沙地植物根系特征及其与土壤有机碳和总氮的关系

罗永清,赵学勇,王涛,李玉强

(中国科学院西北生态环境资源研究院,甘肃 兰州 730000)

沙地植物根系特征及其与土壤有机碳和总氮的关系

罗永清,赵学勇,王涛,李玉强

(中国科学院西北生态环境资源研究院,甘肃 兰州 730000)

以位于风沙活动剧烈的科尔沁沙地为研究区，通过对不同恢复阶段的流动沙丘、半固定沙丘、固定沙丘和封育草地4种生境的植物特征和土壤总有机碳(SOC)和总氮(TN)含量进行调查，分析了沙地不同恢复阶段土壤碳氮特征与植物的关系。结果表明，1)植物地上和地下生物量的变化随沙地恢复过程呈现不同的特征，地上生物量随沙地恢复表现为先增加后减小的趋势，地下生物量则为指数增加的特征，封育草地植物的根冠比显著高于其他恢复阶段；2)与生物量类似，根系长度和根表面积均随沙地恢复逐渐增加，生境间差异极显著，而根体积虽存在生境间差异，但随沙地恢复梯度的规律性不明显；3)SOC和TN的含量与储量均随沙地恢复逐渐增加，0～10 cm层SOC和TN含量高于10～20 cm层，但随沙地恢复过程，10～20 cm层的增幅高于0～10 cm层；4)地上生物量和地下生物量均与SOC和TN储量呈显著的线性回归关系，地下生物量与SOC和TN储量的回归系数均高于地上生物量；5)根系长度和根表面积与土壤碳氮的回归系数均高于生物量和体积。本研究表明，在风沙活动剧烈的沙地生境，植物根系与土壤碳氮的关系较地上部分更为紧密，根系活动可能是影响土壤碳氮积累的重要因素之一。

沙地恢复；植物；生物量；根系形态；土壤有机碳；总氮

凋落物分解是固存于植物体内的物质返还到无机环境的重要过程。凋落物包括地上凋落物和地下凋落物，其中地上凋落物包括植物的茎、叶、果实等代谢残体，随生长周期脱离植物体后进入地表进行分解[1]。地下凋落物主要通过植物根系的周转，死亡根系在土壤中被微生物分解，物质由有机态向无机态转化[2]。对一年生物种而言，一个生长季后，植株整株死亡，进入地表或储存于土壤中，最终被分解转化为土壤物质。因此，植物年初级生产力的高低在一定程度上影响着物质返还的速度。如在高山嵩草(Kobresiapygmaea)草甸的研究表明[3]，植被生物量与土壤性质呈显著的正相关性(P<0.05)，优良牧草的生物量与土壤有机质呈极显著的正相关性(P<0.01)。所以，在草地生态系统，植被初级生产力和土壤碳氮含量存在相关性。然而，在退化沙质草地，这种相关性较弱，如在科尔沁沙地的研究表明[4]，潜在沙漠化草地退化到轻度、中度、重度和严重沙漠化草地过程中，地上生物量分别下降26.4%、34.1%、75.4%和90.1%，而土壤有机碳(soil organic carbon, SOC)储量分别下降了52.2%、75.9%、87.0%和90.1%，二者的变化幅度不同；乌云娜等[5]在呼伦贝尔沙地的研究发现，不同放牧强度的草地地上生物量表现为“轻度>中度>重度”的趋势，而SOC含量的大小顺序为“轻度>重度>中度”；浑善达克沙地的研究表明[6]，不同生境SOC含量的大小顺序为“坡底>阴坡>阳坡>坡顶”，而生物量的大小顺序为“阴坡>坡底>阳坡>坡顶”。因此，在沙质草地，植物生产力与土壤碳氮的关系有待进一步探讨。

