生态因子对青稞农艺性状及光合特性的影响研究*

2017-08-22王改花王建林

中国农业信息 2017年7期

关键词：青稞农艺性状

王改花，王建林

（西藏大学农牧学院植物科学学院，林芝 860000）

生态因子对青稞农艺性状及光合特性的影响研究*

王改花，王建林

（西藏大学农牧学院植物科学学院，林芝 860000）

文章借助中国知网全文数据库、期刊和网络等工具收集、阅读、整理、归纳和分析了有关青稞的文献和资料信息，从中筛选出了具有代表性、科学性和可靠性较强的相关文献进行参考、借鉴和应用，运用宏观分析与微观分析相结合的方法，把我国有关青稞农艺性状及光合特性的研究文献进行分析，主要分析了三大生态因子（气候因子、土壤因子、生物因子）对青稞农艺性状及光合特性的影响，进一步从理论上揭示不同生态因子对种植青稞农艺性状及光合特性的影响差异，明确种植青稞受外界条件的影响程度，筛选出适宜青藏高原种植青稞生长的最佳生态因子。该文将为青稞的种植以及提高藏民族生活质量、加快民族地区社会区域稳定和经济稳步发展无疑具有重要意义。

青稞生态因子农艺性状光合特性研究进展

青稞在植物分类学上归禾本科、大麦属，常见种有普通大麦种和多棱裸粒大麦变种。由于其颖果与内外颖分离，籽粒裸露，又称之为裸大麦。青稞是青藏高原地区对裸大麦的称呼，在其他地区也叫米大麦、元麦、淮麦或裸大麦。青稞作为我国的原产物之一，是青藏高原最具特色的农作物[1]。也是青藏高原高海拔地区分布最广的农作物品种之一[2～3]，同时，它还可作为牲畜饲料，酿造啤酒和青稞酒，制作饴糖和药用的原材料。我国在新石器时代已在青藏高原东部和黄河上游一带开始栽培大麦，其中主要就是青稞和六棱大麦[4]。

目前，青藏高原青稞种植面积约为43.3万hm2，常年种植面积近13.33万hm2，占农作物总面积的60%以上，产量占全区粮食作物总产量的64%以上[5～7]。受自然条件和人为因素等方面的限制，虽然青稞已经有着悠久的栽培历史，但农牧民的科技素质相对较低，加之长期的田间管理和地理环境差异等原因，青稞生产始终处于极端落后的状态，不能根据土壤肥、作物营养特性、肥料性质、气候条件等进行合理施肥，不但增加了农业生产的成本，而且致使青稞产量低、品质差，肥料利用率低，土壤肥力不断下降，严重制约着青藏高原地区青稞生产的发展。我国可利用耕地资源总量有限，且由于各种气候或人为的因素导致耕地质量不断降低，靠扩大播种面积来增加青稞总产量已不合实际，唯一可行的办法是通过提高单位面积耕地的生产能力、提高单产使得青稞总量得以提高。青稞单产的提高主要归功于栽培环境的改善和新品种的推广利用，其中栽培环境的改善主要包括土壤肥力的提高、水肥投入的加大和栽培技术的进步等[8～10]。因此，文章主要分析生态因子对青稞农艺性状及光合特性的影响，总结出适宜青藏高原种植青稞提高单产的最适生态因子，以期为高原地区青稞的优质高产栽培提供一定的理论依据。

1 气候因子对青稞农艺性状及光合特性的影响

千粒重是影响青稞产量的主要因素之一，而气候条件是引起青稞千粒重变化的最主要原因。据青稞千粒重与各生育期气候条件相关分析结果表明[4～7，9]，青稞开花至乳熟期、乳熟至成熟期气候是决定千粒重的关键，青稞籽粒干物质基本源于开花后的光合产物。农艺性状和光合特性在很大程度上受气候因子的影响，主要受光照、温度、水分及大气的影响，下面就光、温、水、气对青稞农艺性状及光合特性的有关研究做初步分析。

