施硅对稻田稗草光合及生理特性的影响

2017-08-12杨颜熙耿珍珍郭伟李晴李亮亮

江苏农业科学 2017年11期

杨颜熙　耿珍珍　郭伟+李晴　李亮亮

摘要：以稻稗为试验材料，研究不同浓度硅（60、120、180、240、300 kg/hm2，以SiO2计）处理下对稗草光合、生理特性的影响。结果表明，在分蘖期、拔节期随着施硅量的增加，稗草的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化物酶（POD）活性均呈先上升后下降的趋势；在盛花期、结实期随着施硅量的增加SOD、POD活性呈先上升后下降的趋势，稗草叶片胞间CO2浓度（Ci）、Gs差异不显著；盛花期丙二醛（MDA）含量随着Si浓度的增加先降低后升高，结实期施硅量为Si5（300 kg/hm2）时稗草叶片MDA含量达到最大。结果说明，一定浓度的外源硅可提高稗草叶片的光合特性，增强酶活性，减缓膜脂过氧化损伤，此外稗草在180 kg/hm2 Si浓度下长势最好，在300 kg/hm2 Si浓度下长势最差。

关键词：硅肥；稗草；净光合速率；抗氧化酶

中图分类号： S451文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2017）11-0073-03[HS）][HT9.SS]

稗草（Echinochloa crusglli）为禾本科稗属的一年生草本植物，被公认为全球分布最广的恶性杂草[1-2]。由于其株型、养分需求、生育期等生物学特性与水稻极其相似，二者具有激烈的生存竞争[3]。李海波等研究发现，水稻辽粳9与稗草共生后，根区土壤微生物生物量、碳含量、土壤脱氢酶活性均显著降低[4]。已有研究表明，稗草已经成为稻田的主要杂草，若 1 m2 的水稻田中夹杂有1株稗草，水稻会减产11.6%[5]。

近年来研究表明，施硅（Si）有利于水稻籽粒中蛋白质、淀粉的形成，促使籽粒饱满[6]。水稻田施入硅肥可以提高产量，硅能促进植株生长，能改善植株的矿质营养吸收[7]。蔡德龙等研究发现，水稻施硅可以减小叶夹角，叶片直立形成良好的株型，提高光能利用率，提高水稻的整体光合能力，提高剑叶光合速率[8]。崔德杰等认为施硅可以减小冬小麦午休“谷值”，提高光合作用[9]。谢志明研究发现，玉米施硅后在表皮细胞外壁沉积很多，气孔蒸腾降低，蒸腾速率显著低于不施硅玉米[10]。硅可以提高植物的抗盐性，硅通过参与植物的生理生化代谢，保持细胞膜的完整性与稳定性，对钠、钾离子能选择性地吸收，以提高植物的抗盐性[11-12]。刘慧霞等发现，盐生境下对坪用高羊茅施用一定量的硅可提高出苗时间，增加株高、分蘖数、高羊茅叶长、生物量，提高了坪用高羊茅的抗盐性[13]。施硅可以改变盐胁迫下玉米幼苗的生理生长状况，提高玉米幼苗叶片的超氧化物歧化酶（SOD）活性、减少丙二醛（MDA）含量、增加抗坏血酸和叶绿素含量、增强光合速率、增加玉米幼苗的耐盐性。本试验主要从光合及生理特性层面研究施硅对稗草的影响，以此来揭示稗草对硅的适应机制，为今后稗草的研究提供生理方面的依据。

1材料与方法

1.1试验材料

稗草种子采自沈阳地区周边稻田。土壤基本理化性质：pH值为6.89、有机质含量为12.3 g/kg、全磷含量为0147%、全钾含量为1.224%，全氮含量为0.163%。

1.2试验设计

试验场地设在沈阳农业大学后山，于2015年5月中旬播种，采用盆栽的试验方法，盆直径为30 cm，高为26 cm，每盆装土14 kg，每盆1穴。硅肥设置6个处理水平（以SiO2计），分别为对照：0 kg/hm2，Si1：60 kg/hm2，Si2：120 kg/hm2，Si3：180 kg/hm2，Si4：240 kg/hm2，Si5：300 kg/hm2，每个处理水平3次重复。供试硅肥为九水偏硅酸钠。施氮肥（按纯N量计） 225.0 kg/hm2，磷肥（P2O5）79.5 kg/hm2，钾肥（K2O）63.0 kg/hm2。所有肥料在播种前一次性施入，采用人工浇水保证各盆施水量相同，雨天盖棚。