作为植物的重要器官，根系除具有吸收、固着、疏导、储藏等功能以外，根系的死亡分解也是土壤物质的重要来源[7]。此外，根系活动被认为是影响土壤的重要因素，如根系生长过程中的剥落物分解、分析分泌物产生[2]，以及根际的激发效应[8-9]等均直接或间接改变着土壤微环境和土壤物质组成。目前的研究关注于根系分解对土壤的影响[7]以及根际激发效应对土壤物质形态转化等[10-11]方面，根系活动对土壤碳氮含量的影响方面的研究相对较少。

因此，本研究以科尔沁沙地不同恢复阶段的土壤和植被为对象，通过对流动沙丘、半固定沙丘、固定沙丘和封育草地的植物生物量、根系形态、SOC和土壤总氮(total N, TN)进行调查，旨在探讨植物生物量和根系形态与土壤碳氮的关系，为深入探索风沙活动剧烈的沙地生态系统植被与土壤的相互关系提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于内蒙古自治区通辽市奈曼旗境内(42°55′ N, 120°42′ E)，地处科尔沁沙地中南部，平均海拔345 m。该区属温带大陆性半干旱气候，年均温6.4 ℃，月平均最高和最低温分别为24.3 ℃(7月)和-12.6 ℃(1月)，年均降水量364.6 mm，降水主要集中在6-8月，冬春季大风日数在20～60 d。地貌以平缓的流动沙丘、半流动沙丘、固定沙丘、丘间低地和甸子地镶嵌分布。土壤容重1.56～1.59 g/cm3，土壤质地以中粗砂为主，>0.1 mm的沙粒含量在85%以上。

1.2 实验设计与室内分析

根据植被和土壤指标[12]，选择科尔沁沙地不同恢复阶段的流动沙丘(mobile dune, MD)、半固定沙丘(semi-fixed dune, SFD)、固定沙丘(fixed dune, FD)和封育草地(fencing grassland, G)4种生境为研究对象。每种生境各选3个100 m×100 m样地作为重复，各样地分别设3个2 m×2 m样点进行试验，即每种生境9个样点。野外调查于2015年8月中旬进行，每个样点设置1个1 m×1 m 的样方，贴地收割地上生物量，然后带回实验室。地上生物量收割后用直径10 cm的根钻获取根系样品，根系样品深度20 cm，分两层。每个样方沿对角线取5钻，混合后带回实验室。根样获取结束后，用直径2.8 cm 土钻于0～10 cm和10～20 cm分别获取土样，每个样方5～7钻，混合后带回实验室。土壤取样后用环刀法分别测定0～10 cm和10～20 cm土壤容重。

地上生物量经65 ℃烘48 h后称重，根系样品带回实验室后，用蒸馏水冲洗干净，然后在扫描仪(惠普 ScanJet 2400C，美国)上进行扫描，扫描后用WinRHIZO 4.5软件处理图片，获取根长、根表面积和根体积的数据，扫描结束后将根样置于烘箱中，65 ℃烘干48 h，称取生物量。土壤样品带回实验室后风干后过2 mm筛，进一步研磨并过0.1 mm筛，用重铬酸钾氧化-外加热法测定有机碳(SOC)含量，凯氏法测定全氮(TN)含量[12]。

1.3 数据分析

土壤碳/氮储量用以下公式计算：

SOC/TN储量(kg/m2)=∑土壤容重(g/cm3)×SOC/TN含量(g/kg)×土层厚度(m)

利用SPSS 20.0软件进行数据分析，不同生境土壤性质和植物生物量进行单因素方差分析，LSD法进行多重比较，不同生境和深度植物根系生物量和形态特征进行二因素方差分析，植物生物量和根系形态与SOC、TN的关系采用回归分析进行。

