兴安落叶松林植物物种组成及多样性对轻度火干扰的响应

王 鼎,王梓璇,冯倩倩,舒 洋,葛 鹏,张 波,周 梅,2,赵鹏武,2

(1.内蒙古农业大学,呼和浩特 010019；2.内蒙古赛罕乌拉森林生态系统国家定位研究站,内蒙古 赤峰 024000)

兴安落叶松林植物物种组成及多样性对轻度火干扰的响应

王 鼎1,王梓璇1,冯倩倩1,舒 洋1,葛 鹏1,张 波1,周 梅1,2,赵鹏武1,2

(1.内蒙古农业大学,呼和浩特 010019；2.内蒙古赛罕乌拉森林生态系统国家定位研究站,内蒙古 赤峰 024000)

以内蒙古大兴安岭兴安落叶松林轻度火烧迹地为研究对象,采用分层取样的方法对群落中植被进行了调查,分析比较了不同恢复年份后兴安落叶松林群落各层物种组成及多样性的差异。结果表明：不同恢复年份后群落各层α多样性指数总表现为草本层﹥灌木层﹥乔木层的趋势。群落物种总数随着恢复时间的推移呈逐渐增多的趋势。这种变化趋势主要出现在草灌层内,而在乔木层内并不明显。群落草本层物种数除1996L以外,其它3个恢复年份均小于对照样地,而群落灌木层物种数除1996L与对照样地相当,其它3个恢复年份均大于对照样地。总体来看,轻度火干扰有利于植被的更新与演替。

兴安落叶松林；火烧迹地；物种组成；多样性

森林火灾是世界性的林业重大灾害,被联合国粮农组织确认为世界八大自然灾害之一,对森林生态系统产生严重干扰,而中国是世界森林火灾最严重的国家之一[1]。大兴安岭林区曾经是我国火灾高发区,几乎所有的森林都受到过一定程度的火干扰[2-3]。

群落物种组成长久以来一直是群落生态学和恢复生态学的首要认识。火干扰在一定程度上有助于维持森林生态系统的稳定,对推动群落发展有重要作用[4]。研究群落各层植被物种组成变化对于科学指导某一地区退化生态系统恢复方面具有重要的指导意义。Pastor等[5]从景观尺度上对针叶林和阔叶林分布方式进行了研究,做了较全面的环境因子和判别干扰对镶嵌分布的各种假设,研究发现林火干扰是造成针叶林和阔叶林镶嵌分布格局的主要原因。牛树奎等[6]在林火对生物多样性干扰的研究中指出,火干扰对生物多样性的影响主要取决于林火强度、火烧面积、火周期等因素。并提出特殊条件下,可采用计划火烧保护生物多样性的观点。群落物种多样性不仅反映了其内部结构的多样性和空间异质性,同时还是反映群落功能的重要特征之一,长期以来都是恢复生态学和群落生态学的研究热点。因此,研究不同更新方式下兴安落叶松林群落恢复过程中生物多样性及物种组成结构的差异,对探索森林生态系统恢复与重建有重要意义。

1 研究区概况

研究区位于内蒙古大兴安岭林管局根河林业局开拉气林场、潮查林场及汗马国家级自然保护区,地理坐标为 51°09′～51°37′N,122°18′～122°45′E,地处大兴安岭北部,是寒温带针叶林区、高纬度原始林区和多年冻土区的代表[7]。该区地貌由低山、中山、丘陵、山间盆地等构成,海拨761～1 200m,属寒温带大陆性季风气候,冬季漫长,夏季较短。年平均气温为-5.3～-5.6℃,历史最低温度为-60.0℃,气温日较差20.5℃左右,全年平均日照时长约2 654 h,冻结期长达9个月,无霜期仅有80～90d；年降水量大约450～550mm(其中12%的降水源于降雪)。主要林型有白桦落叶松林、草类落叶松林、杜香落叶松林、杜鹃落叶松林等。建群种为兴安落叶松(Larixgmelini),常见的伴生树种有白桦(Betulaplatyphylla)、山杨(Populusdavidiana)。林下灌木和草本种类较为丰富。

