旱、水稻根系生长对水氮响应的研究

张亚洁　+华晶晶 黄银琪 +王振省 林佩佩

摘要：以粳型旱稻中旱3号及粳型水稻淮稻5号为材料，设置不同土水势和不同氮素处理组合，比较研究了旱稻、水稻根系生长对水氮响应的差异。结果表明，旱稻的平均根数低于水稻，但平均最长根长、根干质量和根直径显著高于水稻。随着土壤水分胁迫的加重，旱稻、水稻的平均根数和根干质量均逐渐减少，但旱稻的下降幅度小于水稻。旱稻、水稻根干质量随水分胁迫在耕作层上、下层所占比例的变化趋势完全相反；在不同氮素水平处理下，旱稻的平均根数、根直径和根干质量均表现为中氮>高氮>低氮，水稻为中氮>低氮>高氮，其直径和最长根长均为低氮>中氮>高氮，旱稻根系变化幅度大于水稻。随着施氮水平的增加，旱稻和水稻根干质量在耕作层上、下层所占比例的变化趋势一致，但幅度不同。旱稻根系主要集中在10～20 cm耕作层，水稻根系主要集中在0～5 cm耕作层。旱稻对水分胁迫钝感，对氮素增减敏感，而水稻表现则相反。

关键词：旱稻；水稻；根系生长；根构型；水分；氮素

中图分类号： S511.06文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2017）11-0055-04[HS）][HT9.SS]

关于水稻根系与水分和养分的关系前人早有研究。研究表明，水稻对水分和养分的吸收及产量的形成在很大程度上取决于根系的形态和构型，根系形态构型与性状直接关系到稻株的抗旱性和养分吸收能力，特别是吸氮能力[1]。在稻株摄取氮素养分的过程中，根系参数的改变起到了决定性的作用[2-4]。因此研究根的形态学特征有着重要的意义。根构型是指植物根系在土壤中的空間分布[5]。根系在土壤中的生长具有可塑性，根系的构型可以随外界条件变化而变化[6]。水稻根系对土壤水分的反应非常敏感。田间持水量的不同会对根系的生长发育及分布产生影响。吴志强等研究表明，淹水田根系主要分布在土壤上层，密集成网，而湿润灌溉和旱田栽培的稻田上层根较少，根系主要分布在中下层[7]。氮素是主要的植物营养元素，对于植物生长发育必不可少。矿质养分中以氮素的供应对根系的生长、形态以及根系在介质中的分布影响最为明显，磷素次之[8]。轻度缺氮会抑制植物地上部生长而促进根系生长，严重缺氮会使整个植株生长受到抑制[9]。与低养分条件相比，在一定范围内，高养分供应可以促进地上部和根系的生长，但根/冠比降低，根系变得纤细，根表面积增加，还会引起环境问题。

水资源严重短缺已成为中国粮食安全保障的关键性制约因素。水稻作为我国主要的粮食作物之一，是用水量最多的作物。水稻传统栽培方式是淹水种植，其特点是水和氮肥的高投入、水分和氮素利用效率低。旱稻正在成为水稻淹水种植的部分替代物。实践证明，旱稻可比水稻节省70%～80%的用水。[JP2]前人研究认为，旱稻的根系明显不同于水稻。旱稻不定根粗度、中柱加内皮层直径、中柱加内皮层的直径占根直径的比例、大小导管的数目和直径均较水稻大，根长而粗[10-11]。因此，研究水稻、旱稻根系生长对水氮的响应及吸收利用差异对提高水氮利用率、减少环境污染具有重要意义[12]。[JP]为此，本试验研究了在不同水氮处理下旱稻和水稻根系生长的特点，以期为节水、节肥和调优稻作栽培提供理论与实践依据。

