣菜()种群等对苯氧乙酸除草剂2甲4氯(MCPA)具有抗性的植物。最近的遗传研究探明西澳大利亚洲野萝卜对MCPA的抗性受单一不完全显性基因的控制。

5.2 可能的2,4-滴的靶标位点和非靶标位点抗性(NTSR)机制

尽管ABP1的作用与野芥菜()抗性有关，但迄今为止还没有公开报道明确提及可赋予杂草2,4-滴抗性的不敏感或敏感性较低的生长素受体或生长素结合蛋白。因为最近有报道称ABP1并非生长素信号传导或拟南芥生长发育调控所必需，故这种抗性野芥菜种群或具有不同的抗性机制。这表明2,4-滴不与ABP1结合可能不是这种野芥菜种群的真正抗性机制，或者ABP1在拟南芥和芸苔属杂草中的作用不同。也有一些研究报道了不同的NTSR机制，包括代谢增强和运输减少。例如，与敏感种群相比，对2,4-滴具有抗性的野莴苣(L.)种群的吸收和运输减少，但是2,4-滴的代谢速率没有差异。然而，重要的是要注意，这2种机制可能存在生理联系，即主要可能是由于经过第III阶段的运输和解毒反应，极性代谢物和除草剂缀合物在液泡中永久固定，它们在韧皮部的运输少于母体化合物，即极性代谢物的快速生成通常导致运输的减少。

与之相悖的是，有研究报道抗MCPA的野萝卜种群(种群间对MCPA的代谢无差异)向根部运输的MCPA增加，可能与以从根部向土壤分泌母体除草剂作为一种新颖的排出机制相关。其他代谢增强及对苯氧基乙酸除草剂具抗性的报道还有繁缕()和鼬瓣花()种群。尚未见到改变细胞吸收或螯合或2,4-滴-氨基酸缀合酶活性等其他赋予2,4-滴抗性的NTSR机制的报道。

基于靶标位点的2,4-滴抗性的显著缺陷或与可能的适合度代价(fitness penalties)和某些激素类除草剂的隐性抗性基因，与天然生长素或合成激素类除草剂结合的生物素受体的功能冗余以及合成激素类除草剂作用机制的复杂性等几个因素有关。而3种生长素结合蛋白家族中的任一种生长素受体对2,4-滴敏感性的降低仍然可能赋予天然杂草种群对2,4-滴的抗性(下文进行详细论述)。评估杂草对合成激素类除草剂的抗性风险时需考虑的一个重要因素是，对生长素受体/结合蛋白、生长素感应和信号传导、生长素运输、代谢和体内平衡机制和随后植物对天然与合成激素类除草剂应答间密切联系的“生理解联(physiologically uncouple)”可能非常困难，如上文提及植物对IAA和2,4-滴响应的差异。下文详细讨论几个可能的杂草抗性机制理论。

5.3 TIR1/AFB核受体的突变增加了IAA结合亲和力

最近的研究表明，拟南芥TIR1辅助受体富含亮氨酸的重复结构域中2个不同氨基酸的突变增加了对IAA的敏感性(即结合亲和力增加)，导致Aux/IAA转录抑制子降解加快和生长素响应基因转录增加。这些突变也是造成突变体幼苗出现典型的类生长素超敏反应(hypersensitivity)症状(包括偏上性生长)的原因。此外，每个TIR1突变的作用相加，使双重突变体TIR1蛋白比任一单一突变具有更高的结合亲和力。除了对IAA的结合亲和力增加之外，这2个突变也增加了对其他几种天然生长素和2,4-滴的结合亲和力，但毒莠定不受影响，这与以前的研究报道毒莠定与AFB4和AFB5优先作用一致。这些结果表明，拟南芥或其他双子叶植物的TIR1/AFB蛋白的修饰，可增加生长素诱导的降解决定子(degron)系统的柔性，如增加或降低这些蛋白对2,4-滴或其他合成激素类除草剂的结合亲和力，导致植物出现生长素超敏反应或脱敏反应(hyposensitivity)(即杂草抗性)。

除了双子叶植物TIR1/AFB蛋白的突变可能影响2,4-滴结合之外，突变也可能发生在Aux/IAA转录抑制子蛋白中，影响其与作为总生长素信号传导途径组分的生长素受体TIR1/AFB家族的结合和相互作用能力。例如，已经鉴定了拟南芥中几种Aux/IAA转录抑制子基因保守区域中的突变以及非花卉植物小立碗藓()的3种Aux/AA基因。由于小立碗藓具有生长素抗性表型[即对NAA和发育转变(developmental transitions)的应答缺陷]，故其的突变系被称为NAA抗性(nar)。在小立碗藓野生型中，NAA在1 h内激发了所有3种Aux/IAA基因的转录，表明生长素引起开花和不开花植物基因表达急剧变化，且基本生长素感应机制是保守的。然而双子叶植物中，在没有经合成激素类除草剂处理时，TIR1/AFB或Aux/IAA蛋白的这些突变和所得生长素抗性表型可能赋予显著的适合度代价，从而限制了它们在天然杂草种群中的频率。

5.4 与其他激素类除草剂和其他作用位点抑制剂的交互抗性模式

许多对2,4-滴的抗性案例报道没有描述或提到与其他合成激素类除草剂的交互抗性。然而，报道的一些2,4-滴抗性案例显示出与苯氧基乙酸类[例如2甲4氯或2甲4氯丙酸(mecoprop)]密切相关的抗性，但未发现对苯甲酸类(如麦草畏)或吡啶甲酸类(如毒莠定)等其他化学类别的激素类除草剂显示抗性。这些不同的模式可能是由于未进行合成激素类测定或是缺乏真正遗传的交互抗性。最近报道了具2,4-滴抗性的糙果苋种群对麦草畏的敏感性也较低，但抗性和敏感生物型间的差异不如2,4-滴那么大。最新的研究报道，具2,4-滴抗性的糙果苋种群以及澳大利亚发现的抗2,4-滴野萝卜种群对麦草畏的敏感性降低了。同样的研究也表明，抗麦草畏地肤[(L.)Schrad.]种群对2,4-滴的敏感性降低。鉴于上文所述激素类除草剂的复杂结合模式和多种生长素转运蛋白参与最终的除草效果，故2,4-滴和其他激素类除草剂间的交互抗性模式的复杂性不足为奇。

另一个要考虑的问题是P450s或谷胱甘肽-转移酶(GSTs)可能解毒作用于不同靶标位点/家族的除草剂，导致交互抗性和多重抗性的可能性。如果2,4-滴的NTSR机制由单显性或不完全显性基因控制，若大量应用又缺乏抗性治理措施，那么可以预见抗2,4-滴(及对其他除草剂抗性可能的多种效应)杂草的蔓延会相当迅速。而甄选活性增加的代谢尚未被商业化或发现的除草剂的P450s或GSTs又可能特别麻烦。目前，有报道称具2,4-滴抗性野萝卜中2,4-滴代谢增加，而一项该植物对2甲4氯抗性的类似研究未能说明抗性和易感种群间的代谢差异。

