盐城海滨湿地不同盐沼土壤呼吸特征及温度响应

徐 杰，苏海蓉，余培培，王国祥，刘金娥

(南京师范大学环境学院/ 江苏省地理信息资源开发与利用协同创新中心，江苏 南京 210023)

盐城海滨湿地不同盐沼土壤呼吸特征及温度响应

徐 杰，苏海蓉，余培培，王国祥①，刘金娥②

(南京师范大学环境学院/ 江苏省地理信息资源开发与利用协同创新中心，江苏 南京 210023)

测定了盐城海滨湿地芦苇(Phragmitesaustralis)盐沼、互花米草(Spartinaalterniflora)盐沼和碱蓬(Suaedasalsa)盐沼土壤呼吸速率，结合盐沼土壤室内培养实验，比较3种盐沼土壤呼吸特征及温度响应。结果表明：(1)实验期内3种盐沼土壤呼吸均为CO2排放状态，芦苇盐沼、互花米草盐沼和碱蓬盐沼土壤呼吸速率平均值分别为323.67、499.51和150.41 mg·m-2·h-1。3种盐沼土壤呼吸均呈现明显的季节性差异，由高到低依次为夏季、春季和秋季。(2)野外实验中，3种盐沼土壤呼吸出现峰值时的土壤温度由高到低依次为芦苇盐沼(28 ℃)、互花米草盐沼(22 ℃)和碱蓬盐沼(20 ℃)。室内培养条件下，土壤呼吸速率与土壤温度呈显著正相关(P<0.05)，对温度变化的敏感性由大到小依次为芦苇盐沼(2.19)、碱蓬盐沼(2.15)和互花米草盐沼(1.58)。(3)实验期内3种盐沼土壤呼吸累积排放量由大到小依次为互花米草盐沼(3 400 g·m-2·a-1)、芦苇盐沼(2 330 g·m-2·a-1)和碱蓬盐沼(1 082 g·m-2·a-1)，不同季节累积排放量由大到小依次均为夏季、春季和秋季。

海滨湿地；互花米草；土壤呼吸；温度敏感性

土壤呼吸是陆地碳库向大气释放CO2的重要途径[1-3],全球每年因土壤呼吸作用向大气中释放碳的总量估算值约为75～120 Pg[4],大气中每年有5%～20%的CO2源自于土壤[5],土壤呼吸速率的改变可引起大气中CO2浓度的较大变化[6]。全球陆表湿地潜在分布区面积达3.32×107km2,仅占全球总面积的1%～2%,但湿地中碳储量约占全球陆地土壤碳库的30%[7]。滨海湿地处于海陆相互作用地带,是响应全球变化和人类活动较敏感的生态系统之一[8],碳积累速度较高,是重要的CO2源(或汇)之一[9-10]。滨海湿地一般主要从温度、潮汐、土壤性质、植物及土地利用变化等方面来研究其与温室气体通量的关系。有研究表明,土壤温度、大气温度、有机碳分解速率与土壤呼吸呈显著线性关系[11-14],涨落潮时土壤呼吸速率显著减小[15],植被的参与增加了土壤CO2排放[16],同时,植被状况决定了不同潮滩CO2空间变化[17]。然而,现有研究多是基于不同时空尺度盐沼土壤的呼吸监测,针对不同植被条件下的盐沼土壤呼吸的温度响应还鲜见报道,盐城海滨湿地是我国面积最大、生态类型最齐全的海滨湿地[18],研究该区域土壤呼吸对计算陆地“碳汇”及制定温室气体减排措施意义重大。

选择典型盐沼研究区,通过野外采集气体监测盐沼土壤呼吸,同时采集盐沼土壤在设定温度条件下进行室内培养实验,对比研究土壤呼吸的变化,为探讨土壤呼吸机理、阐明土壤呼吸对温度的响应过程提供数据支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于盐城海滨湿地(北纬32°20′～34°37′,东经119°29′～121°16′),面积为45.33万 hm2。该区域位于亚热带向暖温带的过渡地带,季风气候显著,受南北气流和海洋、大陆双重气候的影响,年平均气温介于13.7～14.8 ℃之间,年降水量为 900～1 100 mm,日光辐射总量为487～508 kg·cm-2,芦苇(Phragmitesaustralis)、互花米草(Spartinaalterniflora)和碱蓬(Suaedasalsa)等盐沼植被资源丰富,演替序列完整(图1)。