1材料与方法

1.1材料与试验设计

本试验在扬州大学实验农场盆栽试验场进行，土壤取自前茬种植过小麦的土壤。供试品种：粳型陆稻中旱3号和粳型水稻淮稻5号。用25 cm（内径）×25 cm（高）的白色塑料盆钵，装17 kg充分拌和的过筛耕作层土壤（土层厚度20 cm）。土壤取自前茬小麦地的沙壤土，有机质含量为213%，有效氮含量为101.4 mg/kg，速效磷含量为22.8 mg/kg，速效钾含量为 90.5 mg/kg。每盆栽3穴，每穴1苗。从返青活棵后开始，设置浅水层（0 kPa）、低限土水势-20 kPa和-40 kPa 3个土壤水分处理，3个氮素水平：N1（尿素2 g/盆）、N2（尿素4 g/盆）和N3（尿素6 g/盆），计18个处理，每处理15盆。按“基肥 ∶[KG-*3]分蘖肥 ∶[KG-*3]穗肥=5 ∶[KG-*3]2 ∶[KG-*3]3”配比施氮肥。过磷酸钙和氯化钾的施用量分别为10 g/盆和 5.5 g/盆，在移栽前基施。用土壤水分张力计（中国科学院南京土壤研究所生产，每盆1支）监测土壤水分，每天07：00—08：00和11：00—12：00分别记录土壤水分值1次，以2次平均值代表当日的盆钵土壤水分，若盆钵内土壤水势低于处理设定的低限土壤水分即用烧杯定量浇水至薄水层，然后落干至设计值，用雨棚遮雨。其中分蘖盛期、孕穗期、开花期和灌浆盛期保持有浅水层持续5 d。试验实测间歇灌溉的低限土壤水分（以下简称土壤水分）的平均值偏差不大，以下仍以原定的处理相称。此外，在土壤水分处理期间，灌浆结实期的温度正常，无异常高温和低温阻碍籽粒正常生长。

1.2主要测定项目与方法

1.2.1生育动态

秧苗移栽后，盆钵定点3盆，每隔7 d调查1次叶龄、株高、茎蘖数等，记录分蘖临界叶龄期（N-n期）、拔节期、抽穗期和成熟期等。

1.2.2根系形态、根构型

拔节期，以整盆为单位，每处理取2盆，用于测定根系形态，取样后分别装于70目的筛网袋中，先用流水冲洗，然后用农用压缩喷雾器将根冲洗干净，测定根系形态和相关根系生理参数。剪去地上部分后将根烘干称质量；采用计数法测定根数、最长根长，游标卡尺法测定不定根粗。然后80 ℃烘干至恒质量，称干质量。齐穗期，取2盆用于测定根构型，将盆钵土块倒出按0～5、5～10、10～20 cm分段切开，分段冲洗根并过1 mm筛，80 ℃烘干至恒质量，称干质量，用于测定根构型（根干质量在土壤中的纵向分布）。

1.2.3地上部干物质量、植株含氮量及氮素利用

于成熟期（收获前1 d）普查茎蘖数，各处理取代表性2盆，分茎鞘、叶片和穗在105 ℃杀青，80 ℃烘干至恒质量后测定每盆各器官干物质量。保留烘干样品，用于氮素含量测定。氮素含量测定用半微量凯氏定氮法测定各器官的氮含量。

氮素物质生产效率（kg/kg）=成熟期的全株干物质量/成熟期全株的吸氮量；

氮素籽粒生产效率（kg/kg）= 籽粒干质量/成熟期全株的吸氮量；

氮素收获指数（%）=籽粒中的吸氮量/成熟期全株的吸氮量×100%。

1.2.4[JP2]考种与计产

成熟期，选取代表性5盆测定产量。用水漂法区分饱粒（沉入水底者）和空瘪粒，计算饱粒率、秕粒率、空粒率、饱粒质量、秕粒质量和平均粒质量，计算理论产量。[JP]

1.3数据分析

由于2年的数据结果趋势基本一致，本研究以2015年的数据统计。所有数据采用Excel处理，以SPSS 13.0进行统计分析。

2结果与分析

2.1旱稻、水稻部分根系形态性状的比较

2.1.1根数的比较

由表1可知，中旱3号的不定根数在不同的施氮水平下，表现为中氮>高氮>低氮，且随着水分胁迫的加重不定根数逐渐减少；淮稻5号的不定根数表现为中氮>低氮>高氮，且随着水分胁迫的加深不定根数的表现与中旱3号趋势表现一致，但不定根数下降幅度较中旱3号大。中旱3号的平均不定根数显著小于淮稻5号。结果表明，中旱3号的适度水分胁迫（-20 kPa）和中氮水平下根数表现较优，淮稻5号水分充足和低氮条件下根数表现较好，说明中旱3号根数对氮素的反应能力强于淮稻5号，对水分胁迫的承受能力好于淮稻5号。

2.1.2根直径的比较

由表1可知，在不同氮素水平下，中旱3號的平均根直径表现为中氮>高氮>低氮；淮稻5号的平均根直径表现为低氮>中氮>高氮，但差异不显著。在不同的水分处理下，中旱3号的根直径表现为-20 kPa >0 kPa>-40 kPa；淮稻5号的根直径表现为0 kPa>-20 kPa>-40 kPa。[JP3]中旱3号的平均根直径显著高于淮稻5号。结果表明，中旱3号的适度水分胁迫（-20 kPa）和中氮水平下根直径表现更优，淮稻5号水分充足和低氮条件下根直径表现较好。[JP]