2 结果与分析

2.1 不同生境植物生物量

不同恢复阶段0～20 cm层根系生物量存在极显著(P<0.01)的差异性(图1)，且随沙地的恢复，根系生物量呈指数增加的趋势(R2=0.94)，尤其是在恢复后期，即从固定沙丘到封育草地阶段，根系生物量增加了4.0倍。不同恢复阶段的地上生物量也存在极显著(P<0.01)的差异性 (图1)，但与根系生物量不同，地上生物量在固定沙丘前随沙地恢复生物量显著增加，半固定沙丘和固定沙丘的地上生物量分别为流动沙丘的6.4和22.5倍，但在恢复后期，即封育草地，其地上生物量下降，较固定沙丘下降了40.85%。不同恢复阶段植物根冠比的计算表明(图1)，流动沙丘、半固定沙丘和固定沙丘三者间的差异性不显著，而封育草地植物的根冠比显著(P<0.01)高于其他阶段，分别为上述三者的8.2、4.3和7.5倍。

图1 流动沙丘(MD)、半固定沙丘(SFD)、固定沙丘(FD)和封育草地(G)植物根系(0～20 cm)生物量、地上生物量及根冠比Fig.1 Root biomass (0-20 cm), aboveground biomass and root∶shoot in mobile dune (MD),semi-fixed dune (SFD), fixed dune (FD) and fencing grassland (G) 不同小写字母表示差异显著(P<0.05)；*和**表示显著性水平分别为P<0.05和P<0.01，下同。The different lowercases mean P<0.05;* and ** indicate the significant level is P<0.05 and P<0.01, respectively, the same below.

2.2 植物根系形态特征

对不同恢复阶段植物根系生物量与根系形态特征分析表明(图2)，植物根系长度、表面积和根系生物量受恢复阶段、土壤深度及其交互作用共同影响，且差异性(除交互作用对根长度的影响差异性为P<0.05)达到极显著水平(P<0.01)。从恢复梯度的变化趋势来看，与根系生物量类似(图1)，0～10 cm和10～20 cm植物根长度、根系表面积均随恢复梯度逐渐增加，且0～10 cm层高于10～20 cm层。不同恢复阶段的沙地植物根系体积虽受深度和恢复阶段因素影响，但各恢复阶段的根系体积变异性较大，变异系数均在50%以上。此外,植物根系体积虽在不同恢复阶段的差异性达到显著性水平(P<0.05)，但差异较小，0～10 cm层和10～20 cm层根系体积的最大值分别为最小值的2.6和3.9倍。

图2 流动沙丘(MD)、半固定沙丘(SFD)、固定沙丘(FD)和封育草地(G)0～10 cm和10～20 cm层植物根系生物量与根系形态特征Fig.2 Plant root morphology characters and biomass at the depth of 0-10 cm and 10-20 cm in mobile dune (MD), semi-fixed dune (SFD), fixed dune (FD) and fencing grassland (G) H和D分别表示生境和土壤深度，H×D表示生境和土壤深度的交互效应。H and D indicate habitat and soil depth, respectively; H×D mean the interactive effect of H and D.

2.3 土壤性质

在沙地恢复梯度上，SOC和TN含量均呈极显著(P<0.01)增加的趋势(表1)，尤其是10～20 cm层土壤，SOC和TN的累积程度更高，封育草地土壤SOC和TN含量分别是流动沙丘的13.5和11.0倍，而0～10 cm层封育草地SOC和TN含量分别是流动沙丘的9.33和9.80倍。另外，土壤容重随沙地恢复逐渐降低，差异达到极显著性水平(P<0.01)，且0～10 cm层土壤容重低于10～20 cm层。0～20 cm层SOC和TN储量同样表现为随恢复梯度显著增加的趋势(P<0.01)，封育草地0～20 cm层SOC和TN储量分别为流动沙丘的9.58和8.67倍。

2.4 生物量与SOC和TN储量的关系

沙地植被地上生物量和根系生物量与土壤0～20 cm层SOC和TN储量均呈极显著(P<0.01)的线性关系(图3)。但从回归系数来看，地下生物量与SOC和TN储量的相关性更高，回归系数分别为R2=0.668和R2=0.667，而地上生物量与SOC和TN储量的回归系数分别为R2=0.408和R2=0.384，说明根系生物量与SOC和TN储量的关系更为紧密。