1.2 实验设计

1.2.1 野外气体采集与分析

在芦苇盐沼、互花米草盐沼和碱蓬盐沼各设置3个采样点,在每个采样点安装1个永久固定的PVC底座,该底座带有“回”字形水槽,用于安放气体采样箱。气体采样箱(50 cm×50 cm×50 cm)为暗箱,外层涂有绝热材料。采样箱顶部设有采气孔,与气密三通阀相接;顶部设有温度孔,用于安装温度计测定箱内温度。所有接口均进行密封处理,再涂一层硅胶增加密封性。采样箱内放置一个风扇用来保证气体充分混匀。采气时,整个箱体罩在底座上,在“回”字形水槽充水进行密封。

图1 研究区域及采样点示意Fig.1 Study area and sampling sites

气体采集于2015年3月—2016年12月进行,每月采集1次,采气时间选在每月初晴天上午09:00—11:00之间进行。气体采集前,割除样点内活体植物。采气箱安装密封稳定后立即采集第1个气体样品,然后每隔10 min进行1次采样,共采集4次,每次抽取20 mL气体并将其储存于真空密封集气瓶中,带回实验室用气相色谱仪测定。分别采集4和9月表层土壤样品带回实验室进行理化指标分析。研究区3种盐沼土壤理化性质见表1。

表1 研究区土壤理化性质

Table 1 Soil physical and chemical properties in the study area

盐沼类型pH值w(TN)/(g·kg-1)w(SOC)/(g·kg-1)盐度/%地下生物量1)/(kg·m-2)芦苇盐沼8.27±0.010.38±0.065.16±0.360.32±0.180.85±0.07互花米草盐沼8.34±0.020.80±0.169.54±0.280.85±0.321.40±0.10碱蓬盐沼7.91±0.010.54±0.063.08±0.841.13±0.230.15±0.03

数据为平均值±标准差,为4和9月2次测定平均值。SOC为土壤有机碳;TN为土壤全氮。1)指地下20 cm深处根系生物量。

1.2.2 盐沼土壤室内培养实验

2016年5月在芦苇盐沼、互花米草盐沼和碱蓬盐沼各设置8个采样点,分别用于5、10、15、20、25、30、35和40 ℃共8个温度处理,每个处理采集3个土壤平行样品,因此,每个采样点采集24个土壤样品,样品总量共计72个。采样时先用镰刀割除地表植被,采用内径20 cm、高20 cm的PVC圆筒采集原状土柱,将其尖锐底端插入土壤,使PVC管上端与地表面齐平,以保留枯枝落叶层,用铁锹挖出柱状样后,用保鲜膜封口,运回实验室后,在土柱上端安装密封气室。密封气室内径20 cm，高25 cm,顶部带有用于混匀气体的风扇。设定8个培养箱温度分别为5、10、15、20、25、30、35和40 ℃,将各处理土壤样品放入培养箱培养,待土壤温度达到预定温度后恒温保持12 h,确保土壤受热均匀后开始采气。气体采集在0、10、20和30 min时进行,每次抽取10 mL气体用真空集气瓶储存,室内培养及采气工作在土壤样品采集后48 h内完成,以确保土壤样品与原位状态接近。用气相色谱仪测定温室气体浓度。

1.3 数据处理

温室气体排放通量的计算公式[16]为

(1)

式(1)中,S为土壤呼吸速率,mg·m-2·h-1,若S为正值,表示CO2向大气中排放,若S为负值,则表示土壤吸收CO2;ρ为标准状态下温室气体密度,mg·m-3;h为PVC气室高度,m;dc/dt为单位时间暗箱内气体浓度变化率;t为暗箱内温度,℃。

Q10可用于描述土壤温室气体与温度之间的关系,表示温度每升高10 ℃条件下土壤呼吸增加的倍数。描述土壤温室气体的排放与温度之间关系采用的指数模型[19]为

S=a×ebT,

(2)

Q10=e10b。

(3)

式(2)～(3)中,S为土壤呼吸速率,mg·m-2·h-1;T为土壤5 cm深处温度,℃;a为0 ℃条件下温室气体排放速率,mg·m-2·h-1;b为温度敏感性因子;Q10为土壤温室气体排放的温度敏感性。

