不同覆膜方式对棉铃对位叶生理特性及产量的影响

冯 营,胡新燕,孙亚伟,赵明明,张文静,李卫华*

(1.江苏徐淮地区徐州农业科学研究所,江苏 徐州 221131;2.安徽农业大学 农学院,安徽 合肥 230036)

不同覆膜方式对棉铃对位叶生理特性及产量的影响

冯 营1,胡新燕1,孙亚伟1,赵明明1,张文静2,李卫华1*

(1.江苏徐淮地区徐州农业科学研究所,江苏 徐州 221131;2.安徽农业大学 农学院,安徽 合肥 230036)

在大田试验条件下,研究了不同地膜覆盖方式(半膜覆盖、全膜覆盖、无膜覆盖)对棉铃对位叶生理特性及产量的影响。试验结果表明：与其他覆膜方式相比，在半膜覆盖方式下,棉铃对位叶中可溶性糖、氨基酸和可溶性蛋白含量较高,内源性保护酶SOD、POD和CAT活性较强,MDA含量较高，促使单株成铃率高,单株成铃个数多,最终籽棉、皮棉产量较高。说明半膜覆盖方式可以促进棉铃对位叶的生理代谢活动，有利于棉花产量的形成。

棉花；地膜覆盖;棉铃对位叶;生理特性;产量

棉花是一种特殊的经济作物,在棉铃(即棉花的“库”器官)发育的过程中,需要大量的养分。相关研究结果表明，对位果枝叶、主茎叶和相邻果枝叶是棉铃养分的“源”器官，其中对位果枝叶(即棉铃对位叶)对棉铃发育的贡献最大[1-4]。因此,要明确棉花产量形成的机理, 研究棉铃对位叶的生理特性十分必要。

棉花的叶片在生长中进行复杂的代谢活动,并给棉铃提供养分，其中碳、氮代谢是主要的代谢活动[5]。由于棉铃对位叶是棉铃发育的主要“源”器官,因此棉铃对位叶中碳代谢产物可溶性糖含量必与棉铃的形成发育相关。氨基酸是氮代谢的主要参与者,因此常以氨基酸含量来表示叶片氮代谢的能力[5]。棉花叶片的氨基酸含量会影响叶片的叶绿素含量,进而影响叶片的光合作用,最终影响棉花的产量[4]。在叶片的代谢活动中主要的调节者是各种酶,这些酶活性的高低决定叶片的生理代谢功能的强弱,从而直接影响棉铃的发育，而叶片中各种酶的活性可以用可溶性蛋白的含量来反映[1-3]。在作物体内还有一部分酶作为保护者对细胞膜进行保护,这类酶称为内源保护酶[6]，这类酶主要清除有害物质活性氧,它们的活性高低可以反映器官的衰老程度[6-7]。棉花叶片中的内源保护酶主要有SOD、POD与CAT。当内源保护酶活性低时,有害物质活性氧较多且活跃,从而破坏叶片的细胞膜系统。细胞膜受破坏的程度可以用丙二醛(MDA)的含量来表示[6-7]。

棉花的产量形成受遗传因素、生态因素以及调控措施3个主要因素的影响[2-4,7-8]。生态因素中温度是影响棉花生长的主要因素[7,9]。在人为调控措施中地膜覆盖有增温、保墒、调水等效果[10]。目前在大田种植中,人们主要通过地膜覆盖来提高地温,促使棉花出苗早出苗全。地膜覆盖方式简单有效,目前主要有：半膜覆盖方式,即种植行覆盖地膜,行间不覆膜;全膜覆盖方式,即种植行和行间全部覆盖地膜。由于棉花最终产量主要取决于伏桃的产量[11]，因此我们在黄淮地区棉花伏桃期，以无膜覆盖为对照,研究了常用的半膜覆盖和全膜覆盖方式对棉铃对位叶生理特性的影响，探讨了棉花最终产量形成的机理,旨在为棉花大田管理提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验于2013年在江苏徐淮地区徐州农业科学研究所试验田进行。选用本所选育棉花品种徐棉21号为试验材料,设置3个地膜覆盖处理，每个处理重复3次,小区面积32 m2,随机区组排列。直播后进行地膜覆盖处理,其中半膜覆盖处理为地膜覆盖行上,行间不覆盖;全膜覆盖处理为地膜覆盖行上和行间；无膜覆盖对照为露地,不进行地膜覆盖。田间管理按高产栽培要求进行。在7月25日(伏桃期),挂牌标记当日内所开的花。从铃龄10 d开始,每5 d取1次挂牌棉铃对应的果枝叶；将棉铃对位叶洗净后,用液氮速冻,于-20 ℃冰箱保存备用。