表1 科尔沁沙地恢复梯度不同生境土壤容重、碳氮含量与储量

注：MD, SFD, FD和G分别代表沙地不同恢复阶段的流动沙丘、半固定沙丘、固定沙丘和封育草地，不同小写字母表示在P<0.05水平上存在显著性差异，下同。

Note： MD, SFD, FD and G stand for habitats of mobile dune, semi-fixed dune, fixed dune and fencing grassland along the gradient of sandy grassland restoration, different lowercases indicate the significant differences at the level ofP<0.05, the same below.

图3 0～20 cm层SOC和TN储量与植物地上和根系(0～20 cm)生物量的关系Fig.3 Relationships between plant aboveground biomass and root biomass with storages of SOC and at the depth of 0-20 cm

2.5 根系形态与土壤碳氮含量的关系

3 讨论

地上凋落物中储存的物质向土壤的转移过程受诸多因素影响，如凋落物产量、凋落物质量、水分、温度等均在该过程中发挥作用[1]。此外，风力作用对凋落物的再分配具有重要影响，通过直接改变凋落物的凋落位置和对地表凋落物的搬运，实现凋落物的再分配[13-14]。在凋落物再分配过程中，受地形、地表粗糙度等环境条件的影响。在退化沙质草地，地表植被盖度较低，且由于长期风蚀作用，导致地表呈现出沙丘地形。已有的研究发现，沙丘不同位置土壤水分、干沙层厚度植被及微气候条件等均存在较大差异[15]，因此，退化沙质草地的凋落物产生具有较大的异质性。另外，退化沙质草地植物生长季末期与大风气候具有同期性，导致地表凋落物具有较强的再分配过程。如在科尔沁沙地，大风气候为9月至次年4月[16]，在该时间段内，一方面生长季末期的凋落物高峰期受风力影响[17]，另一方面，4-5月的大风气候特征[16]，导致冬季降雪及冻融作用产生并覆盖在地表的凋落物在解冻期再次受到风力搬运。因此，地表凋落物存在强烈的再分配现象[17]。这种再分配影响着植被-土壤系统的物质返还。因此，在退化沙质草地，通过地表植被特征来估算土壤恢复进程可能存在较大的不确定性，如在浑善达克沙地[6]、呼伦贝尔沙地[5]和科尔沁沙地[4]的研究均发现，植物地上生物量与土壤物质的相关性不显著。植物根系由于深埋在土壤中，受人类活动(放牧、樵采、刈割)和自然的生物(野生大型动物的踩踏及其与昆虫的采食等)与非生物影响(火烧、大风等)较小，其所产生的凋落物的迁移性较小。另外，相对于大气环境，土壤温度和水分变化较小，相对稳定的水热环境有利于凋落物的分解。因此，作为凋落物的主要来源之一，植物根系对土壤物质的贡献具有时间和空间上的连续性。本研究结果表明，在风沙活动剧烈的科尔沁沙地，土壤碳氮储量与根系生物量的相关性更为密切，其原因可能是由于地上生物量产生的凋落物受再分配过程的影响，形成了较大的异质性，而受土壤介质的影响，根系生物量的变异性较小，从而导致根系生物量与土壤碳氮储量的回归系数更高。

另外，植物根系生长过程中，细根具有快速周转的特性，尽管生物量和所固存的碳氮总量较小，但由于快速周转，其对SOC和TN的贡献也非常重要[18]。同时， 植物生长过程中，植物可通过根系表面向土壤中分泌一系列小分子和大分子有机物质[19]。已有的研究[20]多集中在根系分泌物对植物生理特征的影响、土壤微生物特性、土壤物质形态转化和有机污染物降解等方面，而有关根系分泌物对SOC和TN的直接输入方面的研究较少。本次研究发现，植物根系表面积和根系长度与SOC和TN含量呈极显著的线性关系。由此推断，在土壤贫瘠的沙地生境中，根系活动可能是SOC和TN积累的重要影响因素之一。