采用 Microsoft Excel 2010和SPSS 11.5软件对实验数据进行处理分析,用二元定距变量相关分析(bivariate correlations)中的Pearson相关系数对数据进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 不同盐沼土壤呼吸差异

3种盐沼土壤呼吸均为排放状态,表现为CO2的排放源(图2)。3种盐沼土壤呼吸速率总体由大到小依次为互花米草盐沼、芦苇盐沼和碱蓬盐沼,3者的土壤呼吸速率平均值分别为499.51、323.67和150.41 mg·m-2·h-1。

图2 野外盐沼土壤呼吸变化Fig.2 Variation of SRR of salt marsh soils in the field

3种盐沼土壤呼吸季节变化趋势较一致,均表现为春季土壤呼吸速率上升,夏季达到峰值,秋冬季下降,不同季节土壤呼吸速率整体由高到低依次为夏季、春季和秋季。芦苇盐沼土壤呼吸速率最高值出现在8月,为788.50 mg·m-2·h-1,此时,土壤温度为28 ℃,大气温度为32 ℃(图3);之后土壤呼吸受到抑制,迅速下降,土壤呼吸速率最低值出现在12月,为61.76 mg·m-2·h-1。互花米草盐沼土壤呼吸速率最高值出现在7月,为875.21 mg·m-2·h-1,此时,土壤温度为22 ℃,大气温度为28 ℃;之后土壤呼吸受到抑制,迅速下降,土壤呼吸速率最低值出现在10月,为220.12 mg·m-2·h-1。碱蓬盐沼土壤呼吸速率最高值出现在6月,为297.70 mg·m-2·h-1,此时,土壤温度为20 ℃,大气温度为27 ℃;之后,土壤呼吸受到抑制,缓慢下降,土壤呼吸速率最低值出现在12月,为25.51 mg·m-2·h-1。3种盐沼土壤呼吸自10月之后保持稳定。

室内培养实验结果表明,3种盐沼在5～40 ℃条件下土壤呼吸均呈排放状态,互花米草盐沼土壤呼吸速率均高于芦苇盐沼和碱蓬盐沼,碱蓬盐沼土壤呼吸速率在各个温度条件下均最低(图4)。室内培养条件下3种盐沼土壤呼吸速率总体由高到低依次为互花米草盐沼、芦苇盐沼和碱蓬盐沼,与野外实验结果相一致。

图3 野外盐沼土壤温度与大气温度的变化Fig.3 Variation of salt marsh soil temperature and atmospheric temperature in the field

图4 室内温度培养实验的土壤呼吸变化Fig.4 Variation of soil respiration rate with temperature in the in-laboratory incubation experiments

2.2 不同盐沼土壤呼吸的温度响应

野外土壤温度(5 cm深度)、大气温度均在夏季达最高(图3)。由表2可知,芦苇盐沼土壤呼吸与土壤温度呈显著正相关(P<0.05),互花米草盐沼、碱蓬盐沼土壤呼吸均与土壤温度呈正相关关系,但相关性未达显著水平。3种盐沼土壤呼吸均与大气温度呈正相关关系,其中,芦苇盐沼和碱蓬盐沼土壤呼吸与大气温度呈显著正相关(P<0.05),而互花米草盐沼与大气温度相关性未达显著水平。野外环境中,芦苇盐沼、互花米草盐沼和碱蓬盐沼土壤呼吸速率达峰值时的土壤温度分别为28、22和20 ℃,大气温度分别为32、28和27 ℃；不同盐沼土壤呼吸速率达到峰值时的土壤温度由高到低依次为芦苇盐沼、互花米草盐沼和碱蓬盐沼。

室内培养条件下,土壤呼吸与土壤温度均呈显著正相关关系(P<0.05),短时间内土壤温度的升高可以刺激土壤产生大量CO2。图4显示,培养土壤温度从5 ℃上升至15 ℃,3种盐沼土壤呼吸增速缓慢,温度超过15 ℃条件下芦苇盐沼、互花米草盐沼土壤呼吸速率明显增大。

表2 野外盐沼土壤呼吸与土壤温度、大气温度的相关系数

Table 2 Correlation coefficient of salt marsh soil respiration rate with soil temperature and atmospheric temperature in the field

