山东半岛近岸海域蟹类群落结构特征的研究

杨刚，李凡，吕振波*，徐炳庆，袁小楠，王秀霞，陈伟杰

(1.山东省海洋资源与环境研究院 山东省海洋生态修复重点实验室，山东 烟台 264006; 2.上海海洋大学 海洋科学学院，上海 201306; 3.垦利区海洋环境监测预报站，山东 东营 257500)



山东半岛近岸海域蟹类群落结构特征的研究

杨刚1,2，李凡1，吕振波1*，徐炳庆1，袁小楠1,2，王秀霞1，陈伟杰3

(1.山东省海洋资源与环境研究院 山东省海洋生态修复重点实验室，山东 烟台 264006; 2.上海海洋大学 海洋科学学院，上海 201306; 3.垦利区海洋环境监测预报站，山东 东营 257500)

根据2014年8月和10月、2015年2月和5月使用单船底拖网进行的4个航次调查数据，对山东半岛近岸海区的莱州湾及渤海南部、山东半岛北部和山东半岛南部等3个海域蟹类种类组成、时空分布、优势种、群落结构稳定性等群落结构特征进行了研究。结果显示，4次调查共捕获蟹类20种，隶属于10科17属，其中日本蟳(Charybdisjaponica)和三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)是主要经济种类，其余均为小型饵料型蟹类；海区内主要的优势种为双斑蟳(Charybdisbimaculata)、日本蟳(Charybdisjaponica)和三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)，3个海域优势种季节更替均十分明显；莱州湾及渤海南部和山东半岛南部2个海域生物量季节变化明显，春季较低，在夏季达到峰值，夏季到冬季呈降低趋势，山东半岛北部海域生物量季节变化不明显。3个海域蟹类群落物种多样性指数(H′)、丰富度指数(D)及均匀度指数(J′)均处于较低水平，并有一定的季节变化；水深、水温和盐度是影响蟹类群落结构的重要因子，渤莱沿岸流、黄海暖流和黄海冷水团通过影响海域内水温与盐度影响蟹类群落结构。研究表明山东半岛近岸海区蟹类以小型饵料型蟹类为主，蟹类多样性水平较低，优势种更替明显，群落季节更替指数较高，季节间迁移频繁，蟹类群落不稳定。

蟹类；生物量；优势种；群落结构；山东半岛近岸海区

1 引言

山东半岛近岸海区包括莱州湾和渤海南部海域、山东半岛北部海域及山东半岛南部海域3部分。该海区渔业资源丰富，拥有渤海湾南部渔场、莱州湾渔场、烟威渔场和青海渔场等捕捞作业区，是多种重要经济生物的产卵场和索饵场[1]。随着人类活动特别是过度捕捞对海洋渔业资源干扰越来越频繁，海区内传统经济型渔业资源衰退现象严重[2]。孙鹏飞等[3]研究了莱州湾及黄河口海域渔业资源群落结构季节变化，吕振波等[4]针对黄海山东海域鱼类群落结构与生物多样性等方面进行了研究。作为山东半岛近岸海域重要的经济型物种(如三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)、日本蟳(Charybdisjaponica)等)与饵料型物种(如双斑蟳(Charybdisbimaculata)、隆线强蟹(Eucratecrenata)等)构成的蟹类群落结构对渔业生产与渔业生态意义重大。目前，中国海洋工作者对蟹类的研究日益增多，如对东海、舟山渔场、中山街列岛、海州湾等海域都进行了蟹类群落结构[5—7]与生物多样性[8]的研究。吴强等[9]研究了黄、渤海春季甲壳类的群落结构，但针对山东半岛近岸海区的3个海域蟹类群落结构研究的报道较少。本文根据2014—2015年在该海区3个海域同步进行的春、夏、秋、冬季4个航次单船底拖网调查的数据，运用相对重要性指数、物种多样性指数、群落结构相似性及群落季节更替指数与迁移指数等，对该海区的蟹类时空分布、群落结构、优势种等进行了研究，以期为蟹类保护、渔业资源综合利用和山东省政府增殖放流提供一定的基础性资料。