5.5 低剂量除草剂选择压力：对2,4-滴的影响

除了除草剂施用频率、轮作不同作物和轮作不同作用位点的除草剂外，除草剂施用量可影响除草剂抗性杂草种群的选择。就澳大利亚发现的ACCase和ALS抗性黑麦草种群而言，以低剂量禾草灵(即低于标签剂量)多次选择禾草灵敏感种群，导致杂草3代内即对该除草剂产生NTSR。抗性植物将禾草灵酸代谢为极性代谢物，代谢速度比敏感植物快2~3倍，而敏感植物叶部积累的禾草灵酸比抗性作物约高2倍，这可能是由于P450催化的解毒作用或葡萄糖结合反应增强的结果。这些结果表明，如果未足量施用，双子叶杂草对2,4-滴和其他合成激素类除草剂可以快速发展代谢抗性。业已表明，使用除草剂桶混制剂可延缓对除草剂抗性生物型的选择，凸显了抗2,4-滴作物商业化后玉米、大豆或棉花施用2,4-滴时使用草甘膦、草铵膦或其他桶混制剂的重要性。此外，应将对双子叶杂草具有活性的土壤处理除草剂以及预防、栽培和机械方法纳入杂草综合治理体系，高效、可持续地治理农田双子叶杂草。

6 杂草防除与作物耐药性

6.1 应用概况

2,4-滴已在全球被用于防除小粒谷物、水果、坚果和蔬菜作物、牧场、草坪、道路、水域、林区等的各种阔叶杂草和木本植物。其他除草剂很少有2,4-滴这么多的登记用途。目前，美国已有50多种2,4-滴产品以及50多种2,4-滴与其他除草剂的混剂产品。对2,4-滴商业化以来的总使用情况已进行了估算。但通常没有指明这些估算是代表酸当量、活性成分还是实际产品进行。为了便于论述，Peterson等将报道的量均视为酸当量。1945－1950年2,4-滴的产能从416 000 kg增加至635万kg。随着更多选择性新颖除草剂的开发，2,4-滴在美国主要作物上的使用量从1966年占除草剂使用总量的34%约1 810万kg，下降为1971年的1 540万kg，占除草剂使用总量的15%。但从1960年到1971年，2,4-滴占小麦田农药用量的大半，甚至在20世纪90年代初期，仍有春小麦和硬粒小麦(durum)种植面积的40%~ 60%、冬小麦种植面积的15%~20%、玉米种植面积的10%、高粱种植面积的9%以上使用2,4-滴。据报道，2,4-滴登记用于65种以上作物以及许多非农业用途，1992年美国使用了超过2 100万kg的2,4-滴酸当量。截至2012年，冬小麦种植面积的13%使用2,4-滴，平均用量为600 g/hm2，总计近110万kg活性成分。而北达科他州春小麦和硬粒小麦的2,4-滴用量下降至种植面积的9%以下，大麦下降为5%，燕麦下降为14%，有利于其他更多选择性除草剂的应用。美国环保局(USEPA)农药计划办公室估计，1992－2000年美国2,4-滴年用量的约65%(2 100万kg)用于农业，其余为非农业用途。用于草地和牧场的2,4-滴占总用量的1/4、农业用途的1/3以上，春小麦和冬小麦田2,4-滴用量约占农业用途的1/4。单独或与化肥混用应用于住宅草坪的2,4-滴占总用量的1/4、非农业用途的近3/4。2000年以后，美国2,4-滴的使用总量仅略有增长。表2总结了EPA估算的各种农业和非农业用途。这些数据或略低于2,4-滴的实际用量，因为可能尚未计入预混产品中的用量。下文讨论的基于2,4-滴新技术的推出可能引起玉米、大豆和棉花中2,4-滴应用的增加。有研究者认为与这些技术相关的2,4-滴用量增加了30倍。但这些估计的假设和方法已被质疑，在未来几年各种除草剂技术间的竞争更加激烈，任何特定的产品都不可能达到与抗草甘膦作物一样的普及水平。

从广义上来看，2,4-滴对阔叶杂草防效高，对禾本科杂草的防效有限。虽然2,4-滴有一定的土壤残留活性，早期的调查也发现其具有芽前除草剂的活性，但该剂主要用于苗后除草。2,4-滴的使用剂量随应用方式的不同差异较大，但通常大多数作物中的用量为有效成分280~1 120 g/hm2。在美国以有效成分高于1 120 g/hm2(在某些情况下高达4 480 g/hm2)的剂量防除草坪、休耕、干草和牧场等非谷类作物的多年生阔叶杂草。使用剂量也因制剂的不同而不同，由于作物的耐受性问题，在苗后防除时盐类制剂比酯类制剂更适合高剂量使用。但相同浓度和剂型商品的标签推荐剂量可能不同。通常，相同浓度产品间的差异为最大推荐使用剂量。此外，某些2,4-滴产品不具有与其他2,4-滴产品相同的用途。例如，一些产品不能用于燕麦或果园以及园艺的收获前处理。因此，农户应根据产品标签上列出的用途选择产品。

表2 2,4-滴的应用、施药时期及用量

注：数据来源于USEPA(2005)。

就阔叶杂草对2,4-滴的敏感性进行一些粗略地概括。菊科、豆科、十字花科和旋花科的一年生杂草是对2,4-滴最敏感的杂草，而蓼科、唇形科、茄科杂草通常更具有耐受性。但某些科内成员有例外。藜科藜()对2,4-滴非常敏感，而地肤具有耐受性。2,4-滴以较高的剂量(有效成分840~1 120 g/hm2)应用时，对苋属杂草防效较高。2,4-滴酯类制剂通常能更迅速地引发植物响应，特别是在环境胁迫条件下。虽然已有文献记载了作物耐受性的降低，但是在文献中难以找到酯类制剂在整体防除中的优势报道，且多年生杂草比一年生更为常见。早期进行温室试验比较胺类和酯类制剂的研究并未阐明两者之间的本质差异。由于胺和酯类均以2,4-滴酸存在于植物体内，所以酯类制剂的主要优点是能更好地渗透蜡质层而使吸收加快。因为作物吸收加快幅度可能超出了其将2,4-滴代谢为无毒分子的能力，或会引起更严重的作物药害。对所有杂草种类或在所有条件下，其并不总是具有较高的杂草防除效果。