指标不同盐沼类型土壤呼吸芦苇盐沼互花米草盐沼碱蓬盐沼土壤温度0.646*0.3290.612大气温度0.726*0.5660.714*

*表示在0.05水平(双侧)上显著相关。

土壤温度每升高1 ℃,芦苇盐沼、互花米草盐沼和碱蓬盐沼土壤呼吸速率增速分别为11.22%、9.83%和6.13%。当室内培养土壤温度超过30 ℃时,3种盐沼土壤对高温的反应区别明显。芦苇盐沼土壤呼吸速率在35 ℃时明显下降,而在40 ℃时明显提高且达到峰值。互花米草盐沼土壤呼吸速率则在30 ℃以上基本保持稳定,而碱蓬盐沼土壤呼吸速率在30 ℃以上持续下降。Q10值计算结果(表3)表明,3种盐沼土壤呼吸对土壤温度的敏感性由大到小依次为芦苇盐沼、碱蓬盐沼和互花米草盐沼,芦苇盐沼和碱蓬盐沼土壤呼吸对温度变化更加敏感,与野外实验结果不一致。

表3 室内培养土壤呼吸与土壤温度关系模型参数及对应的Q10值

Table 3 Parameters and correspondingQ10values of the correlation model for SRR and soil temperature in the in-laboratory incubation experiment

盐沼类型abQ10R2芦苇盐沼23.150.082.190.88互花米草盐沼81.770.051.580.89碱蓬盐沼15.310.082.150.76

P值均<0.05。a为0 ℃条件下温室气体排放速率;b为温度敏感性因子;Q10为土壤温室气体排放的温度敏感性;R2为决定系数。

2.3 不同盐沼土壤呼吸的累积排放量差异

不同盐沼土壤呼吸的累积排放量差异明显,3种盐沼土壤呼吸累积排放量由大到小依次为互花米草盐沼(3 400 g·m-2·a-1)、芦苇盐沼(2 330 g·m-2·a-1)和碱蓬盐沼(1 082 g·m-2·a-1)(图5),夏季为土壤呼吸最强烈的季节,分别占总呼吸量的44.8%、61.0%和49.9%,累积排放量最小值出现在秋季。

图5 3种盐沼土壤呼吸累积排放量Fig.5 Cumulative soil respiration of the three types of salt marsh soils

3 讨论

3.1 盐沼土壤呼吸的影响因素

通过对野外和室内培养条件下的土壤呼吸进行对比后发现,3种盐沼土壤呼吸由高到低均依次为互花米草盐沼、芦苇盐沼和碱蓬盐沼。盐沼类型的差异在一定程度上反映了凋落物输入土壤的数量及其分解的难易程度,同时,土壤水分、根系生物量等因素也会影响土壤的微环境[20-22],进而影响土壤呼吸。3种盐沼土壤SOC含量由大到小依次为互花米草盐沼、芦苇盐沼和碱蓬盐沼(表1),而SOC是土壤呼吸的主要碳源[23];同时,根系呼吸是土壤呼吸的重要组成部分[24],3种盐沼中互花米草盐沼根系生物量最高;诸多因素的综合使得互花米草盐沼土壤呼吸最强。盐沼面积和土壤呼吸速率的不同使得3种盐沼土壤呼吸总量也不相同。依据对盐城海滨湿地植被景观面积的测算[25],在实验期内盐城海滨湿地芦苇盐沼、互花米草盐沼和碱蓬盐沼CO2累积排放量分别为3.3×105、4.5×105和1.4×105t·a-1。

3.2 温度对土壤呼吸的影响

不同盐沼土壤呼吸存在着强烈的季节差异,夏季土壤温度最高,土壤温度升高可以加速土壤中有机质分解和微生物活性[26-27],GUNTIAS等[28]对大西洋温带湿润区的研究表明,尽管不同土地利用类型土壤中有机物含量和生化活性不同,但土壤温度依然是影响呼吸的主要因素;孔雨光等[29]对苏北淤泥质海岸森林的研究发现杨树和水杉林地土壤呼吸速率随季节温度的变化均近似呈单峰曲线,赵魁等[30]对淮南芦苇湿地的研究发现土壤温度可以解释土壤呼吸的95.6%,其他环境因子与土壤呼吸的相关性未达显著水平。

