海拔对珍稀濒危植物珙桐叶片特征的影响

吴尚明，李 曲，蒋玉林，沙正局，李 艳

(生态安全与保护四川省重点实验室/绵阳师范学院，四川 绵阳 621000)



海拔对珍稀濒危植物珙桐叶片特征的影响

吴尚明，李 曲，蒋玉林，沙正局，李 艳＊

(生态安全与保护四川省重点实验室/绵阳师范学院，四川 绵阳 621000)

本研究分析了珙桐分布区龙苍沟国家森林公园内不同海拔(1400，1580，1720m)梯度珙桐叶片的叶绿素含量，碳氮特征及超微结构，探讨其对海拔梯度的适应机制。结果表明，珙桐不同海拔种群与光合特性相关的光合色素含量随着海拔梯度的升高而下降；叶绿体结构随着海拔的升高无显著差异，但叶绿体中淀粉积累增加；与中等海拔相比，高海拔和低海拔种群的碳氮比均降低，但差异未达到显著水平。

珙桐；海拔梯度；叶绿素；超微结构

海拔会影响植物的生长发育、叶片结构等，是影响植物分布的重要生态因素之一[1-2]。随着海拔的升高，环境因子如温度、光强、紫外线强度、气压、氧饱和量、CO2分压等都会发生变化，而这些因素对植物的发育等都有重要影响[3]。叶片作为重要的功能器官，与光合和呼吸作用密切相关。由于其与环境因子密切接触，受环境因子影响可塑性大，可作为环境因子与植物自身适应性的反映，为叶片生理生态功能研究奠定基础[4-6]。

珙桐为1000万年前新生代第三纪留下的孑遗植物，在第四纪冰川时期大部分地区的珙桐相继灭绝，野生中仅存于中国西南四川省和中部湖北省和周边地区。

其分布海拔主要在1500～2200m的湿润常绿阔叶落叶混交林中[7]。本研究旨在通过研究珙桐叶片特征，分析其光合影响因子，叶片结构，营养积累等在海拔梯度上的差异性，这对揭示其适生环境有重要意义，并且探讨珙桐叶片特征与海拔的相互关系对认识其环境适应性有重要理论价值。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于四川盆地西部边缘、雅安市中部龙苍沟国家森林公园内。地理位置为102°49′22″E～102°55′56″E，29°31′5″N～29°38′65″N，属峨眉中山区，地貌位置属龙门山地褶皱带的南端，大相岭的东段余脉的北侧。其地势南高北低，最高海拔2949.6m，最低海拔1460m，主要植被类型为亚热带常绿阔叶林。

1.2 研究材料

供试叶片为采自龙苍沟国家森林公园内不同海拔(1400,1580,1720m)梯度的珙桐叶片。于2014年7月上旬在龙苍沟保护区内采集珙桐叶片，设置1400m,1580m,1720m3个采样点，每个采样点选取若干株(n>5)长势相当、无病虫害的成熟树，本别采集其叶片。采样时在树冠下部东、南、西、北4个方向采摘相同叶位叶片。

1.3 研究方法

1.3.1 叶绿素分析 采用Lichtenthaler的方法由打孔器(直径为0.8cm)从叶片的中部取得的10个小圆片放入80%丙酮中避光浸提至叶片变白[8]。在分光光度计(Unican UV-330,USA)中读取上清液在663nm、646nm下的吸收值。所有的测定重复3次，计算叶绿素浓度。

1.3.2 叶片结构分析 超微结构分析采用Zhao方法。包埋后的材料经过聚合、染色后于透射电镜下进行观察拍照[9]。

1.3.3 叶片元素含量分析 将叶片混匀，105℃杀青1h，后80℃烘干至恒重。样品磨粉后过100目筛用于元素测定。测定方法参考Mitchell方法[10]，测量单位为中国科学院南京土壤研究所。

1.4 统计分析

采用SPSS19.0统计分析软件进行一元方差分析，分析海拔梯度上参数差异，平均数间的多重比较采用Duncan’s检验方法，p<0.5时差异显著。

2 结果与分析

2.1 海拔对珙桐叶片叶绿素特征的影响

从表1可以看出，海拔梯度对叶绿素a，叶绿素b，类胡萝卜素及总叶绿素的影响都达到了显著水平。随着海拔梯度的上升，叶绿素a，叶绿素b，总叶绿素和类胡萝卜素都下降，其中叶绿素a和类胡萝卜素在中海拔梯度的时候下降程度就达到了显著水平，叶绿素b和总叶绿素含量在高海拔梯度的时候下降程度达到显著水平。在中等海拔到高海拔的过度区域，除了叶绿素b显著降低外，其它指标都无显著差异。