2 材料与方法

2.1 采样方法

将调查海区划分为3个海域，共设置63个站位，其中莱州湾及渤海南部海域(37°12′～38°20′N，118°20′～120°07′E)设置31站位、山东半岛北部海域(37°35′～38°00′N ，121°00′～122°20′E)设置14站位、山东半岛南部海域(35°20′～37°10′N ，119°40′～122°50′E)设置18站位(图1)，于2014年8月(夏季)、2014年10月(秋季)、2015年2月(冬季)和2015年5月(春季)分别在上述海域同步进行单船底拖网调查。3个调查海域的调查船只分别为：“鲁昌渔64193”、 “鲁牟渔60097”和“鲁牟渔60098”、“鲁海渔66288”(表1)。每站位拖曳1 h，拖速3 kn，进行蟹类生物取样调查，记录每一种类的尾数和总质量。样品采样及分析均按《海洋调查规范(GB/T 12763.6—2007)》[10]进行。蟹类种类名称及分类地位以《中国海洋生物名录》[11]为依据, 并参考SealifeBase数据库(http://www.sealifebase.org)。

表1 调查船只功率及网具规格

图1 山东半岛近岸海区蟹类调查站位图Fig.1 Location of sampling stations in the coastal waters along the Shandong Peninsula

2.2 数据处理及分析

2.2.1 数据标准化

以调查网具拖速3 kn、拖网时间1 h为基准，根据各站位实际拖网时间、拖曳时网口宽度、及各海区中网具对蟹类捕获率(莱州湾及渤海南部海域取0.8，山东半岛北部与南部海域取0.25[1])对调查数据进行标准化处理，将其换算为单位面积生物量(kg/km2)和尾数(ind/km2)。使用EXCEL 2010和PRIMER 6软件进行数据处理；采用EXCEL 2010和SPSS19.0软件进行数据单因素方差分析和多重比较等统计学分析； 图片应用ARCGIS 9.3和PRIMER 6软件绘制。

2.2.2 相对重要性指数

利用Pinkas等[12]的相对重要性指数(IRI)确定种类在群落中的重要性，计算公式为：

IRI=(N+W)F,

(1)

式中,N为某一种类尾数占总尾数的百分比；W为某一种类生物量占总生物量的百分比；F为某一种类出现站位数占调查总站位数的百分比。将IRI值大于或等于1 000的种类定义为优势种，大于100小于1 000的定义为重要种[13—14]。

优势种的季节更替变化运用种类更替率分析[15]，计算公式为：

(2)

式中，A为更替率，即与前一季节比较的更替情况；C为相临两个季节减少或增加的物种数；S为相临两个季节间相同的物种数。

2.2.3 物种多样性

采用Margalef 种类丰富度指数(D)[16]、Shannon-Wiener多样性指数(H′)[17]和Pielou均匀度指数(J′)[18]分析，公式如下：

Margalef 种类丰富度指数：

D=(S-1)lnN，

(3)

Shannon-Wiener多样性指数：

H′=-∑PilnPi，

(4)

Pielou均匀度指数：

J′=H′/lnS，

(5)

式中，S为种类数；N为总尾数；Pi为第i种生物量占总生物量的比例；多样性指数计算运用PRIMER6软件完成。

2.2.4 群落相似性分析

为平衡优势种对群落结构划分的影响，并对稀有种进行加权，先对生物量数据进行四次方根转换[19—20]，用以计算山东半岛近岸海区4个季节3个海域的蟹类生物量Bray-Curtis相似性系数矩阵[21]，计算公式为：

(6)

式中，xij表示第i种类在第j季节分区的平均生物量，xim表示第m个季节分区的平均生物量。然后采用等级聚类分析(CLUSTER)来研究蟹类群落结构时空变化特征。

2.2.5 群落季节更替指数和迁移指数

群落季节更替指数AI是反映物种更替导致群落稳定性降低的节律，AI值越大，表示群落稳定性越差；MI表示研究系统外迁入与迁出种两种成分在群落中的相对比例，MI为正值时，表示迁入种多于迁出种，MI为0时表示群落动态平衡，MI为负值时，表示迁出种多于迁入种[21—22]。AI与MI的计算公式为：

(7)

(8)