1.2 试验方法

对于标记的棉铃对位叶,采用蒽酮比色法测定可溶性糖含量,用茚三酮比色法测定氨基酸含量[12];可溶性蛋白含量测定采用考马斯亮蓝法[12];SOD活性测定采用硝基四唑蓝法[12]；POD活性测定采用愈创木酚法[12]；CAT活性测定采用高锰酸钾滴定法[12]；MDA含量测定采用硫代巴比妥酸法[12]。

2 结果与分析

2.1 不同覆膜方式下棉铃对位叶中可溶性糖、氨基酸含量以及C/N的动态变化

由图1看出,在不同覆膜方式下，棉铃对位叶的可溶性糖和氨基酸含量均随着棉铃日龄的增加而呈下降趋势，其中可溶性糖含量在铃龄25 d前下降幅度大。这与前人的研究结果[13]一致。这是因为在棉铃发育的初期,棉铃中的主要成分为糖分,尤其在铃龄17 d之前[13],棉铃中大量的糖分来源于对位叶中大量的光合产物,光合产物向“库”器官棉铃的转运导致叶片中可溶性糖含量的急剧下降。由图1还可以看出,氨基酸含量随铃龄增加的下降趋势略缓于可溶性糖含量的。这说明叶片中氮代谢略滞后于碳代谢，因为碳代谢主要进行营养物质的合成,表示营养生长，而氮代谢主要表示生殖生长[2-3]。在本研究中，棉花对位叶中碳氮比值随棉铃的发育也呈下降趋势,这与棉铃发育初期碳代谢占主导地位，在棉铃发育后期氮代谢占主导地位有关。在不同覆膜方式间比较,半膜覆盖方式下叶片中可溶性糖和氨基酸含量较高。全膜覆盖方式虽然达到了增温的效果,但是棉花结铃期正处于夏季多雨季节,全膜覆盖方式会阻隔水分流向土壤,使得棉花植株处于干旱状态，且使土壤的内外气体交换不通畅,直接影响植株的生长和代谢活动。半膜覆盖方式既保证了增温效果,也使行间未覆膜区域土壤的水分吸收及气体交换流畅,有利于棉花植株的生长和发育。无膜覆盖方式下叶片中可溶性糖及氨基酸含量明显低于两种覆膜方式下的,这主要是因为地温较低,棉株的生长发育明显滞后。在半膜覆盖方式下,棉铃对位叶可以积累大量的可溶性糖类,为形成大“库”打下基础,有利于铃重的形成;且氨基酸代谢活跃,棉铃对位叶的生理活性较高,叶片衰老相对推后。

图1 不同覆膜方式下棉铃对位叶中可溶性糖、氨基酸含量及碳氮比的动态变化

2.2 不同覆膜方式下棉铃对位叶中可溶性蛋白含量的动态变化

由图2可见,棉铃对位叶中的可溶性蛋白含量随着铃龄的增加而呈下降趋势,3种覆膜方式下的表现基本一致,但半膜覆盖方式下可溶性蛋白含量略高于其他两种方式下的，表明在半膜覆盖方式下对位叶的生理活性较强。

