高中生物学中的H+与细胞生命活动

陈桂林

(浙江省长兴县太湖高级中学 313100)

1 溶酶体中的H+

在动物、真菌和一些植物的细胞中，含有一些由单位膜包被的小泡，即溶酶体，它是高尔基体断裂后形成的，属于细胞内膜系统的一部分。溶酶体中含有60种以上的水解酶，可以快速降解多糖、蛋白质、核酸和脂质。溶酶体的功能是消化胞吞的颗粒和细胞自身产生的碎渣(如线粒体等)，是细胞内消化“器官”，对维持细胞正常代谢及防御微生物侵染都有重要意义。

溶酶体中的消化酶在粗面内质网上的核糖体上合成，后转至高尔基体经出芽方式转运到溶酶体中。溶酶体中的消化酶在pH 5.0左右时催化活性最大，那么溶酶体是如何保持其内部的低pH的呢？溶酶体的膜上嵌有质子泵，水解ATP供能将H+泵入溶酶体内(图1)[1]，使溶酶体内的H+浓度比细胞质中高100倍以上，而细胞质中pH约为7.0到7.3。因此，即使有少量溶酶体酶漏出到细胞质中，但酶活性大大降低，不会降解细胞质中的成分。

图1 溶酶体pH图解

2 协同转运中的H+

洋葱表皮细胞在30 g/L的蔗糖溶液中发生质壁分离后能否自动复原呢？有关实验[2]证明，细胞只要保持在湿润环境中，时间足够长(如一晚上)，就能够自动发生质壁分离的复原。那是否就意味着植物细胞能吸收蔗糖分子？植物组织培养的培养基中加入蔗糖便是蔗糖能被细胞吸收的佐证。植物组织培养实验中，植物细胞对蔗糖的利用方式可能是次级主动转运，即利用主动转运的ATP酶和质子泵建立的质子浓度梯度进行物质运输。主要过程是：质子泵把细胞内的H+泵出，导致细胞外H+浓度较高，建立细胞内外的H+浓度梯度；蔗糖-质子共运输载体顺H+浓度梯度把H+和蔗糖分子运输进入细胞，即协同转运(图2)[3]。

图2 植物细胞膜上H+驱动协同转运蔗糖分子

3 光合作用中的H+

光合作用的光反应是在叶绿体的类囊体膜上进行的，类囊体膜上光系统II利用光能氧化水和还原质体醌。水裂解产生电子、氧气和H+，其中H+释放到类囊体腔中。还原质体醌时利用叶绿体基质中的H+，其电子传递后将H+释放到类囊体腔中。这种类囊体内高外低的H+浓度差导致H+顺浓度梯度出膜，在ATP合酶催化下，ADP和Pi生成ATP[3]。同时，光系统II的电子经传递到达光系统I，光系统I吸收光能，最终将电子传给NADP+，结合H+生成NADPH。NADPH是一种强还原剂，是碳反应中利用的能源物质。

4 细胞呼吸中的H+

需氧呼吸包括三个阶段：糖酵解、柠檬酸循环和电子传递链。①糖酵解是在细胞溶胶中进行的一系列反应，将1个葡萄糖分子最终分解为2个丙酮酸分子，最终净产生2个ATP分子。2个电子载体NAD+(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸)接受2个电子后被还原为2个NADH和2个H+。在缺氧状态下，含有乳酸脱氢酶的细胞中，丙酮酸被NADH和H+还原为乳酸；含有丙酮酸脱羧酶的细胞中，丙酮酸在丙酮酸脱氢酶作用下生成乙醛，乙醛在乙醛脱氢酶作用下，被NADH和H+还原为乙醇。②柠檬酸循环过程中亦发生NAD+被还原为 NADH和H+。③电子传递链存在于线粒体内膜上，由3种蛋白质复合体组成。NADH和FADH2在电子传递链的上游释放出电子，随后电子从膜上的蛋白质一步一步地传递到末端，并逐步释放能量，同时蛋白质复合体利用这些能量将线粒体基质中的H+转移到线粒体内外膜间隙中，形成内膜两侧的H+浓度差。跨内膜的H+浓度差为ATP的合成提供了能量，如同光合作用中类囊体膜上的质子泵。电子传递链下游最终的电子受体是氧，细胞呼吸到最后一步才用到氧，氧接受4个H+和4个电子，生产2分子水[4]。

5 植物生长素与H+

植物生长素(IAA)促进细胞生长的机理是什么呢？为什么IAA进行极性运输呢？这些都与H+有关。

酸生长假说能说明生长素促进细胞伸长生长。生长素使靶细胞通过主动转运将H+从细胞质到细胞壁中，使细胞壁的pH降低，活化相关酶，使细胞壁松弛，从而增强细胞渗透吸水能力，液泡增大，细胞伸长。

生长素的极性运输是指从植物体的形态学上端向下端运输，化学渗透假说解释了极性运输的机制。质膜的质子泵分解ATP，把H+从细胞质主动运输到细胞壁，因此细胞壁空间的pH较低，生长素在酸性环境中羧基不易解离，主要呈非解离型(IAAH)，较亲脂，可通过扩散跨膜运输。而阴离子型的IAA-通过载体与H+协同转运进入细胞溶胶。这样在细胞的顶部生长素通过扩散或载体的协助进入细胞溶胶，在细胞基部的质膜上有生长素输出载体，将IAA-输出细胞。如此反复，形成了生长素的极性运输(图3)[3]。

图3 IAA化学渗透极性扩散假说

H+的跨膜运输有的与质子泵有关。质子泵分为两种类型：即V-型质子泵和F-型质子泵。例如，在溶酶体膜、进行生长素极性运输细胞的细胞膜上的质子泵属于V-型质子泵，利用ATP水解供能把细胞溶胶中的H+逆浓度梯度泵入溶酶体、泵出细胞等，以维持细胞溶胶中pH中性。F-型质子泵存在于细菌质膜、线粒体内膜和叶绿体类囊体膜上，H+顺浓度梯度跨膜运输，所释放的能量将ADP和Pi合成为ATP[5]。