式中，A为各季节间实际物种数；C为本季节新迁入物种数；B为本季节将要迁出物种数；R为全年均出现的物种数。

3 结果与分析

3.1 种类组成

调查共捕获蟹类20种，隶属于10科17属。种类数量最多的为梭子蟹科、关公蟹科和蜘蛛蟹科，各有3种，分别占捕获蟹类总种类数的21.43%。经济型蟹类仅三疣梭子蟹和日本蟳两种，其余为小型饵料型蟹类。按海域统计：山东半岛南部海域捕获16种，隶属于8科13属；山东半岛北部海域捕获12种，隶属于8科11属；莱州湾及渤海南部捕获15种，隶属于8科12属。按季节统计，种类组成呈现一定的季节变化：三疣梭子蟹、双斑蟳、隆线强蟹、泥脚隆背蟹(Carcinoplaxvestita)在4个季节中均有出现；日本蟳(Charybdisjaponica)与隆背黄道蟹(Cancergibbosulus)在3个季节中出现；枯瘦突眼蟹(Oregoniagracilis)与四齿矶蟹(Pugettiaquadridens)和豆形拳蟹(Philyrapisum)在两个季节中出现；其余种类仅在一个季节中出现 (表2)。

3.2 优势种

表3为各个季节调查海域及整个调查海区优势种，调查结果显示，山东半岛近岸海区夏、秋两季优势种日本蟳和三疣梭子蟹，为经济型蟹类，其余冬、春两季优势种为小型饵料型蟹类，优势种存在季节更替，夏秋、秋冬、冬春之间优势种更替率分别为100%、33.33%和100%；莱州湾及渤海南部海域经济型蟹类优势明显，日本蟳在春、夏、秋3个季节成为优势种且优势度较高，三疣梭子蟹在夏、秋两季成为优势种，其余优势种为小型饵料型蟹类，优势种季节更替不明显；山东半岛北部海域优势种中，仅秋季的日本蟳和三疣梭子蟹为经济型蟹类，其余季节优势种皆为小型饵料型蟹类，春夏、夏秋、秋冬季节间优势种完全不同，更替率为100%，优势种季节更替剧烈；山东半岛南部海域双斑蟳在4个季节皆为优势种，且为海域内绝对优势种，经济型蟹类三疣梭子蟹为夏、秋两季优势种，其中秋季优势度较高、夏季较低，优势种存在季节更替，夏秋、秋冬、冬春之间优势种更替率分别为50%、66.67%和50%。

莱州湾及渤海南部海域相对稳定的优势种为日本蟳，山东半岛南部海域相对稳定的优势种为双斑蟳，山东半岛北部海域无相对稳定的优势种；3个调查海域仅秋季时的三疣梭子蟹为同一季节共同的优势种，其余季节皆没有共同的优势种。

3.3 生物量季节变化及水平分布

莱州湾及渤海南部海域平均生物量在夏季时达到峰值，夏季到冬季呈降低趋势，春季时有所回升。单因素方差分析表明，4个季节之间生物量差异极显著(P<0.01)，多重比较分析表明，夏季生物量与春、秋、冬4个季节生物量差异极显著(P<0.01)，其余季节间差异不显著(P>0.05)；山东半岛南部海域蟹类生物量季节变化同莱州湾及渤海南部海域趋势相似，单因素方差分析表明，4个季节之间生物量差异极显著(P<0.01)，多重比较分析表明，春、夏两季和秋、冬两季平均生物量差异极显著(P<0.01)，其余季节间差异不显著(P>0.05)；山东半岛北部海区整体生物量比其他两个海域低，且全年变化不大，夏季时生物量降低，秋季升高达到峰值，冬季下降，单因素方差分析表明，4个季节之间生物量差异极显著(P<0.01),多重比较分析表明，秋、冬两季间平均生物量差异极显著(P<0.01)，其余季节间差异不显著(P>0.05)。

图2 山东半岛近岸海区蟹类平均生物量季节变化Fig.2 Seasonal changes of average biomass of crab species in the coastal waters along the Shandong Peninsula

图3 山东半岛近岸海区生物量空间分布Fig.3 Distribution of biomass in the coastal waters along the Shandong Peninsula

图4 山东半岛近岸海区蟹类群落多样性指数季节变化Fig.4 Seasonal variations in diversity indices of crab community in the coastal waters along the Shandong Peninsula