图2 不同覆膜方式下棉铃对位叶中可溶性蛋白含量的动态变化

2.3 不同覆膜方式下棉铃对位叶中内源保护酶活性和MDA含量的动态变化

2.3.1 S0D活性 由图3可知,棉铃对位叶中SOD活性随着铃龄增加呈上升趋势,3种方式下表现一致,且半膜覆盖方式下SOD活性高于其他两种覆盖方式下的。SOD是清除氧自由基的重要保护酶之一,它可以把O2-转化为毒性较轻的H2O2,随后由其他保护酶将H2O2分解为无毒的H2O和O2,达到对细胞膜系统的保护作用。如果SOD活性低,那么O2-会达到较高的浓度,这将促使叶绿素和蛋白质降解,导致叶片内生理代谢紊乱,营养物质合成受阻。半膜覆盖方式下SOD活性高,说明在半膜覆盖方式下,对位叶细胞中SOD能较为迅速地清除氧自由基,保护细胞膜系统,从而有利于叶片的代谢活动,保证棉铃养分的来源。

图3 不同覆膜方式下棉铃对位叶SOD活性的动态变化

2.3.2 POD 活性 由图4可以看出,棉铃对位叶中POD活性随着铃龄增加呈上升趋势,3种覆膜方式下表现一致,且半膜覆盖方式下POD活性高于其他两种方式下的。POD可以清除SOD产生的H2O2,维持植株体内活性氧的正常代谢,保护细胞膜结构,延缓叶片的衰老,更好地进行养分的合成。半膜覆盖方式下POD活性高,说明在半膜覆盖方式下,对位叶细胞POD能更好地清除有毒物质,保护细胞膜结构,为对位叶的代谢活动提供有利的场所。

图4 不同覆膜方式下棉铃对位叶POD活性的动态变化

2.3.3 CAT活性 由图5可见,棉铃对位叶中CAT活性随着铃龄增加呈上升趋势,3种方式下表现一致,且半膜覆盖方式下CAT活性高于其他两种方式下的。CAT也可以清除SOD分解产生的H2O2,减少氧自由基的形成,维持叶片细胞结构完整。

图5 不同覆膜方式下棉铃对位叶CAT活性的动态变化

2.3.4 MDA含量 由图6可以看出,棉铃对位叶中MDA含量随着铃龄增加呈上升趋势,3种方式下表现一致,且半膜覆盖方式下MDA含量低于其他两种方式下的。MDA可与细胞内其它成分发生剧烈的氧化反应,引起膜蛋白的变性,因此MDA含量可以反映细胞膜受损伤的程度。若膜脂过氧化程度越高,则细胞的质膜透性越大,膜蛋白变性越强,质膜受伤程度越高,机体衰老程度越高[9]。在半膜覆盖方式下，MDA含量最低,说明棉铃对位叶内细胞膜脂过氧化程度低,叶片功能期较长,有利于生理代谢的进行。

2.4 不同覆膜方式下棉花产量及其构成因素的变化

由表1可以看出,不同覆膜方式影响棉花产量。与无膜方式比较,覆膜方式下棉花产量有所增加,单株结铃数和成铃率都增加。方差分析结果表明,半膜覆盖方式下产量最高,与无膜覆盖方式间差异达到显著水平。这是因为在半膜覆盖方式下,棉铃对位叶的生理活性较强,进入棉铃期后对位叶的“源”能提供棉铃“库”需要的养分,为棉花高产奠定了基础。

表1 不同覆膜方式下棉花产量及其构成因素的变化

注：同列数据后不同小、大写字母分别表示在0.05、0.01水平下差异显著。

图6 不同覆膜方式下棉铃对位叶MDA含量的动态变化

3 讨论与结论

棉铃发育过程中所需要的营养物质主要由棉铃对位叶进行光合作用产生的碳水化合物提供,因此棉铃对位叶的生理特性与棉花的产量有着密切的关系[1-4]。本试验研究结果表明，不同的地膜覆盖方式会影响棉铃对位叶的生理活性,进而影响棉花的产量，以半膜覆盖方式的效果最好。究其原因，在半膜覆盖方式下,棉铃对位叶的光合产物可溶性糖在花后前期储备量大,随着铃龄的增加，可溶性糖被大量转运至棉铃部，为形成较大的棉铃提供了基础；棉铃对位叶中氨基酸含量较高,氮代谢活跃,更好地为棉铃形成提供了保障;棉铃对位叶的内源保护酶活性较高,可以较好地清除棉花植株体内的活性氧,预防叶片的衰老,保障叶片较长的功能期,为形成高产奠定基础；半膜覆膜方式既可以增温、保墒,也便于土壤内外气体的交换，有利于棉株的生长和发育。

[1] 刘娟.高品质陆地棉纤维发育的生理特点研究[D].济南：山东农业大学,2008.