1.1 光照对青稞农艺性状及光合特性的影响研究动态

光是地球上一切生命的源泉，当太阳光辐射到植物叶片表面时，少量能量为叶片所吸收，在所吸收的太阳辐射中，只有很少一部分（约1%～2%）通过光合作用转变为化学能贮存在有机物质中，其余大部分转化为热能消耗在叶片的蒸腾作用上，剩余部分增加叶片温度并与周围空气进行热量交换[9～10]。因此，青稞的生长受光照的影响也是不可忽略的，强光照能使青稞的光合作用加强，合成有机物质增多，进一步提高青稞的产量。

一些研究学者通过对青稞产量的构成因素做了初步的分析，提出影响青稞产量的主要因素及生态条件，以及产量构成的相关要素，在此类研究中提到了外界光照无法控制的情况下，通过改变可控因素来提高青稞的农艺性状。王恒良（2007）等结合西藏林芝地区的自然地理特点和青稞的生态条件，分析了林芝地区常年降雨量较多，光照相对较少，对青稞后期的光合特性及农艺性状具有一定的影响。因此，在这种雨水较多光照较弱的情况下，要想达到春青稞高产的目的，应增加春播青稞的千粒重、稳定穗粒数、降低分蘖数，从而提高青稞的产量。

另外一些研究学者就光照对青稞产量的影响进行了研究，总结出光照在一定程度上能够提高青稞的产量。刘依兰（2013）等研究了影响西藏日喀则地区青稞产量的气候因子，青稞喜光、长日照作物，同时日喀则强太阳辐射又增加了地温和叶温，明显提高高海拔区热量水平，这种光温协调配合促进了青稞的稳产高产。

还有研究学者研究了光照对光合特性的影响，光照的强弱在一定程度上严重制约光合作用，决定着有机物积累的多少。程明（2008）等对青稞的光合特性及光破坏防御机制的研究发现，青稞的光饱和点1 000μkolm-2s-1左右。在0～500μkolm-2s-1的光强范围里，青稞叶片的光呼吸随着光强升高而增加，光强超过500μkolm-2s-1以后，光呼吸变化不明显。光呼吸占总光合的比例随光强增强下降。随着光强增强，光系统II开放反应中心转化效率，光系统II实际光化学量子效率，光化学猝灭系数不断降低而青稞叶片的非光化学猝灭持续升高，说明越来越多的光能以热的形式耗散掉。因此，光呼吸不是青稞主要的光破坏防御机制，依赖叶黄素循环的热耗散可能是田间青稞耗散过剩光能的主要途径。

1.2 温度对青稞农艺性状及光合特性的影响研究

温度是重要的生态因子，任何生物都是生活在具有一定温度的外界环境中并受温度变化的影响。温度变化能引起其他生态因子如湿度、降水、土壤肥力等的变化，进而影响植物的生长发育、产量和品质[11]。温度影响植物的生长发育，一方面对生理活动的影响主要是通过光合作用和呼吸作用，通过有关的酶与温度的关系而起作用的。一定范围内，随着温度升高，生理活动加快，影响有机物的积累。同理适宜的温度能够促进青稞有机物质的合成，后期对青稞光合特性及农艺性状的提高无疑具有重要的意义。因此，一些研究学者做了相关方面的分析。

一些研究学者对青稞种子萌发受温度影响做了研究。赵艳（2013）等研究了萌发温度对青稞幼苗生长的影响，适宜的温度（25℃）对青稞的萌发具有积极作用，温度超过适温时，对青稞种子的萌发有着一定的抑制作用。同时青稞幼苗的生长受温度的影响较大，温度过高或过低幼苗生长迟缓。因此在实际生产中对低萌发率、生长迟缓的种子要特别注意选择适宜的播种期。另外一些研究学者研究表明增温对青稞的生长有着一定的抑制作用。付刚（2015）等对西藏高原青稞受红外增温的初始响应进行了研究，研究可知，红外增温引起抑制了青稞的生长。