调查海区蟹类群落资源密度水平分布显示(图3)，秋季调查海域蟹类生物量分布较为均匀，其他季节区域性分布明显。春季，莱州湾海域蟹类平均生物量整体较低，分布较均匀，渤海南部滨州近岸海域未发现蟹类；山东半岛北部海域生物量主要分布于远岸区域，近岸区域平均生物量较低；山东半岛南部海域生物量主要分布于乳山、海阳邻近区域，青岛邻近区域平均生物量较低。夏季，莱州湾及渤海南部海域平均生物量明显上升，主要分布于潍坊邻近海域和湾口中部海域；山东半岛北部海域平均生物量下降较多，海域内生物量分布均匀；山东半岛南部海域平均生物量较春季时有所上升，主要分布于近岸区域。秋季，莱州湾及渤海南部海域生物量分布较为均匀，平均生物量介于春季与夏季之间；山东半岛北部海域生物量主要分布于近岸区域，远岸区域平均生物量较低；山东半岛南部海域生物量主要分布于远岸区域，近岸区域平均生物量较低；冬季，莱州湾海域平均生物量较秋季有所上升，主要分布于莱州湾中部区域，整体分布均匀；山东半岛北部海域平均生物量较秋季减少较多，仅6个站位发现少量蟹类；山东半岛南部海域生物量分布变化较大，主要分布于青岛、海阳远岸区域。

3.4 物种多样性

调查海区蟹类群落结构多样性指数(H′)存在一定的季节变化：莱州湾及渤海南部海域多样性指数春季到秋季呈上升趋势，秋季达到最高值，冬季时略有下降，变化范围在0.331～0.554之间；山东半岛北部海域多样性指数春季到夏季略有上升，秋季上升到全年最高，冬季下降到全年最低，变化范围在0.270～0.564之间；山东半岛南部海域多样性指数春季时最高，春季到夏季呈下降趋势，秋季时略有上升，冬季下降到全年最低，变化范围在0.049～0.422之间 (图4)。单因素方差分析表明，莱州湾及渤海南部海域群落结构多样性指数季节间差异不显著(P>0.05)；山东半岛北部海域多样性指数季节间差异显著(P<0.05)，多重比较分析表明秋季多样性指数与春、夏、冬3个季节差异显著(P<0.05)，其余季节间差异不显著(P>0.05)；山东半岛南部群落结构多样性指数4个季节间差异显著(P<0.05)，多重比较分析表明，夏、秋两季之间多样性指数差异不显著(P>0.05)，其余季节间差异显著(P<0.05)。调查海区物种丰富度指数(D)也呈现一定的季节变化：莱州湾及渤海南部海域春季到夏季物种丰富度指数略有升高，达到全年最高值，夏季到秋季大幅降低，秋季时为全年最低，冬季略有回升，变化范围在0.402～0.605之间；山东半岛北部海域春季到夏季物种丰富度指数呈下降趋势，秋季时上升到全年最高，冬季大幅下降至全年最低，变化范围在0.029～0.478之间；山东半岛南部海域物种丰富度指数全年变化较小，变化范围在0.254～0.359之间(图5)。单因素方差分析表明，莱州湾及渤海南部海域物种丰富度指数季节间差异显著(P<0.05)，多重比较分析表明，夏、秋两季间差异显著(P<0.05)，其余季节间差异不显著(P>0.05)；山东半岛南部海域物种丰富度指数季节间差异不显著(P>0.05)；山东半岛北部海域物种丰富度指数季节间差异显著(P<0.05)，多重比较分析表明，秋季与夏、冬两季差异显著(P<0.05)，春、夏两季间差异不显著(P>0.05)。物种均匀度指数(J′)也呈现一定季节变化：莱州湾及渤海南部海域物种均匀度指数在春季时为全年最低，春季到秋季呈上升趋势，秋季时达到全年最高，冬季时略有下降，变化范围在0.236～0.623之间；山东半岛北部海域物种均匀度指数在春季时为全年最高，春季到冬季呈下降趋势，冬季为全年最低，变化范围在0.071～0.436之间；山东半岛南部海域物种均匀度指数春季到秋季呈上升趋势，秋季时为全年最高，冬季下降至全年最低，变化范围在0.312～0.572之间(图6)。单因素方差分析表明，莱州湾及渤海南部海域均匀度指数季节间差异显著(P<0.05)，多重比较分析表明，夏、秋季节间差异显著(P<0.05)，其余季节间差异不显著(P>0.05)；其余两个海域均匀度指数季节间差异不显著(P>0.05)。

图5 山东半岛近岸海区蟹类群落丰富度指数季节变化Fig.5 Seasonal variations in richness indices of crab community in the coastal waters along the southern Shandong Peninsula

图6 山东半岛近岸海区蟹类群落均匀度指数季节变化Fig.6 Seasonal variations in evenness indices of crab community in the coastal waters along the Shandong Peninsula