通常2,4-滴与其他除草剂混配使用，特别是用于谷类作物或草坪时。这扩大了活性谱，减少了使用剂量，降低了作物药害几率，并在某些情况下提供叠加防效(overlapping control)，有助于防止抗性杂草的进化。如上所述，2,4-滴可以拮抗或协同的方式与其他除草剂相互作用。稀禾定(sethoxydim)或苯草酮(tralkoxydim)等ACCase抑制剂类除草剂建议与2,4-滴胺桶混应用或者提高使用剂量以改善对禾本科杂草的防除活性。某些情况下，可以使用2,4-滴酯，而不能用胺类制剂。

6.2 播前应用

免耕的扩张拓宽了2,4-滴在条播作物种植前的使用。此多用于大豆、棉花等阔叶作物(表2)春季播种前防除冬季一年生、早春新生杂草，或还有助于防除多年生杂草。据NASSHighlights统计，1992年2,4-滴在免耕大豆种植前的应用占种植总面积的1%，次年增至7%，2012年达11%。在防除禾本科杂草，提高对宝盖草(L.)、三叶草(spp.)、野莴苣以及问荆或小飞蓬[(L.) Cronq.]等抗草甘膦杂草防效时，2,4-滴通常与草甘膦、百草枯等广谱除草剂混配应用。虽然2,4-滴的土壤半衰期较短约6 d，但有一些产品标签限定了灭生(burndown)应用和某些农作物种植的间隔时间。施药和播种的间隔期因剂型不同而不同，2,4-滴酯通常比2,4-滴胺间隔期短。这可能并非是土壤半衰期的差异所致，因为在大多数土壤中，酯会迅速转化为酸的形式，田间土壤降解率没有差异。一般认为标签推荐的差异是由于酯制剂水溶性较低和相关经土壤进入敏感作物根系的移动较弱。有研究者发现播前施用的2,4-滴后，只有2,4-滴渗入种区，才会造成玉米苗减少，生长速度降低，而2,4-滴丁酯制剂不能像三乙醇胺盐制剂那样在渗滤水(percolating water)中自由移动。2007年进行的大田研究发现，大豆对播前应用2,4-滴酯与胺制剂的耐受性没有差异。播前应用对棉花耐受性的类似研究没有发现与剂型相关的差异。

6.3 谷类中的应用

许多春、冬季一年生阔叶杂草和一些两年生及多年生阔叶杂草在春、秋季谷物[小麦、大麦、燕麦、水稻、黑麦(L.)]中普遍存在。随着农作物种植(秋季或春季播种)、轮作，杂草谱在不同产区不同。阔叶杂草中等至密集程度的侵染可造成小麦严重减产，因杂草种类的不同和发生时间的长短减产程度不同，约10%~50%。

秋播作物一般比春播作物中的杂草少，除非环境条件有利于杂草萌发或在冬季作物出苗后不久。鉴于此，需使用除草剂防除杂草的冬小麦为25%~40%，而北部大平原的春小麦和硬粒小麦则大于90%。即使已使用了70年，但2,4-滴仍然是小麦和大麦的最常用除草剂。2,4-滴最常用于防除芥菜、藜和苋。它常与苯磺隆、噻吩磺隆或甲磺隆等ALS抑制剂类除草剂，氟草烟或二氯吡啶酸等激素类除草剂，或溴苯腈等触杀型除草剂混用，可提高对地肤、宝盖草和卷茎蓼(s L.)等阔叶杂草的防效。

6.3.1谷类作物的耐受性

20世纪40年代末和50年代初的大量研究有助于明确如何使2,4-滴的使用最佳化，并为今天的使用奠定了基础。虽然不同谷类作物对2,4-滴的耐受性不同，但作物应用2,4-滴的最佳生育期通常是植株至少有3~4个分蘖但在茎伸长之前。小麦对应的可能为Feekes 3至Feekes 5生育期。谷类作物在孕穗期特别容易发生药害，小麦即是Feekes 10生育期。业已知晓，不同作物品种对2,4-滴敏感性不同。播前应用2,4-滴时，太接近播种期可能会影响成苗。一般来说，在应用2,4-滴后接收至少15 mm的降雨或灌溉，2周后播种小麦较为安全。有研究发现在分蘖前施用2,4-滴可使谷类作物成苗减少，造成叶片卷曲和扭曲呈洋葱状，分蘖减少，籽粒产量降低。2,4-滴在茎伸长早期(拔节期)的应用可导致匍匐生长或穗分蘖倾斜，还可能减少孕穗时抽穗。还有人报道可能形成畸形穗，临近花期应用可能导致不育。Freyman等观察到2,4-滴处理对冬小麦的抗寒性有不利影响。由于可能造成明显药害和减产，不建议在深秋休眠期(inactive growth)冬性谷类(winter cereals)作物应用。早在1951年有研究者探讨了生殖细胞处于分化期(primordial stage)时，小粒谷类作物对2,4-滴敏感性的2个普遍时期。在30多年后，2,4-滴处理不同时期大麦分生组织的扫描电镜图象表明了这一点。Johanson等发现2,4-滴无论叶面喷施还是直接根施都可促进小麦生根，但抑制侧根伸长。

在干燥环境下，低挥发性酯类制剂可能比胺、盐或酸制剂更有效，因为它们更易于渗透叶表皮蜡质层，但在条件有利于作物快速生长时，酯类制剂引起药害的风险更大，经常表现为分蘖匍匐生长及穗畸形。根据靶标杂草的敏感性和生长阶段以及环境条件，小麦、大麦和黑麦的推荐使用剂量为有效成分280~560 g/hm2，若可接受较高的作物药害风险，允许有效成分使用剂量达840 g/hm2。目前，小麦在蜡熟中期(mid-dough stage)至硬黄熟期(hard-dough stage)及节间转黄时可施用0.6 kg/hm2(此前高达1.2 kg/hm2)的2,4-滴防除现蕾期到开花期的田旋花等多年生杂草使其不能结籽[在生产认证种子(certified seed)田是必要的]或防除一年生杂草。2,4-滴收获前应用的安全间隔期为14 d，故种植者希望尽早喷施。过早应用2,4-滴，如作物茎节仍然是绿色时，通常会引起上部茎发生断裂，还可能降低作物种子萌发。在谷类作物收获前，杂草个体较大，此时进行杂草防除通常达不到满意的效果。此外，经过处理的阔叶杂草的茎在收获过程中往往会变脆并裂成小块，即造成收获的谷物中掺杂较多的外来杂质。自从草甘膦登记用于收获前，此用途的2,4-滴使用减少了。

6.4 水稻中的应用

杂草通过直接竞争使水稻减产，同时降低稻米品质和等级。有人指出，杂草造成美国水稻产区的产量损失估计为12%~35%，平均损失17%。2,4-滴可用于防除沼生异蕊花[(SW) Willd.]、鸭跖草(Burm. f.)、鳢肠(L.)、大果田菁[(P. Mill.) McVaugh]、牵牛(spp.)、假马齿苋(spp.)等一些常见稻田阔叶杂草。1990年2,4-滴的应用占美国水稻种植面积的近17%，用量为1 kg/hm2，但2013年仅占水稻种植面积的7%。