1.3 水分对青稞农艺性状及光合特性的影响研究

水是生物体的重要组成成分，植物的一切代谢活动，包括光合作用、蒸腾作用，有机物的水解反应，养分吸收、运输、利用，废物的排除和激素的传递都必须借助于水才能进行[11]。与温度一样，水对植物的生长发育也有不同的基点，处于最适点时植物生长正常。低于最适点时，植物出现萎蔫，生长停止。超过最高点时，植物缺氧，代谢混乱，影响植物的正常生长。所以干旱和水涝时间过长形成灾害时，植物的新陈代谢会到阻碍，生长受阻，严重时出现死亡。青稞的整个生长期无疑也受到水分的影响，一些研究学者已经做了相关方面的研究。

一些研究学者表明，水分对青稞农艺性状和光合特性的影响极为显著。刘依兰（2013）等研究了日喀则地区青稞产量受气候因子影响程度，研究表明，西藏青稞的生长旺季一般到6～8月份，正是日喀则地区集中降雨时期，雨热同季，有利于有限的降水被农业生产充分利用，而且夜雨率高，白天日照充足，光、温、水气候因子匹配较好，对青稞生长发育和光合作用有利，能增加干物质积累。但要想在西藏半干旱种植区获得青稞丰收，做好灌溉是先决条件，应根据青稞生育特点抓住其一生中的头水、拔节水、灌浆水，根据土壤墒情进行的分蘖、孕穗和麦黄的3次机动水，这是协调青稞群体稳定发展夺取高产的关键措施，保证充足的水分条件通常可使青稞增产 10% 以上。青稞拔节（6 月上旬）前正是日喀则地区干旱少雨、净蒸发量大、土壤水分严重不足时期，天气干燥、水分不足直接影响青稞拔节前群体大小和壮苗形成，幼苗生长缓慢，对单位叶面积大小与干物质积累数据影响较大，而且导致整个发育期推迟，增大遭受初霜冻危害概率。及时的拔节期浇水可起到承上启下作用，既促进了青稞苗期群体的合理发展，争取更多的分蘖成穗，同时又可以水调肥，提高肥效。青稞灌浆期日喀则地区正处于雨季，但降水时空分布不均使得短期干旱现象较为常见，视土壤墒情加强青稞灌浆期水分管理可防早衰、增粒重、夺高产。青稞生育后期遇干旱应加灌一次麦黄水，以确保青稞丰产丰收。

另外一些研究学者研究了不同生育时期水分亏缺对青稞生长的影响。时学双（2015）等研究了不同生育期水分亏缺对春青稞水分利用和产量的影响，结果表明，在全生育期水分亏缺情况下，春青稞籽粒产量均小于充分灌溉，且随着水分亏缺程度的增大而显著减小，轻度至重度水分亏缺处理可获得更大的作物收获指数和水分利用效率，但极度水分亏缺却导致最低的籽粒产量、收获指数和水分利用效率。除成熟期水分亏缺处理外，不同生育期水分亏缺处理条件下，春青稞籽粒产量和作物水分利用效率基本随着水分亏缺程度的增大而减小。拔节期、分蘖期和灌浆期水分亏缺对籽粒产量的不利影响较大。此外时学双（2016）等对秸秆覆盖条件下水分亏缺也做了相关的研究，秸秆覆盖条件下水分亏缺显著降低了春青稞的耗水量和强度，且对春青稞产量及构成没有产生显著不良影响且获得了较高的节水率，表明在西藏高海拔半干旱寒区，可以通过秸秆覆盖农田管理措施，使春青稞获得更大的节水空间和更高的效益。

还有一些研究学者就水分对青稞光合特性及产量的影响进行了研究。侯亚红（2015）等研究了不同土壤水分胁迫条件下两种青稞光合特性的变化，不同的品种对水分的需求不同，导致光合特性及农艺性状存在着一定的差异。在实际生产中，要充分根据该品种的习性选择适宜的水分条件，以提高农艺性状及光合特性。

1.4 大气对青稞农艺性状及光合特性的影响研究

二氧化碳在大气成分中是生态意义最大的因子，是植物光合作用的主要原料，植物通过光合作用把二氧化碳和水合成为碳水化合物，构成各种复杂的有机物质，放出二氧化碳。据分析[3～9，12]在植物的干重中碳占总干重的45%，氧占42%，氢占6.5%，氮占1.5%，其他成分占5%。研究学者就大气对青稞农艺性状方面进行了研究，提出不同的观点。