3.5 群落结构相似性

以4个季节3个海域蟹类生物量计算各季节各海区之间的Bray-Curtis相似性系数矩阵，根据矩阵对各季节各海区蟹类群落进行聚类分析，结果表明，3个调查海域夏季与秋季的群落特征相似，冬季与春季的群落特征相似；山东半岛北部海域与山东半岛南部海域群落结构相似性较高、莱州湾及渤海南部海域与山东半岛北部和南部海域群落结构相似性较低；莱州湾春冬两季群落结构与山东半岛北部海域夏季群落结构相似、山东半岛南部海域春冬两季与山东半岛北部海域春季群落结构相似、夏秋两季3个海域的群落结构相似性较高(图7)。

图7 蟹类CLUSTER分析结果Fig.7 Results of CLUSTER analysis of crab communityLZ、SN、YW分别表示莱州湾及渤海南部海域、山东半岛南部海域和山东半岛北部海域LZ、SN and YW means Laizhou Bay and southern Bohai Sea, the coastal waters along the southern Shandong Peninsula and the coastal waters along the northern Shandong Peninsula

3.6 群落结构稳定性

根据相关参数(表4)计算各海域群落季节更替指数与迁移指数，运用更替、迁移指数研究3个海域4个季节群落稳定性变化趋势(图8、图9)。由图8可知，调查海区3个海域各季节群落更替指数都在110以上，群落结构稳定性较差，其中山东半岛南部海域夏季群落结构稳定性最差，山东半岛北部海域夏季群落结构稳定性最好。由图9可知，莱州湾及渤海南部海域春、秋两季蟹类群落处于动态平衡，其余海域各季节群落迁入与迁出种数量不一致，其中迁入量大于迁出量最多的为冬季莱州湾及渤海南部海域，迁入量小于迁出量最多的为秋季山东半岛北部海域。

表4 群落季节更替指数和迁移指数的参数

注：A表示各季节实际物种数；C表示本季节新迁入物种数；B表示本季节将迁出物种数；R表示全年均出现的物种数。

图8 山东半岛近岸海区生物群落更替指数Fig.8 The AI of crab community in the coastal waters along the Shandong Peninsula

图9 山东半岛近岸海区生物群落迁移指数Fig.9 The MI of crab community in the coastal waters along the Shandong Peninsula

4 讨论

4.1 种类组成与优势种

本次调查共捕获蟹类20种，隶属于10科17属，大多数种类为小型饵料型蟹类，经济型蟹类仅有三疣梭子蟹和日本蟳两种。整个调查海区四季优势种有双斑蟳、日本蟳、三疣梭子蟹、泥脚隆背蟹、隆线强蟹、豆形拳蟹、枯瘦突眼蟹、黄道蟹和日本拟平家蟹，其中双斑蟳是山东半岛南部海域全年优势种，日本蟳为莱州湾及渤海南部海域春、夏、秋3个季节的优势种，三疣梭子蟹在莱州湾及渤海南部海域、山东半岛南部海域和整个调查海区均在夏、秋两季为优势种，其余种类都仅是1个季节的优势种。

小型饵料型蟹类双斑蟳在山东半岛南部海域四季皆为优势种，为该调查海域内的绝对优势种，这主要是因为双斑蟳为广温性广布种，多生活在水深20～430 m，底质为沙、贝壳碎屑较多的海底[23]，对温度变化适应性较强[24]，山东半岛南部海域实测水深在13～38 m之间，且底质多为细沙或粗粉砂，为双斑蟳的生长提供了良好的栖息环境，同时双斑蟳天敌数量的减少(如小带鱼[3]、小黄鱼[4]等)也是其快速生长、繁殖，优势度增高的原因。经济型蟹类日本蟳在莱州湾及渤海南部海域春、夏、秋3个季节皆为优势种，优势度较高，而在山东半岛北部与南部海域优势度则较低。这主要是因为日本蟳为沿岸浅水型蟹类，主要生活在有泥沙、水草的水底[23]，莱州湾及渤海南部海域水深一般在10 m，海底地势平坦，底质多为软泥、细沙[25]，较适合日本蟳的生长；同时，日本蟳有二次产卵的生殖特性[26]，具有很强的繁殖能力，因而能在海域中大量生长、繁殖、集群。经济型蟹类三疣梭子蟹历史上曾是山东半岛近岸海域重要的渔业资源物种[25]，但近年来由于过度捕捞，尤其是对冬季越冬蟹的捕捞，三疣梭子蟹资源衰退严重[1]。在本次调查中，三疣梭子蟹在夏、秋两季优势度较高，这可能是得益于增殖放流与伏季休渔的影响，但其个体仍然较小，平均体质量仅有46.05 g，资源仍有较大上升空间。