1.3测定内容与方法

1.3.1光合指标测定

净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）的测定利用CIRAS-3便携式光合仪（美国）。在阳光充足的晴天，于分蘖期、拔节期、盛花期、结实期从9：00—11：30随机选取完全展开的叶片，生长健康、代表性强的植株，测其离地面2/3高度处叶片的净光合速率[设定光强为1 200 μmol/（m2·s），温度为28 ℃，CO2浓度为390 μmol/mol]。

1.3.2生理指标的测定

丙二醛（MDA）含量的测定采用硫代巴比妥酸法；超氧化物歧化酶（SOD）活性的测定采用NBT光化还原法测定，以NBT光还原被抑制50%所加入的酶量作为1个酶活性单位；过氧化物酶（POD）活性的测定采用愈创木酚法，以1 min内D470 nm变化0.01为1个酶活性单位[14]。

1.4数据处理与分析

试验结果均为3次以上平行数据的均值±标准差，利用SPSS 22.0软件、Duncans新复极差法对数据进行多重比较，不同处理下的各参数进行显著性检验，P<0.05为差异显著。

2结果与分析

2.1不同供硅条件下稗草光合特性的变化

由表1可知，在稗草的整个生长期中每个处理浓度下分蘖期、拔节期Pn变化幅度不大，从拔节期到结实期Pn表现为下降。Ci、Gs、Tr呈先上升后下降的趋势，结实期的Gs最低，Tr的最大值出现在盛花期。分蘖期，在Si3处理下的Ci最高，显著高于CK、Si1、Si2、Si4处理；Pn呈先上升后下降的趋势，在Si3处理下达到最大值，显著高于除Si4处理外的其他处理，Si5处理下Pn最小且显著低于对照；Gs随施硅量的增加呈先上升后下降的趋势，Si3处理下的Gs达到最大值，且显著高于其他处理；Tr随施硅量的增加呈先上升后下降的趋势，Si3处理下的Tr顯著高于其他处理。拔节期不同浓度硅处理下的Ci差异不显著；Pn大体上呈先增加后下降的趋势，Si1、Si3、Si4、Si5处理下的Pn显著高于对照，Si2处理与对照差异不显著，Si3处理下的Pn达到最大；Gs随施硅量的增加先升高后下降，在Si3处理下达到最大并显著高于其他处理，其他各处理间差异不显著；Tr随施硅量的增加先上升后降低，Si1处理下Tr达到最大值，显著高于Si3、Si4、Si5，与Si2处理差异不显著。盛花期不同浓度硅处理的Ci、Gs、Tr差异不显著；随着施硅量的增加Pn整体呈先增加后下降的趋势，在Si3处理下达到最大值，Si1、Si3、Si4、Si5处理下叶片的Pn显著高于对照。结实期不同硅处理下叶片Ci、Gs之间差异不显著，Si4处理下的Pn最大且显著高于对照；施硅量达到最大时（Si5）叶片的Tr最大，显著高于Si1、Si2、Si3。[FL）]

2.2不同供硅条件下的稗草MDA含量变化

从图1可以看出，分蘖期、拔节期不同供硅条件下稗草叶片中MDA含量差异不显著。盛花期随着施硅浓度的增加稗草叶片MDA含量的变化趋势为先下降后上升，Si4处理下稗草叶片的MDA含量最小，Si5处理下稗草叶片的MDA含量最大且显著高于Si3、Si4处理。结实期Si1、Si2、Si3、Si4处理下稗草叶片的MDA含量与对照差异不显著，Si5处理下稗草叶片的MDA含量最大且显著高于对照。