2.1.3最长根长的比较

由表1可知，在不同氮素水平下，中旱3号平均最长根长表现为低氮>高氮>中氮；淮稻5号表现为低氮>中氮>高氮。在不同水分处理下，中旱3号 -20 kPa 处理的平均最长根长较对照（0 kPa）增加不显著，-40 kPa 处理的较对照显著下降；淮稻5号-20 kPa和 -40 kPa 处理的平均最长根长较对照（0 kPa）分别减少106%和14.6%。中旱3号的平均根长显著高于淮稻5号。结果表明，中旱3号和淮稻5号低氮条件下最长根长表现最长，这可能与土壤中的氮含量比较少，稻株努力伸长根长去吸收更多的养分有关。中旱3号适度水分胁迫（-20 kPa）和淮稻5号水分充足条件下低氮水平下最长根长表现较好。

2.1.4根质量的比较

由表1可知，中旱3号的根干质量在不同的施氮水平下表现为中氮>高氮>低氮，且随着水分胁迫的加重根干质量逐渐减轻；淮稻5号的平均根干质量表现为中氮>低氮>高氮，且随着水分胁迫的加深，根干质量的表现与中旱3号趋势基本一致，但淮稻5号根干质量下降幅度大于中旱3号。中旱3号的平均根干质量显著大于淮稻5号。结果表明，中旱3号的适度水分胁迫（-20 kPa）和中氮水平下根干质量较大，淮稻5号水分充足和低氮条件下根干质量较大。

2.2土水势和氮素对旱稻、水稻根构型的影响

中旱3号根干质量在0～5、5～10、10～20 cm土层的平均所占百分比分别为33.9%、23.2%和42.9%，耕作层根干质量所占百分比大小顺序为下层>上层>中层。随着土壤水分胁迫的加重，中旱3号平均根干质量在0～5 cm土层所占百分比随之上升，5～10、10～20 cm土层所占百分比有所下降；淮稻5号根干质量在0～5、5～10、10～20 cm土层的平均所占百分比分别为49.7%、22.1%和28.3%，耕作层根干质量所占百分比大小顺序为上层>下层>中层；随着土壤水分胁迫的加重，中旱3号平均根干质量在0～5 cm土层所占百分比随之上升，5～10、10～20 cm土层根干质量所占百分比有所下降，而水稻表现完全相反，即随着土壤水分胁迫的加重，旱稻各土层的根质量分布比例变化幅度较水稻小且变化趋势也不一样（表2）。

随着施氮水平的提高，中旱3号平均根干质量在0～5 cm 土层所占百分比随之上升，5～10 cm土层所占百分比变化不大，10～20 cm土层所占百分比随之下降；淮稻5号平均根干质量在0～5、5～10 cm土层所占百分比均略有上升，10～20 cm 土层所占百分比有所下降（表2）。随着施氮水平的提高，旱稻根质量变化幅度较水稻大，说明旱稻对氮素增加比较敏感，而水稻对氮素增加比较钝感，耐肥性强。

2.3旱稻、水稻根系生长与氮素吸收利用的相关性分析

旱稻、水稻根系生长与氮素吸收利用的相关性分析结果见表3。由表3可知，旱稻吸氮量与根数呈显著正相关（r=0828*），与根冠比呈显著负相关（r=-0.914*），与不定根质量相关不显著。而水稻的吸氮量与根数、根冠比呈负相关。旱稻的氮素物质生产效率与根冠比呈极显著正相关（r=0984*[KG-*3]*），与根数和不定根质量均呈负相关。旱稻氮素籽粒生产效率和收获指数与根系指标均无显著相关性，水稻氮素籽粒生产效率与根数和根冠比均呈显著正相关（r=0.847*，r=0.814*），氮素收获指数与不定根质量和根冠比均呈显著正相关（r=0.833*，r=0.878*）。结果表明，旱稻根系吸收的氮素更多地是用于稻株营养器官的生长， 而水稻的根系吸收的氮素偏向于稻株生殖器官的生长，更经济有效。

3结论与讨论

3.1旱稻、水稻根系对水分胁迫响应的差异

稻株根系生长与水分、氧气、温度和肥力等土壤环境因素密切相关，其中尤以水分和肥力的影响居主导地位，而且二者

之间又相互联系、相互影响[13]。人们对干旱影响植物的根系性状和形态结构方面已有大量研究[14-17]，一致认为植物在对干旱的适应过程中，强化了根系的吸水能力。Namuco等研究报道认为，稻根的粗根越长，产生的分枝根越多，其吸收水分和运输水分能力越强，抗旱能力就越强[14]。前人还研究认为根粗、根体积和根长与抗旱能力呈明显的正相关性，而根数与抗旱性呈现负相关，旱稻根系较长、较深，能够吸收到较深土层的水分，表现出较强的吸水能力和抗旱能力[10-11，18-21]。