6.4.1水稻的耐受性

与小粒谷物相似，水稻在分蘖期之前和孕穗期之后，发生药害的几率最高，而在这两个时期之间发生药害的几率很低。对水稻的药害症状(茎和叶扭曲、穗畸形和小花不育)与小麦或大麦类似，也可能发生根畸形和抑制根的发育。在加利福尼亚州以外的美国水稻产区，2,4-滴胺、盐和酸制剂在播前2~4周以1.1 kg/hm2施用，或在水稻分蘖后期(通常在出苗后6~9周左右)以1.33 kg/hm施用。播前间隔期和最大苗后使用剂量可能因2,4-滴产品不同而有所差异。当水稻茎节间长超过1.3 cm或幼穗分化后，因为可能会导致严重的作物药害和产量损失，不能应用2,4-滴。

沼生菰()生长于北美洲的五大湖地区。280 g/hm2的2,4-滴胺是明尼苏达州唯一可用于沼生菰防除常见泽泻(water plantain)的除草剂。但作物的耐受性是有限的，在作物发育的分蘖早期至中期不应使用2,4-滴。

6.5 玉米、高粱和谷子中的应用

直到20世纪70年代，尽管存在不适时用药会发生药害的风险，但2,4-滴仍被广泛用于玉米和高粱作物。20世纪80~90年代期开发的各种替代除草剂以及抗除草剂玉米的出现被认为是造成玉米中2,4-滴使用量下降的主要原因，使2,4-滴从1968年占除草剂活性成分总量的13%到2008年的1%。

杂草造成玉米产量损失变化较大，通常无除草剂处理为15%~40%，除草剂处理则为15%。杂草造成的高粱产量损失一般为30%~50%，但极端情况下可能导致颗粒无收。田旋花、西亚马利筋(L.)、大麻状罗布麻和刺果豚草(Hook)等多年生杂草也可侵染高粱田，一般在高粱田中比玉米田中更具竞争力。苗后应用2,4-滴可较好地防除藜、苋、牵牛花、豚草、长芒苋和青麻等玉米和高粱田重要一年生阔叶杂草。珍珠粟(pearl millet)和黍(proso millet)中最常见的阔叶杂草可用2,4-滴高效防除，但不是所有的2,4-滴产品都可用于谷子。2,4-滴的一般用量为280~560 g/hm2，但为了避免药害通常以较低用量应用。以较低用量应用限制了2,4-滴的有效性，而自引入均三氮苯类和其他高效播前和芽前除草剂防除禾本科杂草和阔叶杂草以来，2,4-滴在玉米和高粱中的应用已经减少了。在某些情况下，如防除深根、多年生杂草或偶尔与其他除草剂桶混，2,4-滴有时仍可用于玉米。研究表明，2,4-滴胺与甲磺隆和氟噻甲草酯(fluthiacet- methyl)桶混提高了对阔叶杂草的防效，减轻了对高粱的药害。

6.6.1玉米、高粱和谷子的耐受性

玉米株高低于20 cm，高粱株高10~25 cm，珍珠粟分蘖完全后株高20 cm时为撒施2,4-滴的最佳生育期。黍只能使用2,4-滴胺制剂，应在2~5叶期后但在孕穗早期之前施用。2,4-滴对玉米、高粱及谷子的药害症状有倒伏和脆化，发育迟缓、畸形、复合支柱根(fused brace roots)，卷叶，抽穗后偶尔倒伏，减产。中部地区的高粱在5~7叶期施用2,4-滴对根损伤最为严重，链烷醇胺盐和异丙基酯制剂对产量的影响无显著性差异。低挥发性2,4-滴酯制剂通常对阔叶杂草防效更高，但对高粱的药害可能比胺制剂更大。所有剂型的药害风险取决于使用剂量，作物在高温、高湿和高土壤水分条件下迅速生长时发生药害的风险更大。在高粱株高低于10 cm时施用可能引起严重倒伏或植物死亡，所有上述作物在花期(孕穗前和孕穗期)施用可导致部分小花不育及产量下降。在植物株高20~25 cm时施用应该用滴喷嘴(drop nozzles)以减少喷雾药液叶面截留，尽可能降低作物出现药害的可能性。已知玉米和高粱杂交种对2,4-滴耐受性不同，该剂应只适用于具耐受性的杂交种。即使以较低用量在推荐的时间施用，2,4-滴对玉米的药害也时有发生。

6.6 牧场和草地的应用

草地、草原及多年生草地而非农业生产中的杂草(如美国自然保护计划)，有可造成牲畜死亡和生病的频繁、有时重大经济损失的毒性本土植物和影响饲料数量和品质、减少物种多样性、改变生态系统功能的外来入侵杂草。根据美国州和联邦调查数据，估计5 100万hm2的牧场、草地、国家公园、自然保护区和其他荒地被16种外来入侵植物：旱雀麦(L.)、飞廉(L.)、丁羽菊[(L.) DC.]、铺散矢车菊(Lam)、斑纹矢车菊(L.)、黄色矢车菊(L.)、田蓟、乳浆大戟、山柳菊(spp.)、多年生独行菜(L.)、截叶铁扫帚[(Dumont) G. Don]、丹麦柳穿鱼[(L.) P. Mill.]、千屈菜(L.)、毛果茄(Dunal)、水母头滨麦[(L.) Nevski]和柽柳(Ledeb)侵染。大多数杂草主要在西部的17个州蔓延，从北达科他州到得克萨斯州以及西至太平洋海岸。

2,4-滴主要用于放牧草地的治理，这些草地通常每年处理一次，而草原则很少处理。1971年用某苯氧基类除草剂处理的草地面积达200万hm2，占美国4 000万hm2草地的约5%；超过2.14亿hm2的草原只有85万hm2(0.4%)被处理。1992－2000年，约仅有3%的草原和草地应用了2,4-滴，但用量为农业用途的36%，占总用途的24%。

通常，2,4-滴与其他生长调节剂除草剂混配施用，多为氨氯吡啶酸、麦草畏、氟草烟、毒莠定或绿草定，撒施和点施应用。防除敏感两年生杂草的一般用量为1.1 kg/hm2，防除两年生和多年生杂草和木本植物为1.1~2.2 kg/hm2。对于恶性杂草和木本植物，在第一次施药30 d后可能需要再次施药。收割牧草的安全间隔期为7 d。