2 研究方法

2.1 试验样地选择与设置

依据内蒙古大兴安岭林管局的森林火灾记录,于2015年5月选择1996年根河(潮查林场)森林火灾、2003年金河-根河(开拉气林场)森林火灾、2009年根河(开拉气林场)森林火灾和2012年金河(汗马自然保护区)森林火灾4个年份的火烧迹地为试验区,在这4个年份的火烧迹地中选取轻度火烧(树木死亡率小于30%)的区域作为试验样地,并在未火烧的林地内设置对照样地,共设置5个试验样地,每个试验样地内随机设置3个20m×20m的标准样地,样地设置如表1所示,未过火区(CK)、2012年轻度火烧迹地(2012L)、2009年轻度火烧迹地(2009L)、2003年轻度火烧迹地(2003L)、1996年轻度火烧迹地(1996L)。

表1 试验样地基本属性

2.2 植被恢复调查

采取分层取样的方式对植被进行调查。在选定的20m×20m的样地内对胸径≥5cm的乔木进行每木检尺；在每个样地的4角和中心分别布设5个5m×5m的灌木样方用于调查灌木指标；在每个灌木样方内随机设置5个1m×1m的草本样方用于调查草本指标。乔木层调查的指标包括树种、胸径、树高、第一枝下高、冠幅大小、郁闭度等。灌草层调查的指标包括种名、株丛数、基径、高度、盖度、频度等。

2.3 数据处理

试验数据经Excel 2010处理后,采用SigmaPlot 10.0软件进行作图,分析比较不同恢复年限轻度火烧迹地植被群落物种组成状况、α多样性指数、物种重要值的差异。其中指数计算的过程参照马克平的方法[8]。

3 结果与分析

3.1 不同更新方式火烧迹地植被群落物种组成及变化

1) 由表2可知,自然恢复3年后,火烧迹地(2012L)群落中草本层物种有1种,占群落总物种数的17%。该群落草本层以日阴菅(Carexpediformis)为绝对优势种,其重要值为1。群落灌木层物种有3种,占群落总物种数的50%。其中杜香(Ledumpalustre)的重要值显著大于其他物种为0.68,是该层优势种,柴桦(Betulafruticosa)、越橘(Vacciniumvitis-idaea)为该层的伴生种。群落乔木层物种有2种,占群落总物种数的33%。重要值最大的为兴安落叶松(Larixgmelini)0.84,是该层优势种,其次为山杨(Populusdavidiana)0.16,是该层伴生种。

表2 不同年份轻度火烧迹地植物群落物种组成及其重要值

2) 自然恢复6年后,火烧迹地(2009L)群落中草本层物种有6种,占群落总物种数的55%。重要值最大的是早熟禾(PoaannuaL.)0.57。该群落草本层以早熟禾为优势种,小叶章(Deyeuxiaangustifolia)等为伴生种。群落灌木层物种有3种,占群落总物种数的27%。其中山刺玫(Rosadavurica)的重要值显著大于其他物种为0.70,是该层优势种,线叶绣线菊(Spiraeathunbergii)、笃斯越橘(Vacciniumuliginosum)为灌木层的伴生种。群落乔木层物种有2种,占群落总物种数的18%。重要值最大的为兴安落叶松0.80,是该层优势种,其次为白桦(Betulaplatyphylla)0.20,为该层伴生种。

3) 自然恢复12年后,火烧迹地(2003L)群落中草本层物种有5种,占群落总物种数的42%。重要值最大的是早熟禾和铃兰(ConvallariamajalisL.),分别为0.29,0.28。该群落草本层以早熟禾和铃兰为优势种,小叶章、老鹳草(GeraniumWilfordiiMaxim.)等为伴生种。群落灌木层物种有5种,占群落总物种数的42%。重要值较大的是胡枝子(LespedezabicolorTurcz)和杜香,分别为0.28,0.22。该群落灌木层以胡枝子和杜香为优势种,越橘、柴桦、山刺玫为伴生种。群落乔木层物种有2种,占群落总物种数的17%。重要值最大的为兴安落叶松0.83,是该层优势种,其次为白桦0.17,是该层伴生种。