[2] 张文静.棉纤维加厚发育生理特性与纤维比强度的关系[D].南京：南京农业大学,2007.

[3] 张文静,胡宏标,陈兵林,等.棉铃对位叶生理特性的基因型差异及其与铃重形成的关系[J].棉花学报,2007,19(4):296-303.

[4] 屈磊.棉铃对位叶碳氮变化特征及其与棉铃生物量关系的研究[D].南京：南京农业大学,2009.

[5] 田晓莉,杨培珠,王保民,等.转Bt基因抗虫棉中棉所30的碳、氮代谢特征[J].棉花学报,2000,12(4):172-175.

[6] 喻树迅,范术丽,原日红,等.清除活性氧酶类对棉花早熟不早衰特性的遗传影响[J].棉花学报,1999,11(2):100-105.

[7] 卞海云.低温下棉纤维发育关键酶及外源物质对纤维比强度形成的影响[D].南京：南京农业大学,2006.

[8] 冯营.棉纤维加厚发育生理特征变化对氮素的响应及与纤维比强度形成的关系[D].南京：南京农业大学,2008.

[9] 过兴先,曾伟,苏玉兰.棉花叶片光合产物的运输和积累与棉纤维发育和夜温的关系[J].作物学报,1991,17(2):115-122.

[10] 许萱.旱地农业覆盖栽培技术[M].北京:农业出版社,1989.

[11] 浙江农业大学,浙江农业科学院分产办公室.掌握棉花生育规律,确保三桃满结高产[J].浙江农业科学,1960(2):26-27.

[12] 李合生.植物生理生化实验原理和技术[M].北京:高等教育出版社,2000.

[13] 束红梅,王友华,陈兵林,等.棉花纤维素累积特性的基因型差异及与纤维比强度形成的关系[J].作物学报,2007,33(6):921-926.

(责任编辑:黄荣华)

Effects of Different Plastic Film Mulching Ways on Physiological Characteristics of Boll-subtending Leaf and Yield of Cotton

FENG Ying1, HU Xin-yan1, SUN Ya-wei1, ZHAO Ming-ming1, ZHANG Wen-jing2, LI Wei-hua1*

(1. Xuzhou Institute of Agricultural Sciences in Xuhuai Area of Jiangsu, Xuzhou 221131, China; 2. College of Agronomy, Anhui Agricultural University, Hefei 230036, China)

Under the condition of field, we studied the effects of different plastic film mulching ways (half plastic film mulching, complete plastic film mulching, no plastic film mulching) on the physiological characteristics of boll-subtending leaf and the yield of cotton. The results of experiments showed that: in comparison with other plastic film mulching ways, the half plastic film mulching way could increase the contents of soluble sugar, amino acids, soluble protein and MDA in boll-subtending leaf, and could enhance the activities of endogenous protective enzymes (SOD, POD and CAT), which led to higher single-plant boll-forming rate, more bolls per plant, and higher seed-cotton yield and lint-cotton yield. It is concluded that the half plastic film mulching way can promote the physiological metabolic activity of boll-subtending leaf, and is beneficial to the formation of cotton yield.

Cotton; Plastic film mulching; Boll-subtending leaf; Physiological characteristic; Yield

2017-05-23

国家棉花产业技术体系(2011～2015)。

冯营(1981─),女,山东潍坊人,硕士研究生,研究方向为棉花育种栽培。*通讯作者:李卫华。

S562.043

A

1001-8581(2017)09-0015-04