2.3不同供硅条件下SOD活性变化

从图2可以看出，随着生长期的延长整体上稗草叶片SOD活性呈先上升后下降的趋势，结实期SOD活性最低。结实期植物叶片衰老，超氧阴离子自由基积累加大了对细胞的伤害，清除超氧阴离子自由基的能力减弱。分蘖期Si4处理下[CM（25]稗草叶片的SOD活性最高，Si2、Si5处理下SOD活性显著[CM）]

低于Si4处理。拔节期稗草叶片的SOD活性总体趋势为先上升后下降，Si3处理下SOD活性最高且显著高于CK、Si1、Si2、Si5处理，但这几个处理之间差异不显著。盛花期随施硅量的增[CM（25]加稗草叶片的SOD活性先增加后下降，Si3处理下SOD活[CM）]

性最高且显著高于对照，Si5处理下最低且显著低于其他处理。结实期随着施硅量的增加SOD活性整體呈先上升后下降的趋势，Si4处理下SOD活性最高，显著高于除Si3处理外的其他处理，Si5处理下的SOD活性显著低于其他处理。

2.4不同供硅条件下过氧化物酶（POD）活性变化

从图3可以看出，随着生长期的延长不同供硅条件下稗草叶片的POD活性整体呈先上升后下降的趋势，盛花期稗草叶片的POD活性达到最大，结实期POD活性快速下降小于其他各个时期。分蘖期随着施硅量的增加稗草叶片的POD活性先增加后下降，Si4处理下达到最大，Si5处理下稗草叶片的POD活性最低，二者之间差异显著。拔节期随着施硅量的增加稗草叶片的POD活性先增加后下降，Si4处理下达到最大，Si5处理下最小，二者之间差异显著，但施硅处理和对照相比差异不显著，这一时期施硅对稗草叶片的POD活性影响不显著。盛花期随着硅浓度的提高，稗草叶片的POD活性先增加后下降，Si4处理下的POD活性达到最大，Si5处理下最小，显著低于其他处理。结实期随着施硅量的增加稗草叶片的POD活性呈先增加后下降的趋势，Si2、Si3、Si4处理下的POD活性显著高于其他处理，Si4处理下达到最大，Si5处理最小。

3结论与讨论

分蘖期，中浓度的硅有助于增加稗草叶片的Pn、Tr、Gs、Ci，高浓度的硅降低了叶片的Pn；拔节期，中浓度的硅显著增加了稗草叶片的Pn、Gs。盛花期，中浓度的硅显著增加了稗草叶片的Pn。

在生殖生长期，中浓度的硅对稗草叶片的MDA含量影响不显著，稗草生长进入结实期，高浓度的硅增加了稗草叶片的MDA含量。稗草进入生殖生长期，中浓度的硅能明显增加稗草叶片的SOD活性；盛花期、结实期，高浓度的硅显著降低了稗草叶片的SOD活性。在稗草的整个生长时期，随着施硅量的增加稗草叶片的POD活性呈先增加后下降的趋势；生殖生长期，中浓度的硅显著增加了稗草叶片的POD活性，盛花期高浓度的硅显著降低了稗草叶片的POD活性。

稗草营养生长时期，中浓度的硅能显著提高稗草叶片的Pn、Gs；盛花期，中浓度的硅能增加稗草叶片的Pn。这可能是由于中浓度的硅减小了稗草的叶夹角使叶片直立，光能利用率提高，光合速率提高。谢志明研究发现，在黑土、冲积土中施用硅肥能提高玉米叶片的Pn、Gs[10]。高臣等通过研究硅对水稻叶片光合特性的影响也发现，施硅能显著提高水稻叶片的Pn、Gs[15]，本研究结果与之相类似。

植物器官衰老或在逆境条件下遭受伤害，往往伴随膜脂过氧化作用，其结果是细胞质膜透性增强，电解质外渗物增多，MDA含量提高。因此许多研究者常用MDA含量评价植物叶片细胞膜发生脂质过氧化作用的强弱。稗草生长前施硅对稗草叶片的MDA含量影响不显著，这与谢志明的研究结果[10]一致，玉米生长前期施硅不能影响玉米叶片的MDA含量。结实期，高浓度的硅显著增加了稗草叶片的MDA含量；结实期，稗草叶片逐渐衰老，高浓度的硅加剧了稗草叶片的膜脂过氧化程度和膜系统的伤害程度，使稗草快速转向衰老。而胡瑞芝等在研究硅对杂交水稻生理指标的影响时发现，一定量的硅能降低水稻剑叶的MDA含量[16]。