4)自然恢复19年后,火烧迹地(1996L)群落中草本层物种有10种,占群落总物种数的63%。重要值最大的是小叶章和早熟禾,分别为0.39,0.28。该群落草本层以小叶章和早熟禾为优势种,林问荆(EguisetumsylvalicumL.)、裂叶蒿(ArtemisiatanacetifoliaLinn.)等为伴生种。群落灌木层物种有3种,占群落总物种数的19%。其中线叶绣线菊的重要值显著大于其他物种为0.66,是该层优势种,山刺玫、笃斯越橘为灌木层的伴生种。群落乔木层物种有3种,占群落总物种数的19%。其中兴安落叶松的重要值显著大于其他物种为0.71,是该层优势种,白桦、山杨为该层的伴生种。

5) 总体来看,如图1所示各群落物种总数随着恢复时间的推移呈逐渐增多的趋势。这种变化趋势主要出现在草灌层内,而在乔木层内并不明显。其中,群落草本层物种数除1996L以外,其它3个恢复年份均小于对照样地,而群落灌木层物种数除1996L与对照样地相当,其它3个恢复年份均大于对照样地。

图1 不同年份轻度火烧迹地群落各层物种数比较

3.2 不同恢复年份轻度火烧迹地群落物种多样性的变化

1) 轻度火干扰后不同恢复阶段兴安落叶松林群落各层Simpson指数如图2所示。从整个恢复过程来看,Simpson指数在垂直结构上基本呈草本层﹥灌木层﹥乔木层的变化格局。草本层Simpson指数在0～0.86之间。草本层Simpson指数均小于对照样地,并随着恢复时间的推移呈先上升后下降的趋势。灌木层Simpson指数在0.46～0.79之间。灌木层Simpson指数在恢复3年、6年后的样地均略小于对照,随着恢复时间的推移,在恢复12后出现峰值(0.79),之后又开始缓慢的下降。乔木层Simpson指数在0.27～0.75之间。乔木层Simpson指数均大于相应的对照样地,并随着恢复时间的推移呈逐渐上升的趋势。

图2 不同年代轻度火烧迹地群落各层α多样性指数比较

2) Shannon-Wiener指数在垂直结构上基本呈草本层﹥灌木层﹥乔木层的变化格局。草本层Shannon-Wiener指数在0～2.03之间。草本层Shannon-Wiener指数均小于对照样地,并随着恢复时间的推移呈逐渐上升的趋势(2012L<2009L<2003L<1996L

3) Pielou指数在垂直结构上基本呈草本层﹥灌木层﹥乔木层的变化格局。草本层Pielou指数在0～0.98之间。草本层Pielou指数均小于对照样地,并随着恢复时间的推移呈先上升后下降的趋势。灌木层Pielou指数在0.71～1.00之间。4个恢复年份的灌木层Pielou指数均小于对照样地。自然恢复的12年内,Pielou指数随着恢复时间的推移呈逐渐上升的趋势,之后又开始缓慢的下降。乔木层Pielou指数在0.52～0.71之间。乔木层Pielou指数均大于相应的对照样地,并随着恢复时间的推移呈波动上升的趋势。

4) Margalef指数在垂直结构上基本呈草本层﹥灌木层﹥乔木层的变化格局。草本层Margalef指数在0～2.36之间。草本层Margalef指数除1996L外均小于对照样地并随着恢复时间的推移呈逐渐上升的趋势(2012L<2009L<2003L<1996L)。灌木层Margalef指数在0.58～1.44之间。自然恢复的12年内,Margalef指数随着恢复时间的推移呈逐渐上升的趋势,之后又开始缓慢的下降。乔木层Margalef指数在0.42～0.78之间。乔木层Margalef指数除2012L外均大于对照样地,并随着恢复时间的推移呈逐渐上升的趋势(2012L<2009L<2003L<1996L)。