6.7 草坪中的应用

草坪管理包括住宅及非住宅的草坪、公园、运动和娱乐设施及高尔夫球场，在美国估计超过1 600万hm2。美国东部和南部某些州的草皮和草坪属顶级农产品。最近一项对草坪业的分析显示其产值为579亿美元。草坪杂草维护占管理费用的大部分。草坪主要阔叶杂草有蒲公英(G.H. Weber ex Wiggers)、大车前(L.)、长叶车前(L.)、三叶草、皱叶酸模(L.)、婆婆纳(ssp.)和酢浆草(L.)。苗后应用2,4-滴对这些杂草的防效优于许多其他草坪除草剂。大多数草坪草对2,4-滴具有耐受性，但翦股颖(spp.)和钝叶草[(Walt.) Kuntze]等少数几种会出现一定的药害。

应用最广泛的选择性、苗后防除阔叶杂草的除草剂有2,4-滴、2,4-滴丙酸(2,4-DP-p)、2甲4氯丙酸(MCPP-p)和麦草畏。适于私房房主和城市的商业产品有单一活性成分或由2个或2个以上活性成分组合的液体制剂(可喷施)以及与肥料复合的粒剂，此粒剂以滴施或撒施机施用。肥料和除草剂复合产品俗称“weed-n-feed”产品，在有可能对产品中除草剂活性成分敏感的观赏植物附近区域要慎用。美国环保署估计，每年应用于草坪的2,4-滴活性成分超过520万kg。

草坪和花园用商业产品的用量因粒剂和液体制剂产品中除草剂有效成分的比例或浓度不同而不同。但观赏草坪限定每年2次撒施，最大用量为1.7 kg/hm2。种籽或草皮草的最大用量为2.2 kg/hm2。人或宠物在叶面喷雾干燥前不应进入处理区。

6.8 林区、道路的应用

林业用产品的用途为使用除草剂为造林整地，防除草本杂草以及防除与林木竞争的木本植物。此目的不是完全防除杂草，而是为树木超越竞争性植被提供短期的生长优势。商业林中使用的除草剂无法精确估计，因为美国没有国家系统来跟踪使用的林业除草剂。但美国林业局跟踪了在联邦领土上使用的农药，使用除草剂主要是为了防除有害杂草，显示在2004年2,4-滴是继毒莠定之后的第二个最常用的除草剂，在超过20 000 hm2以上的联邦森林和草地应用。目前，其他除草剂的使用比仍用于整地和针叶林防除杂草的2,4-滴更为广泛。

公路、铁路、沟岸、公用事业道路用地、管道和工业用地边沿杂草和灌木的防除往往被讨论作为工业植被管理。通常主要目的是为了避免在这些环境中行进或其他作业时受到草本杂草或灌木的干扰。绿草定、毒莠定和氨氯吡啶酸等其他激素类除草剂，经常与2,4-滴混用以提高对木本植物和多年生杂草的防除活性。2,4-滴有效成分用于道路比电力、工业用地、管道和铁路合在一起使用的更多。所有这些用途占2,4-滴年总用量的5%左右。

6.9 果树、坚果、葡萄园的应用

管理良好、限于每行树之间区域的果园地面覆盖植物可使果园受益。这种植物覆盖，无论是原生植被还是种植的覆盖作物，为器械作业提供了稳定的表面，减少土壤板结，改善土壤结构和水分渗透性。虽然原生植被的覆盖性很好，但它可能包含侵入树行且难以防除的杂草。另一方面，妥善管理覆盖作物可以防止杂草入侵果园。可取的做法是保持区域内的树行相对无杂草，以减少对水分和养分的竞争，同时减少虫害、啮齿类动物和病害的危害。耕作是防除果园杂草的方法之一，但其具有一些明显的缺点，如需要劳动力和燃料以及会损伤树木根部和增加根部被侵蚀的几率。修剪(mowing)是一种更为实用的机械除草方法，而且所需的劳动力、燃料和设备都与耕作相同。除草剂是维护果园地面覆盖的一种有力和高效的手段，通常为草甘膦与敌草腈、敌草隆或氨磺乐灵(oryzalin)等土壤长效产品混用。2,4-滴在果园常用于防除发生在树行或树行之间的植被覆盖内的多年生阔叶杂草。2,4-滴胺、盐和酸制剂用于果园和葡萄园的用量为1.6 kg/hm2，主要用于防除果园地面的矮小、生长迅速的一年生和多年生阔叶杂草，抑制树行之间禾本科杂草(药剂修剪)。其他用途有防除欧洲榛子(L.)的绿色根蘖苗(green sucker)，收获前应用2,4-滴异丙酯以延迟落果和使柑橘和葡萄柚果实膨大。对仁果类果树的安全间隔期为14 d，核果类果树为40 d，坚果果园为60 d。没有其他的苯氧基除草剂登记用于这些作物。1993年在仁果和核果类果树中应用的2,4-滴约62万kg，平均用量0.9 kg/hm2。估计在2个重要坚果作物——杏树和榛子树中应用的2,4-滴达35 000 kg，施药面积约22 000 hm2。虽然就2,4-滴的用量而言这是一个较小的市场，但对这些作物很重要。

在加利福尼亚州，2,4-滴也可用于葡萄落花后和新梢伸向地面之前，或在距离收获100 d前的休眠期内。葡萄数对2,4-滴非常敏感，不能用于叶、新梢或茎。

6.10 水域栖息地(aquatic habitats)的应用

侵入的水生植物威胁生态系统多样性，降低水质，干扰商业和休闲活动，阻碍溪流和灌溉渠道的通航和水流。许多水生物种是非常有害(nuisance)的植物，因为它们会产生危及人类和动物健康的毒素，改变濒危物种的重要栖息地。腐烂的水生植物和藻类会产生难闻的气味，由蓝细菌(通常指蓝绿色藻类)产生的淡水毒素对包括人类在内的脊椎动物有害。

2,4-滴可用于防除几种挺水和沉水杂草，但其主要用于选择性防除凤眼蓝[(Mart.) Solms]和穗状狐尾藻(L.)。用液体胺制剂防除挺水和沉水植物，用BEE粒剂制剂防除沉水杂草。此外，最近已经登记了一种胺制剂粒剂。沉水双子叶杂草的一般用量为0.5~4 mg/L，叶面施用的一般用量为2.2~4.5 kg/hm2。一些原生挺水植物，如睡莲(spp.)、萍蓬草[ssp.(Ait.) Kartesz & Gandhi]和藨草(spp.)对2,4-滴敏感，因此应注意避免对这些植物造成药害。

水域用除草剂可直接喷洒于浮水或挺水水生植物上，或以液体、粒剂或丸剂形式施用于水中。粒剂有低挥发性2,4-滴BEE酯制剂，液体制剂有2,4-滴二甲胺盐。粒剂可有效防除沉水杂草，液体制剂在春季杂草发生时最有效。在大多数州对水域用除草剂的应用进行了限制(限制使用)。在美国西北地区2,4-滴BEE酯制剂不能用于有濒危鲑鱼的水域。水域施用2,4-滴BEE产品后24 h内禁止游泳(胺制剂无游泳限制)，在邻近饮用水取水口的应用有特定限制。