一些研究学者就气象条件对青稞产量的影响进行了评价分析。祁如英（2008）做了此项研究得出，气温的升高有利于穗粒数、千粒重和平均产量的形成，降水和日照的变化对青稞的穗粒数、千粒重、平均产量影响均不明显。

还有一些研究学者研究了气候变化对青稞生产的影响研究。赵雪雁（2015）等分析了近50年气候变化对青藏高原青稞生产潜力的影响，结果发现，近50年来青藏高原区气温均呈上升趋势，且气温上升较显著，而日照时数呈波动下降趋势。青藏高原青稞生长季气温均呈上升趋势，但日照时数呈下降趋势，其中高原北部地区增温幅度较大，而中部地区降水增加显著，高原东北部日照时数下降较为明显。青藏高原青稞气候生产潜力总体呈上升趋势，其中高原中部增加较显著，高原东南部边缘、青海柴达木北部、西藏西北部呈下降趋势。气温与青稞气候生产潜力呈显著正相关，但日照时数与其呈负相关。基于此，就如何利用青藏高原青稞气候生产潜力的变化特点，为提高该区青稞的实际产量进行进一步的分析和探讨。

2 土壤因子对青稞农艺性状影响研究

土壤是岩石圈表面能够生长植物的疏松表层，是陆生植物的生活基质，它提供了植物生长所必需的矿质元素和水分。通过母岩风化而形成的，是地球表面较疏松的一定厚度的表层。母岩不同，土壤的物理和化学性质不同，如土壤的含水量和通气性、土壤的吸附性以及土壤pH值等。在气候和地形相同的条件下，形成不同的土壤，对青稞生长的影响也不同。

一些研究学者对农田长期施肥土壤肥力的变化动态做了相关研究分析。张淑香（2015）等对我国典型农田长期施肥土壤肥力变化做了研究，结果表明，土壤有机质质量和磷素库源平衡在我国农田土壤质量评估中起着决定性的作用。化肥配施有机肥显著增加了活性较高的有机磷组分（活性有机磷、中活性有机磷），有利于土壤有效磷的稳定供给。土壤质量研究今后还应加强土壤生物指标和土壤生态和健康功能研究。另外一些研究学者认为降雨改变土壤中有机质的含量，从而影响青稞的生长。侯亚林（2015）等对西藏河谷农区灌水和中后期降雨对青稞产量的影响研究，试验结果表明，土壤含水量越大，青稞的耗水量越大，拔节期及灌浆期是青稞耗水量最大的时期。全生育期土壤水分胁迫会降低青稞的生物量及产量，雨水灌溉在后期对青稞进行了补偿生长，水分利用率也相应提高。因此，在适当的水分胁迫下，利用雨水补充灌溉，可以提高西藏高产青稞的水分利用率，增加产量。

还有一些学者研究了土壤温度、耕作方式及土壤所含元素含量对青稞生长的影响。韦泽秀（2013）等研究耕作方式对青稞土壤呼吸的响应，研究发现，土壤温度、水分含量和青稞根系发育状况共同影响土壤呼吸强度，在青稞分蘖期或孕穗期，土壤呼吸强度大，不同耕作方式比较，免耕方式土壤呼吸强度大。总结出少耕和免耕有利于保水保墒，促进土壤中微生物生长和活性。曲航（2015）等研究了西藏土壤硒状况与富硒青稞生产路径，总结出青稞硒生物强化有希望成为改善西藏作物和牲畜品质的有效措施之一，并最终达到有效地提高居民硒营养状况的目标。时学双（2016）等研究秸秆覆盖对春青稞土壤温度及生长的影响，结果表明，地表秸秆覆盖可显著调节土壤温度。显著增大了春青稞千粒质量和籽粒产量，但在一定程度上也降低了穗长和穗粒数。整体而言，秸秆覆盖量对土壤温度的影响不显著而对春青稞生长参数（除穗长和穗粒数外）的影响显著。秸秆覆盖有利于改变土壤温度进而影响春青稞幼苗的茁壮生长及其籽粒产量的提高。