不同盐沼土壤对温度的响应存在差异。原位条件下,芦苇盐沼、碱蓬盐沼由于地上植被盖度较小,土壤呼吸受大气温度影响较直接。互花米草盐沼植株盖度较大[31],在接近土壤表面形成较为稳定的微气候环境,土壤温度较稳定,大气温度对其土壤呼吸的影响在3种盐沼中最小。室内培养条件下土壤呼吸与温度的相关性更好,充分说明原位条件下的土壤呼吸影响因子更加复杂,而温度只是影响因素之一;3种盐沼土壤呼吸随温度上升的趋势不同,且3种盐沼土壤呼吸对温度的敏感性差异明显,也说明不同盐沼土壤对温度的响应存在差异。

4 结论

(1)不同盐沼土壤呼吸差异明显。互花米草盐沼土壤呼吸最强,芦苇盐沼次之,碱蓬盐沼最弱。盐沼土壤呼吸季节差异明显,夏季土壤呼吸最强,秋季土壤呼吸最弱。

(2)室内实验表明,短时间内土壤温度的升高可以刺激土壤产生大量CO2。在5～40 ℃之间,土壤温度上升过程中土壤呼吸增加速率以芦苇盐沼为最快,互花米草盐沼次之,碱蓬盐沼最慢。

(3)野外和室内实验中,3种盐沼土壤呼吸对环境温度变化的敏感性响应结果表现不一致。在野外实验中,芦苇盐沼土壤呼吸对环境温度变化的敏感性最高,碱蓬盐沼最低。在室内培养条件下,芦苇盐沼土壤呼吸对环境温度变化的敏感性最高,互花米草盐沼最低。

(4)在实验期间,不同盐沼土壤呼吸累积排放量差异明显,互花米草盐沼最高,芦苇盐沼次之,碱蓬盐沼最低。3种盐沼不同季节累积排放量均以夏季为最高,春季次之,秋季最低。

致谢: 感谢盐城国家级珍禽自然保护区成海、赵永强等同志的协助调查,感谢南京师范大学环境学院钟文辉教授、南京师范大学地理科学学院徐杰博士在气体检测方面提供的帮助,感谢南京师范大学环境学院韩睿明副教授、李致春博士在实验和数据分析方面的帮助。

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(责任编辑： 李祥敏)

Respirations and Response in Temperature of Salt Marsh Soil in Different Types of Wetlands Along the Coast of Yancheng.

XUJie,SUHai-rong,YUPei-pei,WANGGuo-xiang,LIUJin-e

(School of Environment, Nanjing Normal University/ Jiangsu Center for Collaborative Innovation in Geographical Information Resource Development and Application, Nanjing 210023, China)

Soil respiration rates (SRR) of the salt marsh soils in the wetlands under different types of vegetation, i.e.Phragmitesaustralis(PHS),Spartinaalterniflora(SPS) andSuaedasalsa(SUS) along the coast of Yancheng were determined separately in the field and soil samples collected for laboratory incubation and measurement of respiration rates at specific temperatures, and further for analyses of soil responses to changing temperature in respiration. Results show that: (1) during the experiment period, the salt marsh soils were sources of CO2. The mean SRR under PHS, SPS and SUS was 323.67, 499.51 and 150.41 mg·m-2·h-1, respectively. The SRRs followed a seasonal rhythm of summer > spring > autumn. (2) In the field experiments it was found that SSR peaked at times when the soil temperature reached 28， 22 and 20 ℃ in the soil under PHS, SPS and SUS, respectively. In the laboratory incubation experiment, it was found that SRR was significantly and positively related to soil temperature (P<0.05), and the three types of soils displayed an order of PHS (2.19)>SUS (2.15)>SPS (1.58) in sensitivity of SRR responding to changing environmental temperature (Q10value). (3) During the experiment period, cumulated field SRR was estimated at 3 400 g·m-2·a-1in SPS, 2 330 g·m-2·a-1in PHS and 1 082 g·m-2·a-1in SUS, and followed a seasonal rhythm of summer > spring > autumn.

coastal wetland；Spartinaalterniflora； soil respiration； temperature sensitivity

2016-11-25

国家自然科学基金(41273082);国家重大科学研究计划(2014CB953801);教育部高等学校博士学科点专项科研基金(博导类)(20123207110013)

Q148

A

1673-4831(2017)08-0715-07

10.11934/j.issn.1673-4831.2017.08.006

徐杰(1990—),男,湖北黄冈人,硕士生,主要从事海滨系统生态学研究。E-mail: xujie-key@163.com

① 通信作者E-mail: wangguoxiang@njnu.edu.cn

② 共同通信作者E-mail: liujine@njnu.edu.cn