基因分离定律和自由组合定律的应用

宋春高

(云南省昆明市第十四中学 650106)

1 基因的分离定律和自由组合定律

基因分离定律和自由组合定律来源于孟德尔豌豆杂交实验，属于经典遗传学定律。两个遗传定律都涉及减数第一次分裂后期，随着同源染色体的分开，同源染色体上的等位基因分离，非同源染色体上的非等位基因自由组合，且同时起作用。分离定律是自由组合定律的基础。

2 基因分离定律的应用

基因的分离定律适用于一对相对性状或一对等位基因，实践中常用于纯种鉴定和杂种自交纯合。

2.1 判断一对相对性状的显隐性 有两种判断方法：①将F1中显现出来的性状叫做显性性状，未显现出来的性状叫做隐性性状。例如，亲本为黄粒的玉米与红粒的玉米杂交，得到的F1玉米为黄粒，则黄粒为显性，红粒为隐性。②根据杂交实验中F1至F2的性状变化进行判断，即具有相同性状的两亲本杂交后，后代出现新性状，则新出现的性状为隐性性状。例如，亲本都为白色的羊交配，得到的后代中出现黑色羊，则羊的白色为显性，黑色为隐性。

2.2 在杂交育种中，培育可稳定遗传的良种 杂合子连续自交n代后，后代的杂合子占Fn的1/2n，则纯合子为(1-1/2n)；显性纯合子等于隐性纯合子，都为(1/2-1/2n+1)。据此画出图像(图1)，由于底函数是指数函数，所以纯合子所占比例是一条过原点无限趋近于1的指数函数。而显性纯合子与隐性纯合子的曲线与纯合子的曲线类似，只是无限趋近于1/2。所以，将杂合子不断自交，可以不断提高种子的纯合度，得到用于农业生产的稳定遗传的良种。

图1 杂合子不断自交产生各种子代比例随代数变化图

2.3 鉴定基因型 关于基因型的鉴定，一般采用3种方法：①测交法。即用待测个体与隐性纯合子杂交。若后代全表现显性性状，则待测个体为纯合子；若后代有显性性状，也有隐性性状，则待测个体为杂合子。此方法适用于动物和植物。②自交法。即用待测个体进行自交。若后代全表现显性性状，则待测个体为纯合子；若后代有性状分离，则待测个体为杂合子。此方法适用于植物，虽然植物可以采用测交法和自交法，但由于测交法涉及到人工传粉，故对于植物更简便的方法是自交法。③花粉鉴定法。以水稻为例，其原理是非糯米与糯米水稻的花粉遇碘呈现不同的颜色。待测个体开花后，取出花粉粒放在载玻片上，加一滴碘酒。镜检，若一半蓝黑色，一半红褐色，则待测个体为杂合子；若全为蓝黑色或红褐色，则待测个体为纯合子。

2.4 推断表现型和基因型 关于表现型和基因型的推断，首先要掌握6种杂交组合子代基因型和表现型的种数及比例(表1)，然后进行正推或逆推。

表1 6种杂交组合子代基因型和表现型的种数及比例

(注：括号前的数字代表种数，括号内的数字代表比例)

2.4.1 正推类型 即已知亲代求子代，一般采用：①棋盘法：将亲本能产生的雌雄配子分别横写和纵写，组合出各自的基因型和比例；②雌雄配子交叉图解法：分5行写，第1行写亲本，第3行写亲本各自能产生的配子，第5行将雌雄配子随机组合得到基因型和比例，中间用箭头连接。

2.4.2 逆推类型 即已知子代求亲代，一般采用：①隐性纯合突破法：若为显性的两个亲本杂交，子代中出现一个隐性纯合子，则可以逆推得到亲代为Aa×Aa；②根据后代性状分离比解题：若后代中，显性∶隐性=3∶1，则亲代为Aa×Aa；若后代中，显性∶隐性=1∶1，则亲代为Aa×aa；若后代只表现显性性状，则双亲中至少有一个显性纯合子。

3 基因自由组合定律的应用

两对或两对以上的相对性状或等位基因(位于非同源染色体上)的判定要应用自由组合定律，实践中常用于优良性状的重组。在掌握好基因分离定律的基础上，自由组合定律只是由原来的一对等位基因延伸到多对而已。

3.1 正推类型 已知基因型双亲杂交，求子代基因型种类和表现型种类等。一般采用逐对分析法来解题。

3.1.1 求子代基因型和表现型种数或比例 两个多对等位基因的亲本杂交，子代的基因型和表现型种数或比例，等于将各对等位基因拆分后各自按照分离定律求出种数或比例，再乘积。

3.1.2 求配子种数 一个具有n对等位基因的个体，产生的配子种数为2n，自交产生后代的表现型种类为2n，基因型种类为3n。

3.1.3 求特定个体出现概率 两个多对等位基因的亲本杂交，子代中特定个体出现的概率等于将各对等位基因拆分后按照分离定律求出各基因型出现概率后，再乘积。

3.1.4 关于两种遗传病出现概率的推算 若患甲病概率为m,则不患甲病概率为(1-m)；患乙病概率为n,则不患乙病概率为(1-n)。则：只患甲病概率：m·(1-n)；只患乙病概率：n·(1-m)；只患一种病概率：m+n-2mn；同患两病概率：mn；正常概率：(1-m)·(1-n)。对于常染色体遗传病来说，生男(或女)孩患病率相同，均为该病患病率；若求子代患病男(或女)孩的概率，为：该病患病概率×1/2(生男、生女概率)。

3.2 逆推类型 主要有隐性纯合突破法和根据后代分离比解题法。

3.2.1 隐性纯合突破法 若两个同一性状亲本杂交，子代中出现另一性状个体，则可逆推得到亲代为Aa×Aa，其他对等位基因再根据分离定律规律逆推得到亲本后进行组合。

3.2.2 据后代分离比解题法 根据后代的性状分离比逆推得到亲本的各对基因型组合方式，再根据题目中的亲本的性状进行组合。

例题：小麦的毛颖(P)对光颖(p)是显性，抗锈(R)对感锈(r)是显性。这两对相对性状是自由组合的。表2是四组不同品种小麦杂交结果的数量比，试填写出每个组合的基因型。

表2 不同品种小麦杂交结果表

分析：以第1组为例，毛颖抗锈的基因型都是P_R_，从毛颖和光颖相对性状来看，毛颖∶光颖=3∶1，逆推得到亲本基因型为Pp×Pp；从抗锈和感锈相对性状来看，抗锈∶感锈=3∶1，逆推得到亲本基因型为Rr×Rr。根据亲本表现型组合得到亲本基因型为PpRr×PpRr。其他组用类似方法可推出亲本基因型。