4 讨论与结论

1) 邱扬等[9]从干扰生态学和种群生态学角度着眼提出,适度的火干扰有利于兴安落叶松林群落结构的稳定。本研究也得出了类似的结果。随着恢复时间的推移,不同恢复年份轻度火烧迹地群落总物种数呈逐渐上升的趋势。其中乔木层物种数随恢复时间推移变化较小。草灌层物种数随恢复时间推移呈波动的上升趋势。国内很多学者的研究表明,火烧后群落中的总物种数呈上升趋势[10-11],火后恢复初期喜光的草本物种在种类和密度上都有所增加[12-13],这与本研究的结果相吻合。火烧后由于上木层的移除,一些阳生的灌木会入侵到群落中来,这可能是火烧后灌木层物种数增加的原因之一[14]；火干扰促进了林下土壤养分的循环,有利于林下植被的更新与恢复[15]。一定强度的火干扰有助于群落内物种的更新与恢复,本研究也得出了与此相近的结果。总体来看,随恢复时间的推移,火烧迹地群落总物种数呈波动的上升趋势。其中乔木层物种数变化较小,草灌层物种数呈波动的上升趋势。

2) 不同恢复年份的群落各层α多样性指数总表现为草本层﹥灌木层﹥乔木层的趋势。张万里等[16]、王丽红等[17]研究均得出了类似的结论。王丽红等[17]采用时空互代法,对大兴安岭火烧迹地不同恢复阶段生物多样性进行了研究,结果显示恢复21年后群落物种多样性指数和丰富度指数最高,恢复13年群落均匀度指数最高。本研究类似结果显示,恢复19年后群落物种数最多,恢复12年(2003L)后群落均匀度指数最高。不同多样性指数随恢复时间推移变化较为复杂,但还是可以看出各群落灌木层和草本层的多样性指数随恢复时间的推移,大体呈先上升后下降的趋势。很多学者也都发现,群落草本层和灌木层的多样性指数恢复随时间推移呈先上升后下降的单峰趋势[10,18]。这主要是由于火干扰初期森林郁闭度降低,产生了林间空隙或形成林窗,同时火烧促进了土壤层养分循环,这些都为群落林下植被更新和生长提供了有力的条件[19]。但随着群落的恢复和演替,林下环境变的相对阴湿,一些阳生耐旱的物种逐渐减少,这样就导致林下植被物种多样性降低[20]。当群落种中草本层占优势时其灌木层优势度往往较小,这可能是群落内部种间资源和空间竞争所造成的[21]。

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Study on Species Composition and Diversity of Mild Burned phytocoenosium after Different Regeneration Years

WANG Ding1,WANG Zixuan1,FENG Qianqian1,SHU Yang1, GE Peng1,ZHANG Bo1,ZHOU Mei1,2,ZHAO Pengwu1,2

(1.InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Hohhot010019,China;2.InnerMongoliaSaihanwulaForestEcosystemNationalResearchStation,Chifeng024000,China)

In this study,mild burned larixgmelinii forest areas were studies in different regeneration years.The natural regeneration conditions,community structure characteristics,species composition,community biodiversity were observed and researched in 2015.The results showed that the alpha diversity index of community each layer in different regeneration years showed a ranking of herb layer > shrub layer > tree layer.The total number of species went up with the passage of time to recover a trend of increase gradually.This trend mainly appears in the herb to shrub layer,but in the tree layer is not obvious.The number of species in the herbaceous layer was lower than that of the control plot except 1996L,while the number of species in the shrub layer was equal to that in the control plot.The other three restoration years were larger than the control plots.In general,mild fire interference is conducive to vegetation regeneration and succession.

Larixgmelini forest,burned area,species composition,diversity of species

2017-03-17；

2017-04-26

基金项目：国家自然科学基金项目(41563006)

王鼎(1989-),男,内蒙古巴彦淖尔人,硕士,主要从事森林生态学研究。Email：15147124612@163.com

周梅(1960-),女,内蒙古呼和浩特人,教授,博导,主要从事森林生态学研究。 Email：dxalzhoumei@yahoo.com.cn

S718.5；S791.22

A

1002-6622(2017)03-0080-06

10.13466/j.cnki.lyzygl.2017.03.016