4 结论

本次研究表明，在沙地恢复梯度上，地上生物量呈现出先增后减的趋势，固定沙丘阶段的地上生物量最大，而根系生物量在恢复梯度上逐步增加。不同恢复阶段0～10 cm和10～20 cm层的根系生物量、根系长度和根系表面积均随沙地恢复逐渐增加，各个恢复阶段的根系体积虽存在显著差异性，但恢复梯度上没有明显的规律性，且变异较大。在恢复梯度上，土壤SOC与TN的含量和储量均为显著增加的特征，土壤SOC和TN储量与地上生物量和根系生物量均呈显著的线性关系，根系生物量与之的回归系数更高。根系长度和根系表面积与SOC和TN含量的相关性高于根生物量和根系体积。本次研究表明，在风沙活动剧烈的沙地生境，植物根系与土壤碳氮的关系较地上部分更为紧密，根系活动可能过是影响土壤碳氮积累的重要因素之一。

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Characteristics of the plant-root system and its relationships with soil organic carbon and total nitrogen in a degraded sandy grassland

LUO Yong-Qing, ZHAO Xue-Yong, WANG Tao, LI Yu-Qiang

NorthwestInstituteofEco-EnvironmentandResources,ChineseAcademyofSciences,Lanzhou730000,China

Plants are the key component of ecosystems in terms of matter exchange and energy flux. The aboveground and belowground biomasses affect carbon and nitrogen feedback processes differently in the plant-soil system. In this study, the plant characteristics, soil organic carbon (SOC), soil total nitrogen (TN), and their relationships were investigated in four different habitats in the Horqin Sandy Land; mobile dune, semi-fixed dune, fixed dune, and fenced grassland. These four habitats represent four consecutive stages of the restoration process. The results showed that plant aboveground biomass and belowground biomass varied among the habitats. Aboveground biomass initially increased and then decreased during the restoration process, while the belowground biomass showed an exponential increase during restoration. The root to shoot ratio was significantly higher in fenced grassland than in the other three habitats. Similarly to biomass, the length and surface area of plant roots significantly increased during restoration, but there was no obvious trend in the change in root volume, although it differed significantly among the four habitats. Both the contents and storage of SOC and TN increased during the restoration process. The contents of both SOC and TN were higher in the 0-10 cm soil layer than in the 10-20 cm soil layer, however, their rates of increase were higher in the 10-20 cm soil layer than in the 0-10 cm soil layer. Both the aboveground biomass and belowground biomass showed significant linear relationships with SOC and TN storage, while the regression coefficient was higher for belowground biomass than for aboveground biomass. From the perspective of plant root morphology, root length and root surface area were more strongly related than root biomass to SOC and TN. In conclusion, plant roots were more strongly related to SOC and TN than was aboveground biomass. Therefore, root activities may be an important factor for carbon and nitrogen accumulation in soil, especially in barren soils in environments with strong winds and sand-moving processes.

sandy grassland restoration; plant; biomass; root trait; soil organic carbon; total nitrogen

10.11686/cyxb2016378

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-10-09；改回日期：2016-11-28

国家自然基金项目(31500369),中国科学院“百人计划”项目(Y551821001),国家科技基础资源调查专项(2017FY100200)和国家重点研发计划课题(2016YFC0500907)资助。

罗永清(1984-)，男，陕西宝鸡人，助理研究员，博士。E-mail: luoyongqing8401@sina.com

罗永清, 赵学勇, 王涛, 李玉强. 沙地植物根系特征及其与土壤有机碳和总氮的关系. 草业学报, 2017, 26(8): 200-206.

LUO Yong-Qing, ZHAO Xue-Yong, WANG Tao, LI Yu-Qiang. Characteristics of the plant-root system and its relationships with soil organic carbon and total nitrogen in a degraded sandy grassland. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(8): 200-206.