6.11 小宗作物的应用

许多小宗作物依赖于2,4-滴进行杂草防除，它们包括芦笋、蓝莓、酸果蔓、草莓和啤酒花。甘蔗在美国的种植面积相对较小，但在世界热带地区更为重要。2,4-滴胺、盐或酸制剂可以2.2 kg/hm2撒施防除甘蔗出苗前发生的阔叶杂草，或在甘蔗枝叶郁闭后施用。

2,4-滴鲜为人知但有趣的用途有加深某些品种马铃薯的块茎颜色，提高柑橘的保果率和果实大小。

世界各地的监管机构为上述用途中的2,4-滴建立了残留限量。对产品标签不包含而间接或无意接触到药剂的一些水果和蔬菜作物等也已建立了残留限量。

7 挥发性和飘移

除草剂的蒸发运动指活性成分分子由液体转化为气体，并随风或气流脱离原定施用位置。蒸发取决于除草剂的固有物理性质与施药期间和之后的环境条件。

2,4-滴酸在25 ℃时的蒸气压为1.43×10－7 mm Hg，被认为蒸气飘移的可能性较低。2,4-滴盐的蒸气压无测量意义，因为测得的值通常是解离形成的酸的蒸气压。2,4-滴由盐蒸发的实际蒸发损耗和运动取决于2,4-滴阴离子和相关阳离子之间的结合强度以及阳离子的稳定性。易解离的盐会以近似的酸蒸发，特别是如果阳离子易于失去的话。二甲胺离子易于蒸发损耗，2,4-滴二甲胺盐就是这种情况。胆碱盐等具有较低解离度和更稳定反离子的盐，蒸发损耗和运动显著减少。

可根据用于制备酯的醇的碳链的长度来确定酯制剂是低挥发性还是高挥发性。由具有4个或以下碳原子烷基链的醇生成的酯被认为是高挥发性的，包括在2005年未在美国重新登记的甲基、异丙基和丁基酯。另一方面，由具4个以上碳原子烷基链的醇生成的2,4-滴酯被归类为低挥发性酯，包括BEE和2-EHE。尽管这些低挥发性酯比早期酯制剂造成蒸气飘移的可能性小得多，但是它们的挥发性仍比盐制剂高一个数量级。

有几个环境因素可以影响除草剂在田间的挥发。温度是影响挥发性的主要环境因素。另一个因素是与气流相关的大气混合。

物理飘移是由气流引起的喷雾微粒的运动。鉴于这不是2,4-滴所独有的，这里不再赘述。

8 非靶标植物的敏感性

根据作物种类、活性成分、使用剂量和暴露时期的生长阶段，低剂量的2,4-滴等激素类除草剂用于敏感植物时常会出现轻则叶畸形，重则茎扭曲的症状。飘移药害可能与雾粒飘移、挥发性或喷雾器污染有关。一般地面施药可造成喷雾幅宽外0~2 m处的顺风沉积达0.1%~9%，在3 m处降至0.02%~ 4%，超过该距离呈指数下降。如果假设2,4-滴的一般施用量为有效成分560~1 120 g/hm2，用量为有效成分5~10 g/hm2时试验植物的敏感性接近0~10 m处的飘移药害，更远距离以有效成分0.5~1.0 g/hm2处理似乎较为合理。一些研究者则以使用剂量的1/1000表示蒸气飘移。

虽然这些不同来源的低剂量处理可引起敏感植物出现类似的症状，但可能难以通过试验来确定某些来源的剂量反应。因为设置一致的已知剂量非常困难，所以植物对不同蒸气浓度的反应特别有挑战性。研究人员常试图以施用于靶标植物的标准用量的分数(fractional amounts)代表用量来模拟敏感植物对除草剂飘移的反应。为确保试验覆盖均匀、用量准确，这种“模拟飘移量”的喷施量一般为100~200 L/hm2。已经利用这种技术获得了有关植物敏感性的大部分有效数据。但这些条件可能不能准确地反映真实的飘移情况，即撞击在植物上的实际喷雾溶液体积要低很多个数量级。植物毒性效应常与喷雾量和植物覆盖率呈正相关，这些模拟飘移研究可能会高估由特定处理的飘移所造成药害的量。在少数情况下，除草剂的叶部渗透可能取决于浓度，此时，在飘移的喷雾液滴中存在较多浓溶液可能会引起更大的药害。由于喷雾暴露是慢性的，与急性和瞬时蒸气暴露(由于空气混合和缺乏颗粒沉积)相反，在这些模拟飘移试验中，来自挥发暴露的除草剂效应会更加被高估。另一方面，当以较低的喷雾量、较高的浓度施用时，一些除草剂的反应增多。但这些研究对关联症状与生长发育和产量等其他植物参数可能有启发意义。

在一些2,4-滴植物敏感性的研究中还有一个复杂影响因素，即某些情况下添加的表面活性剂。这些助剂可能会提高2,4-滴的覆盖和渗透性，但其一般不会在2,4-滴的产品标签上标注。由于2,4-滴通常与可能需要添加表面活性剂的其他除草剂混用，所以这些研究被视为“最不利的情况”。

许多作物可由低剂量的激素类除草剂药害中充分地恢复，没有明显的产量损失。极低剂量的生长素除草剂其实可以刺激某些植物的生长繁殖。大多数物种暴露于低剂量和高剂量激素类除草剂具有双向反应。低剂量表现为有限的剂量效应和短暂的药害，而高剂量则具有较明确的剂量效应，可导致持久的药害。如上所述，不同物种对激素类除草剂的天然敏感性各不相同，确切地说，对相同作用机制的各种活性成分亦不同。

大豆是对生长素敏感的物种之一，一般种植在2,4-滴等激素类除草剂处理的区域附近。有人在大豆三节期(V3)以叶面喷施有效成分11.2、56 g/hm2或112 g/hm2的2,4-滴来模拟飘移，造成的最大表观药害分别为5%、23%和33%。11.2 g/hm22,4-滴的处理并未引起植物生物量明显下降，只有112 g/hm2(占2,4-滴最大使用剂量的10%~20%)的处理会导致减产。这并非飘移暴露的真实剂量。经统计，以11.2 g/hm2或56 g/hm2的2,4-滴进行处理的作物产量与未处理组相同。最近有研究对在大豆二节期(V2)、五节期(V5)和盛花期(R2)叶面施用2,4-滴后发生的药害数据进行了非线性回归分析。该分析表明，在大豆V2、V5和R2生育期处理14 d后引起20%的表观药害所需的2,4-滴用量分别为有效成分77、29、109 g/hm2。表观药害和产量的相关回归分析表明，当处理14 d后观察到表观药害达35%时，对应产量降低10%。其他研究中模拟2,4-滴飘移暴露的用量需超过140 g/hm2才能达到统计学意义的显著减产。对49年间进行的9项以上有关大豆药害和减产研究的综合分析表明，大豆对2,4-滴具有极高耐受性。分析预测，在营养阶段或生殖阶段，大豆暴露于5.6 g/hm22,4-滴时不会造成明显的产量损失，而在56 g/hm2时略有减产(1.5%~3.0%)。这些研究表明，虽然表观药害有时可能容易引起种植者的关注，但2,4-滴暴露对大豆产量损失风险相对较低。