植物在生长过程中会自然生成超氧阴离子自由基O-2[KG-*2]· [KG-*3]，它是活性氧的一种，具有超强的氧化能力，它的积累会对植物细胞造成伤害，增加膜脂过氧化产物，使生理生化代谢紊乱，SOD是天然存在的超氧自由基清除因子，它通过催化超氧自由基O-2[KG-*2]· [KG-*3]发生歧化反应生成过氧化氢，防止膜脂过氧化从而使植物细胞膜免受伤害。盛花期、结实期，中浓度的硅显著提高了稗草叶片的SOD活性；高浓度的硅，抑制了稗草叶片的SOD活性。在硅对杂交水稻SOD活性的影响研究中也发现类似的情况，一定范围内随着硅浓度的增加水稻叶片的SOD活性上升，超过一定范围SOD活性下降[16]。这可能是由于中浓度的硅使叶片的SOD活性增强，活性氧的清除能力增强，使稗草叶片的膜结构较长时间内保存完整，延迟叶片衰老；高浓度的硅损害了叶片的防御系统，SOD活性降低。但也有研究表明，硅对SOD活性的影响不显著[17]。

POD广泛分布于植物的各个组织器官中，能够清除活性氧化物代谢中活性氧的积累。POD能通过分解H2O2避免细胞膜的过氧化伤害。本试验研究发现，稗草生殖生长期，中浓度的硅可以显著提高稗草叶片的POD活性，高浓度的硅显著降低了叶片的POD活性。这可能是由于稗草生殖生长期，中浓度的硅增强了稗草体内的防御体制，增加了稗草体内的代谢活动，POD活性增强，而高浓度的硅造成了防御系统的损害。一些研究也发现施硅能提高作物的POD活性，刘媛等研究发现，施硅能提高盐胁迫下黄瓜幼苗体内的POD活性[18]。薛高峰等在硅对水稻叶片接种白叶枯病菌的影响研究中发现，施硅处理下的水稻叶片SOD活性高于不施硅处理[19]。

参考文献：

[1][JP2]张纪利，吴尚，李保同，等. 江西省稻田稗草对丁草胺和二氯喹啉酸的抗药性测定[J]. 杂草科学，2015，33（3）：29-33.[JP]

[2]溫广月，钱振官，李涛，等. 上海地区稻田无芒稗对丁草胺抗药性的测定[J]. 杂草科学，2015，33（3）：34-36.[ZK）]

[3]张纪利，吴尚，石绪根，等. 稗草对双季稻生长的影响及其防除经济阈值研究[J]. 草业学报，2015，24（8）：44-52.

[4]李海波，孔垂华. 水稻和稗草共生土壤微生物生物量碳及酶活性的变化[J]. 应用生态学报，2008，19（10）：2234-2238.

[5]姜敏，郝楠，郭延玲，等. 中国北方水稻与无芒稗化感作用研究[J]. 沈阳农业大学学报，2007，38（4）：478-482.

[6]陈刚，罗志祥，施伏芝，等. 一种新型硅肥在两系杂交水稻上的增产效果研究[J]. 中国土壤与肥料，2016，18（2）：109-113.

[7]Ma J F，Yama J N. Silicon take and accumulation in higher plants[J]. Trend in Plant Science，2006，11（8）：392-397.

[8]蔡德龙，李继明，周敬波，等. 硅肥在杂交水稻上的肥效研究[J]. 地域研究与开发，2002，21（3）：75-77.

[9]崔德杰，王月福，刘彦军，等. 冬小麦硅钾肥施用效应的研究[J]. 土壤通报，1999，30（3）：121-122.[ZK）]

[10]谢志明. 硅对吉林省不同类型土壤条件下玉米生理特性及产量的影响[D]. 长春：中国科学院东北地理与农业生态研究所，2014.

[11]徐呈祥，刘兆普，刘友良，等. 硅在植物中的生理功能[J]. 植物生理学通讯，2004，40（6）：753-757.