3 生物因子对青稞农艺性状及光合特性的影响研究

生物有机体不是孤立生存的，在其生存环境中甚至其体内都有其他生物的存在，这些生物便构成了生物因子。环境中的不同生物体对作物的生长具有一定的作用。

一些研究学者的结果表明，适宜的生物体对青稞的增产具有积极作用。刘翠花（2010）等研究了灌水和接种丛枝菌根真菌对青稞光合作用的影响，为提高西藏青稞产量寻找新的途径，通过灌水和接种丛枝菌根真菌对青稞光合作用的影响试验，结果表明：在灌水量为土壤重量的20%、15%，即为田间持水量（11.7%）的80%、60%时，接种丛枝菌根真菌有利于青稞叶绿素的形成，提高叶绿素含量光合作用速率，从而提高青稞产量。

还有一些学者认为生物菌能够改变青稞农艺性状。韦泽秀（2014）等就谷特菌对青稞生长及土壤生态效应的影响，结果表明，施用谷特菌促进青稞分蘖，增加成穗数，在拔节期施用还能提高青稞灌浆能力，增加青稞穗粒数，提高青稞产量。施用谷特菌对土壤0～10 cm土层蔗糖酶活性影响大，表现为土壤蔗糖酶活性随谷特菌施用量增加而增强，当施用量相同时，拔节期施用谷特菌导致土壤蔗糖酶活性增强，但对土壤微生物量N影响无统一规律。

张堃（2010）等通过裂区试验研究联合固氮菌菌肥对青稞生长的影响，结果表明，本试验研制的联合固氮菌肥符合《农用微生物菌剂》质量标准（GB 20287-2006）。联合固氮菌肥对青稞主根长度（乳熟期）、地下生物量（完熟期）、粗蛋白含量（抽穗期、灌浆期和乳熟期）、子粒产量均有显著的促进作用。其中，固氮菌肥+半量氮肥（1/2CN）处理，对于株高（苗期）、地上生物量（灌浆期、乳熟期和完熟期）、主根长度（乳熟期）、根体积（灌浆期）、地下生物量（乳熟期和完熟期）、粗蛋白含量（整个生育期）、子粒产量等与对照相比差异显著（P＜0.05）。而与全量氮肥（CN）处理相比，虽低于CN处理，但两者间并无显著差异。说明在一定生育期内，半量氮肥+固氮菌肥（1/2CN）处理表现出了与全量氮肥相近的促生效果，即在该地区以“联合固氮菌肥+半量氮肥”的施用方式可以节省一半氮肥（56.25 kg/hm2）。

4 总结与讨论

青藏高原是典型的低纬度、高海拔地区，日照辐射强。是世界屋脊上生态环境最奇特、生物资源最丰富的自然资源宝库，具有极高的科学价值。在这种特殊的自然环境下，青稞是青藏高原适宜生长的第一大作物，藏民族对其需求量很大，为了满足人们的需求，在种植过程中根据当地的生态因子，选择适宜的种植模式显得尤为重要。

因此文章主要总结阐述了青稞农艺性状及光合特性受生态因子的影响研究，主要从气候因子、土壤因子、环境因子等方面对青稞农艺性状及光合特性的影响研究分析，将青稞受生态因子的影响进行总结，以期为今后通过合理地栽培措施获得更可观的产量和经济效益。在具体的生产实践中，必须因地制宜、因时制宜，考虑青稞自身生长发育规律的同时，要结合当地的气候及光、温度、水分、养分等因子的供给情况与青稞生长发育的变化规律，人为因素对青稞生长发育的调控规律，这样才能更有效地、具有针对性地采取各种措施来提高青稞产量及品质。通过总结各种生态因子对青稞生长发育及光合特性的影响规律之后，更重要的是在实践中采用不同的栽培方式、种植模式或改善土壤环境等方式综合提高青稞的产量、品质和经济效益。