棉花同样对植物激素类除草剂敏感，是对2,4-滴暴露最敏感的植物之一。有研究评估了棉花对0.48~2.8 g/hm22,4-滴的反应。根据位置-年份和生育期，单次施用1.4 g/hm22,4-滴处理后28 d对棉花的药害为8%~75%，在生育前期应用时会造成更大的药害。但此剂量时虽然对棉花有明显的叶面药害，但没有明显的产量损失。2,4-滴以1.4 g/hm2多次施用会引起棉花明显的表观药害和产量损失，尽管表观药害程度较高，但较低的剂量只造成中度至无产量损失。有人进行了类似的研究，剖析了0.28~280 g/hm22,4-滴对子叶期到盛花期棉花的影响。尽管观察到了对棉花的药害，但表观药害率高估了最终的产量损失，特别是在早期应用时，2.8 g/hm2的2,4-滴对棉花的药害为12%~50%，但对产量无明显影响。最近有报道称，2,4-滴以0.53 g/hm2应用时，可造成4~6叶期棉花出现2%~16%的表观药害。上述研究发现，当2,4-滴的量高于5.3 g/hm2时一般会发生明显的减产。根据一项就2,4-滴对棉花影响的综合分析，棉花在营养阶段和生殖阶段暴露于0.56 g/hm22,4-滴，预测其产量分别降低19%、9%。但这个数据的差异很大，营养阶段的回归系数(2)为0.28，繁殖阶段为0.38~0.48。类似地，分析发现2,4-滴的表观药害与棉花产量之间的相关性较低(2=0.32)。这种差异程度可能与棉花对暴露后环境条件的反应有关。在有利的生长条件下，植物或能够恢复并补偿早期的药害。

葡萄是关注激素类除草剂飘移药害的另一种作物。和棉花一样，葡萄暴露于极低剂量的2,4-滴即可出现表观药害，但低剂量模拟飘移应用(甚至多次暴露)对产量无影响。研究表明，在生长季节以1~10 g/hm2的2,4-滴模拟飘移处理葡萄1~4次，若葡萄的表观药害分级不高于2 (2=症状清晰可见，叶片面积减小20%，脉间组织生长受限，叶边缘卷曲，叶面粗糙)则可以恢复。一般以测试剂量单次施药并不能观察到这种程度的药害，但因10 g/hm2的多次施用超过了限制而显现了药害症状。

已有多项研究报道了番茄对激素除草剂的敏感性。在番茄花期，1~2 g/hm2的2,4-滴可使番茄出现表观药害，约3~20 g/hm2的处理则会使番茄总产量降低。在生长后期，番茄减产较少。除了可能引起番茄产量降低之外，还有研究者在约2 g/hm2处理中观察到畸形果和延缓成熟的情况。据报道，叶面施用1.1~560 g/hm2的2,4-滴胺，番茄产量降低2%~84%。与番茄类似，接近花期时的2,4-滴暴露对辣椒产量(减产)的影响最大，花期后则较小。这可能是由于此时会破坏辣椒生殖组织的缘故。

其他蔬菜作物对低剂量2,4-滴的敏感性各异。有研究报道，20.8 g/hm22,4-滴对青花菜、甘蓝、胡萝卜、花椰菜、黄瓜、莴苣、洋葱、萝卜、芜菁甘蓝(var.L.)或芜菁(subsp.)的产量无明显影响。但在此剂量时没有一种根菜类作物能长出适销的根茎。最近的研究表明，施用2.1~16.8 g/hm22,4-滴对青花菜和甜椒的药害差异显著。总体来说，青花菜对2,4-滴的敏感性低于甜椒，当2,4-滴的剂量低于16.8 g/hm2时对青花菜的药害一般小于10%。而甜椒以4.2 g/hm2处理7 d后的药害高达33%。在处理28 d后，这2种情况的表观药害均减少了。在2年的试验中，仅最高剂量的处理对青花菜的产量有影响。尽管甜椒的总体产量一般不受2,4-滴的影响，但在16.8 g/hm2处理中最早收获期的产量则减少了。与前面报道的根菜类作物相比，马铃薯似乎对2,4-滴的耐受性较低，某些品种可用2,4-滴处理加深块茎颜色。

花生对低剂量2,4-滴具有很高的耐受性，当以70 g/hm2或更高的剂量应用时才能造成明显减产。有人调查了2,4-滴以9.5~151.2 g/hm2应用时对苦荞麦[(L.) Gaertn.]、油菜、豌豆、扁豆(Medik.)和向日葵的药害。研究发现，向日葵是其中最为敏感的，9.5 g/hm22,4-滴可造成的表观药害为9%~83%；油菜相对不敏感，在75.6 g/hm2或更低剂量时的药害为0~5%。

上述研究表明，敏感双子叶作物意外暴露于激素类除草剂确实会出现表观药害症状，有时在极低用量时即可出现。当以较高用量(如高于使用剂量的1/10)应用时，有几个研究出现了作物减产的情况。但在许多情况下，尤其是在有利的生长条件下，正常的飘移(或可能的蒸气暴露)导致的药害症状一般可以恢复，几乎没有或没有产量损失。对园艺产品质量的影响可能更为复杂，有必要进一步研究。

有时2,4-滴自农业应用中飘移至邻近庭院和花园造成了树木和观赏植物药害。此外，草坪应用2,4-滴时边界的易感植物可能暴露于药剂中。在任何一种情况下，表观症状有时可能会与由螨虫和病害等生物因子引起的症状混淆。设2,4-滴的用量为有效成分1~375 g/hm2，对这些效应进行定量研究。当用量为11.2 g/hm2时，处理30 d后对玫瑰的药害为7%~10%，处理60 d后为0~5%。白栎树苗(L.)在展叶始期和完全展叶期暴露于15 g/hm2的2,4-滴时表现中等药害(2~4级，共分1~10级)，但药害不一定与对照有显著差异，且逐年变化明显。有研究就2,4-滴对9种不同年生坛植花卉的药害进行了评估，药剂用量1~64 g/hm2的表观药害约为10%~15%。矮牵牛(Hort. Vilm.)是一个例外，其在2,4-滴用量为4 g/hm2时即可显现28%的表观药害。