旱稻根系大部分都集中在地表下 30 cm以内，前人研究表明，水分胁迫下的稻株根系下扎，在土壤中下层分布较多，以便吸收更多的水分以满足地上部分的蒸腾需求[22]。浅层土壤适当的水分胁迫可以促进深根的生长，使深层根量增多，深层根量占总根量的比例上升。

本研究结果表明，旱稻的平均根数少于水稻，但平均最长根长、根干质量和根直径显著高于水稻。表明旱稻的较长较粗根系能够吸收到较深土层的水分，抗旱性明显强于水稻，其研究结果与前人的研究结果[18，23-24]有相似之处。随着土壤水分胁迫的加重，旱稻、水稻的平均根数和根干质量均逐渐减少，表现为0 kPa>-20 kPa >-40 kPa，但旱稻的下降幅度小于水稻，这进一步说明了旱稻的耐旱性。

本研究结果表明，随着土壤水分胁迫的加重，旱稻0～5 cm 耕作层根系所占比例随着土壤水分胁迫加重而增加，5～10和10～20 cm耕作层根系所占比例下降，而水稻表现完全相反。水分胁迫导致旱稻和水稻根干质量在土壤上、中、下耕作层所占比例的变化幅度大小不一样，变化趋势也完全相反。旱稻的研究结果与前人的研究结果有所差异，而水稻的研究结果与前人研究结果[7，22]有相似之处。可能的原因是由于旱稻和水稻本身遗传基因型差异有关，本研究的结果也证实，即使在同样的土水势下，旱稻和水稻根系主要集中的耕作层位置不同，旱稻根系下扎就比水稻根系深。旱稻的根直径和最长根长以-20 kPa处理最粗最长，水稻以0 kPa最粗最长。前人鲜有这方面的研究报道[18]。

3.2旱稻、水稻根系对氮素响应的差异

Paliwal等认为，氮素对旱稻的产量有明显的促进作用，氮素施用量的增加也显著促进了旱稻植株对氮、磷、钾和钙的吸收[23-24]。张亚洁等研究认为，旱作稻籽粒的氮肥利用率显著高于水稻，在旱种条件下氮素的吸收利用在水稻、旱稻间有较大差异[25]。樊剑波等认为，随着供氮浓度的提高，每株不定根数增加，每条不定根长、不定根粗、不定根质量和单位长度不定根质量显著下降，每株根干质量和不定根总长度先随供氮浓度的提高而增加，后其增幅变小[12]。Scheible等認为，在一定范围内，增加氮素供应可以促进根系的生长，但根系会变得纤细、根表面积增加[26]。本研究结果表明，不同氮素处理下，旱稻的平均根数、根直径、根干质量均表现为中氮>高氮>低氮，水稻的平均根数和根干质量均表现为中氮>低氮>高氮，水稻直径和最长根长表现为低氮>中氮>高氮。旱稻根系变化幅度大于水稻。

本研究结果与前人研究结果既有相同点也有不同点。相同的是随着供氮浓度的增加，不定根粗和不定根长变细变短[25]，不同的是不定根数和根干质量以中氮处理最多最重，并不是随着供氮浓度增加而增多增大或者是减少[12]。本研究结果还表明，随着施氮水平的增加，旱稻、水稻0～5 cm耕作层根质量所占比例增加，5～10 cm耕作层根质量所占比例变化不大，10～20 cm耕作层根质量所占比例下降，但旱稻的变化幅度大于水稻。说明旱稻对氮肥较敏感，根系变化大，水稻比较耐氮肥，根系变化小，可能的原因是供试品种的基因型不同所致，耐肥性强的品种对外界养分供应变化时根系变化反应较小[26]。旱稻根系主要集中在10～20 cm耕作层，其次在0～5 cm土层，在适度水分胁迫（-20 kPa）和中氮水平下根系表现更优；淮稻5号根系主要集中在0～5 cm耕作层，其次在10～20 cm土层，在水分充足和低氮条件下根系表现较好。相关分析表明，旱稻的根数和根冠比与吸氮量和氮素物质生产效率的相关性较大，水稻的根数、根冠比和不定根质量与氮素籽粒生产效率和氮素收获指数的相关性较大。旱稻根系吸收的氮素更多地是用于稻株营养器官的生长，而水稻的根系吸收的氮素偏向于稻株生殖器官的生长，更经济有效。

[JP2]在生产实践中，要考虑到旱稻、水稻耐肥性的差异、根系分布的差异，抗旱性的差异，有针对性地进行水分管理和施肥。总之，水分、养分供应对稻株根系发育随基因型不同而有不同敏感的变化，但其机理还了解得很少[27]，需要进一步研究。[JP]

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