4.2 数量空间分布

本次调查山东半岛近岸海区蟹类生物量整体较低，从调查海区看山东半岛南部海域平均生物量最高，莱州湾及渤海南部海域次之，山东半岛北部海域最低。山东半岛南部海域和莱州湾及渤海南部海域平均生物量全年季节变化明显且变化趋势相同，这主要是因为调查海域处于暖温带季风区，水温等环境因子有明显的季节变化[25]；山东半岛北部海域平均生物量水平较低且全年变化不大，可能的原因是该海域所处烟威渔场开发利用率过高，渔业资源遭到严重破坏[1]，同时由于夏季黄海冷水团的存在使得海域水温在夏季时处于较低水平[27]，因而造成海域内夏季生物量偏低而异于其他2个海域生物量季节变化趋势。

蟹类生物量的空间分布主要由海域内蟹类季节性洄游决定，海域内蟹类皆为沿岸性物种，这些种类一般不进行远距离洄游，但会随着季节变化在海域内沿水深作定向移动[25]，春季移动至近岸浅水区域产卵，夏季在沿岸、河口等饵料丰富的区域索饵、育肥，秋冬季随着水温的不断降低开始向深水区域移动准备越冬。由于海域内蟹类的习性，各海域生物量空间分布特点为春、夏两季近岸高于远岸，秋、冬两季远岸高于近岸。但由于春季黄海冷水团在山东半岛北部海域初步形成，冷水区域温度较岸边没有明显降低，但盐度较高[27—28]，适合黄道蟹、枯瘦突眼蟹等广盐性优势种及泥脚隆背蟹等高盐性优势种的生长，所以该海域出现春季生物量远岸高于近岸的情况。

4.3 群落结构特征

研究表明，影响游泳动物群落结构最主要的环境因子为水深，水深对群落结构的影响主要是因为水深的变化引起了海域内水温与盐度等环境因子的变化，同时水温与盐度等环境因子的变化往往受到海域内海流和水团等的影响[29—32]。根据调查实测水深，山东半岛北部海域与山东半岛南部海域水深相近，平均水深均在18～22 m之间，而莱州湾海域水深较浅，平均水深8 m左右。聚类分析结果表明，山东半岛南部海域和山东半岛北部海域群落结构相似性较高，莱州湾海域与这2个海域群落结构相似性均较低，这说明山东半岛近岸海区蟹类群落结构的变化与水深变化关系密切，与以上结论一致。

根据聚类结果，3个调查海域夏秋两季的群落结构相似性较高、冬春两季的群落结构相似性较高，这主要是因为水温对群落结构的影响[30,32]，海水比热容较大，海水升温、降温过程均较陆地有所延迟，导致山东半岛近岸海区四季水温夏秋两季相近、冬春两季相近的情况出现[25]。从季节变化方面看，莱州湾春冬两季群落结构与山东半岛北部海域夏季群落结构相似、山东半岛南部海域春冬两季与山东半岛北部海域冬春季群落结构相似、秋季3个海域的群落结构相似性较高，可能的原因是海域内沿岸流、黄海暖流和冷水团的共同作用引起了3个海域水温与盐度的季节变化，进而影响3个海域的群落结构。夏季时，山东半岛北部海域由于受黄海冷水团[25,27]及渤莱沿岸流[25]的影响，水温较低(约6～17℃)，盐度也为全年最低(约30～31)，与莱州湾春季时水温(约12～15℃)与盐度(约28～31)相近[25]，所以出现莱州湾春冬两季群落结构与山东半岛北部海域夏季群落结构相似的情况；秋季时，黄海暖流强度达全年最强，并与南移进入山东半岛南部海域的黄海冷水团相互削弱[33]，影响减小，而此时渤莱沿岸流携带着黄河、海河冲淡水及莱州湾沿岸低盐水经莱州湾东岸向山东半岛北部海域流动，并经成山头继续向山东半岛南部海域流动[25]，从而影响了3个调查海域，使3个调查海域温盐情况相近，所以秋季3个海域的群落结构相似性较高；冬季时，渤莱沿岸流沿渤海岸北上[25]，使莱州湾及渤海南部海域形成低温、低盐状态，而对山东半岛北部与南部海域不造成影响，此时黄海冷水团为高温水体，位于山东半岛北部海域，使海域形成高温、高盐的状态，同时黄海暖流与高温高盐水舌汇合向北延伸而使山东半岛南部海域形成高温、高盐的状态[25]，所以就出现了山东半岛南部海域春冬两季与山东半岛北部海域冬春季群落结构相似的情况。