上述研究大多采用直接喷雾施用法。暴露于除草剂蒸气的植物反应对试验设计有着独特的情况和挑战。要产生一致的、可测量的蒸气浓度需要复杂的装置，也难以重复。在田间，大气混合、暴露持续时间和影响植物敏感性的环境因素将极大地影响敏感双子叶植物在蒸气相中对2,4-滴的反应。虽然一些田间研究已能证明除草剂和制剂间的定性差异，但测得的大气中2,4-滴浓度和阔叶作物药害间的定量相关性不一致。其他定量的尝试取决于蒸气条件下的表观植物反应与通过直接喷雾应用产生的剂量-反应曲线的相关性。

9 对野生生物的影响

农药可能通过直接接触、间接接触或影响栖息地来影响野生生物。野生生物暴露于2,4-滴，无论是直接喷洒还是摄入被处理的植被，均具有低毒性。目前的研究表明，2,4-滴对鱼类和两栖动物(青蛙)实际无毒，对水生无脊椎动物仅有轻微毒性，对蜜蜂和蚯蚓实际无毒。

根据绿头鸭和北美鹑的8 d饲喂研究，认为所有2,4-滴制剂对鸟类仅有轻微的毒性或实际无毒。对禽类繁殖研究(鹌鹑)的评价发现2,4-滴的无作用剂量大于1 000 mg/L，对产卵和卵壳厚度等实际无毒。蜜蜂和蚯蚓等陆生无脊椎动物对2,4-滴的敏感性低。以类似的方式进行了研究，已证明2,4-滴的大多数制剂对水生无脊椎动物实际无毒。

事实上，2,4-滴对野生生物的最大影响可能是喷施药剂后呈现一个强化的栖息地，其间植物生长结实延缓。一项长达20年的研究表明，许多常见狩猎物种喜欢经药剂处理后的栖息地。

10 环境行为

2,4-滴的半衰期相对较短，在土壤中的迁移性有限。最近美国进行的35项田间降解研究中，所施用的2,4-滴向下迁移超过15.24 cm(6英寸)的不足5%。在美国南部的土壤中探测到的平均深度最低为15.24~30.48 cm(6~12英寸)，在期望会有较大迁移的低有机质土壤中为40.64~60.96 cm(16~24英寸)。

自土壤121.92 cm(48英寸)深处取样，并分析2,4-滴及其土壤代谢物，直到在每个取样深度2次分析均显示“无法检测”的结果。尽管室内溶解度研究表明2,4-滴有迁移的可能，但在正常限度内的施用条件下土壤中的快速降解和植物的吸收使淋溶最小化了。

田间降解研究发现，2,4-滴的土壤半衰期为6.2 d，最短的为1.7 d，最长的达13.1 d。土壤的水分含量似乎对半衰期有很大的影响，因为降解的主要途径是微生物。常用的2,4-滴胺盐和2,4-滴酯在大多数环境条件下不持久。在大多数环境条件下，预计2,4-滴胺盐的解离是瞬间发生的(<3 min)。在自然土壤和水分条件下，2,4-滴的酯通常在2 d以内生物转化、水解成酸。因此，在陆生和水生环境中预期2,4-滴酯和2,4-滴胺的环境暴露均最小。

10.1 生物累积-生物富集

环境行为和动物数据显示，2,4-滴存在时间相对较短。动物代谢研究表明，该除草剂被迅速代谢掉，且具有较低的生物累积或生物富集潜力。加拿大的一项多年研究表明，2,4-滴在土壤中没有累积效应。

11 2,4-滴抗性性状

一段时间，研究人员一直试图将2,4-滴的抗性并入由选择性育种或生物技术培育的敏感性理想植物中。其目的是使2,4-滴可用于作物，或者使非靶标植物对低剂量的2,4-滴具有更大的耐受性。

业已知晓2,4-滴在土壤中可被微生物降解。20世纪80年代后期已鉴定了土壤细菌矿化2,4-滴的特异性酶。后来将此酶基因插入作物中，使作物对2,4-滴具有一定的耐受性。但这些早期的工作并没有获得对有效防除杂草的应用剂量的2,4-滴具耐受性的作物。编码芳氧基链烷酸酯加双氧酶(AADs)的细菌基因的发现和开发为对2,4-滴具有极高抗性的新颖转基因作物提供了一条思路，从而为该除草剂开辟了新的应用模式，并为玉米、棉花和大豆田杂草防除增添新的手段。这些AADs来自于最初从土壤中分离所得的细菌和，能催化2,4-滴酸降解为无除草活性代谢物二氯苯酚的2步双加氧酶反应。编码AADs的基因已被成功地引入到拟南芥、玉米、大豆、棉花、水稻、油菜和烟草等植物中。目前，这种转基因玉米、大豆和棉花已在美洲的几个国家商业化。研究表明，这些性状所赋予作物的耐受性非常高，在这些作物的生长期2,4-滴的应用量可高达4 480 g/hm2。

2,4-滴以有效成分800~1 100 g/hm2剂量与草甘膦混配苗后应用对禾本科杂草和阔叶杂草具有广谱防效，包括对草甘膦产生抗性的阔叶杂草。此苗后应用剂量比大多数作物中高。陶农科公司已经开发了一种2,4-滴胆碱+草甘膦(有效成分195 g/L+205 g/L)的预混剂，与AAD作物配合应用。目前该产品在美国的推荐用量为1 640~2 185 g/hm2，即800~1 065 g/hm2的2,4-滴胆碱和840~1 120 g/hm2的草甘膦。已经进行了其他研究测定2,4-滴与草铵膦混用替代与草甘膦组合的效果。

这些混剂用于杂草治理项目(应用多种杂草防除工具)可进行最佳杂草防除和抗性治理。在灭生或芽前应用土壤长效除草剂后施用2,4-滴胆碱+草甘膦为几种抗草甘膦物种提供了持续的防效。

12 结 语

2,4-滴的开发已超过70年，但其一直是各种作物和非作物用途中杂草防除的重要工具。对2,4-滴化学、生理、作用机制、环境行为和药效等方面的研究不仅有助于阐明其自身的特性，为除草剂作用机制和生理学研究奠定基础，还对其后新颖除草剂的研发具有重要的借鉴意义。近年来，随着对分子水平作用机制的深入研究，借助生物技术手段发展了2,4-滴的新用途，延长了使用寿命，使其能更好地继续为人类生产和生活服务。

10.16201/j.cnki.cn31-1827/tq.2017.04.06

TQ450

A

1009-6485(2017)04-0032-11

筱禾，女，工程师。Tel: 021-64387891-201。

2017-08-03。