群落结构稳定性一般可以由群落优势种的更替情况[34]、群落季节更替指数[22,35]及群落多样性指数[36]等几个方面来反映，优势种更替越频繁、群落季节更替指数越高、多样性指数越低则群落结构越不稳定。3个调查海域的优势种季节间更替率均处于较高水平，尤以山东半岛北部海域优势种更替明显，并且通过对群落季节更替指数与迁移指数的分析表明，海域群落季节间波动较大，物种迁入与迁出处于不平衡状态，同时3个调查海域周年多样性指数都处在较低水平并有一定的季节波动。以上3个方面说明山东半岛近岸海域群落结构稳定性较差，造成山东半岛近岸海域群落结构稳定性差的主要原因可能是海域环境污染与过度捕捞的双重影响。

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Study on the community structure of crabs in the coastal waters along Shandong Peninsula

Yang Gang1,2,Li Fan1,Lv Zhenbo1,Xu Bingqing1,Yuan Xiaonan1,2,Wang Xiuxia1,Chen Weijie3

(1.ShandongMarineandFisheryResearchInstitute,ShandongProvincialKeyLaboratoryofRestorationforMarineEcology,Yantai264006,China; 2.InstituteofMarineScience,ShanghaiOceanUniversity,Shanghai201306，China; 3.KenliDistrictOceanicEnvironmentalMonitoringandforecastingStation,Dongying257500,China)

Based on data from bottom trawl surveys in the coastal waters along the Shandong Peninsula from 2014 to 2015, the spatial and temporal distribution, structure community and dominant species of crabs were analyzed. Results showed that 20 kinds of crabs were captured during the four survey cruises, which belonged to 17 genera and 10 families.PortunustrituberculatusandCharybdisjaponicawere the main economic species and the others were low-value species.Charybdisimmaculate, Charybdis japonica and Portunus trituberculatus were the main dominant species. The seasonal variation of the dominant species is obvious. Biomass in Laizhou Bay southern Bohai Sea and the coastal waters along the southern Shandong Peninsula changed seasonally with the highest in summer and the lowest in winter, but no significant seasonal change occurred in the coastal waters along northern Shandong Peninsula. According to the data, the average Shannon-Wiener diversity index (H′), Margalef richness index (D) and Pielou evenness index(J′) in survey waters were very low, which manifest that there was a lower-level diversity of crab in this waters. Result of CLUSTER analysis showed that water depth, water temperature and salinity were the main factors affecting the community structure. By influencing the water temperature and salinity, the Bohai-Lai Longshore Current, the Yellow Sea Warm Current and the Huanghai Sea Cold Water Mass influenced the community structure. This paper showed that most of crabs in the coastal waters along the Shandong Peninsula were small, bait-type species. The crab diversity was very low.The dominant species varied.TheMIwas very high. The results showed clearly that the crabs′ community structure were unstable.

crab; biomass; dominant species; community structure; the coastal waters along the Shandong Peninsula

10.3969/j.issn.0253-4193.2017.08.005

2016-11-30；

2017-02-07。

海洋公益性行业科研专项经费项目(201405010); 农业部渔业种质资源保护项目(17162130135252058); 水生动物营养与饲料“泰山学者”岗位经费(TS200651036)。

杨刚(1989—), 男, 山东省临沂市人，从事渔业资源研究。E-mail:yg9005@126.com

*通信作者：吕振波, 研究员。E-mail:ytlvzhenbo@163.com

S985.2+2

A

0253-4193(2017)08-0048-14

杨刚，李凡，吕振波，等. 山东半岛近岸海域蟹类群落结构特征的研究[J].海洋学报，2017，39(8)：48—61,

Yang Gang, Li Fan, Lv Zhenbo, et al. Study on the community structure of crabs in the coastal waters along Shandong Peninsula[J]. Haiyang Xuebao，2017，39(8)：48—61, doi:10.3969/j.issn.0253-4193.2017.08.005