表1 不同海拔下珙桐叶片的光合色素含量(平均值±标准误)

注：LL,低海拔；ML，中海拔；HL，高海拔；Chla，叶绿素a，Chlb，叶绿素b；TC，总叶绿素；Caro，类胡萝卜素。

2.2 海拔对珙桐叶片碳氮比的影响

碳氮利用效率也能反应植物的生长状况。与中等海拔相比，高海拔和低海拔叶片中碳氮比均降低；但随着海拔梯度的变化，珙桐叶片中的碳氮比并无显著变化(图1)。

图1 不同海拔下珙桐叶片的碳氮比

2.3 海拔对珙桐叶片超微结构的影响

图2 不同海拔梯度下珙桐叶片叶绿体细胞超微结构

从叶片结构来看，低海拔珙桐叶片中叶绿体结构较完整，少数叶绿体中存在体积较小的淀粉颗粒；随着海拔的升高，中海拔珙桐叶片中，叶绿体结构也较完整，但淀粉粒数量明显比低海拔叶片中的多，但颗粒也比较小；高海拔地区的珙桐叶片中叶绿体基粒和基粒片层排列整齐、叶绿体结构都较完整，但淀粉颗粒明显比低海拔和中海拔叶片中的大，体积占到了叶绿体的约一半大小(图2)。

3 讨论

本实验结果表明，在珙桐分布区的低海拔、中等海拔和高海拔区域，随着海拔的升高珙桐叶片的叶绿素含量会降低，并且高海拔地区的光合色素含量降低的程度更大。光合色素是植物进行光合作用的重要物质，光合色素的含量也会影响到植物光合作用的强弱。因此对珙桐来说，随着海拔的升高，由光合色素降低引起的光合作用的下降可能会逐步加强。从叶绿体结构来看，不同海拔梯度下，珙桐叶片叶绿体结构并无显著差异，叶绿体基质、基粒片层等都排列规则，但随着海拔的升高，叶绿体中淀粉颗粒的数量和大小都有所增加，因此从外观来看，低海拔地区叶片的叶绿体形态与高海拔地区相比较更规则，这可能是由于淀粉颗粒挤压叶绿体而引起高海拔地区叶绿体形态稍微有些不规则。另外过多的淀粉颗粒积累也可能是导致色素含量降低的原因。从碳氮代谢来看，各海拔间并无显著差异。这也说明海拔差异并未影响珙桐在生长过程中的碳氮代谢，但这种不显著的差异也可能是由于珙桐分布区海拔梯度范围较窄引起的。

因此，基于本实验的结果，珙桐在不同海拔梯度下的生长生理状况主要表现为：①与光合特性相关的光和色素含量随着海拔梯度的升高而下降。②叶绿体结构随着海拔的升高无显著差异，但淀粉积累增加。③碳氮代谢并未随海拔的升高而显著改变。

[1]康华靖，刘鹏，徐根娣，等.大盘山自然保护区香果树对不同海拔生境的生理生态响应[J].植物生态学报，2008，32(4):865-872.

[2]吴栋栋，周永斌，于大炮，等.不同海拔长白山岳桦的生理变化[J].生态学报，2009，29(5):2279-2285.

[3]姜永雷，邓莉兰，黄晓霞.不同海拔川滇高山栎叶片的解剖结构特征[J].江苏农业科学，2015，43(1):195-198.

[4]刘全宏，王孝安，田先华，等.太白红杉(Larixchinensis)叶的形态解剖学特征与环境因子的关系[J].西北植物学报，2001，21(5):885-893.

[5]高建平，王彦涵，陈道峰.不同产地华中五味子叶表皮结构和导管分子的解剖结构特征及其与环境因子的关系[J].西北植物学报，2003，23(5):715-723.

[6]王勋陵，王静.植物的形态结构与环境[M].兰州：兰州大学出版社，1989.

[7]黎云祥.珙桐生物学研究现状与展望[J].西华师范大学学报，2003，24(3):269-275.

[8]Lichtenthaler HK. Chlorophylls and carotenoids: pigments of photosynthetic biomembranes[J].MethodEnzymol， 1987, 148: 350-382.

[9] Zhao HX, Xu X, Zhang YB,etal. Nitrogen deposition limits photosynthetic response to elevated CO2 differentially in a dioecious species[J].Oecologia,2011, 165:41-54.

[10]Mitchell AK .Acclimation of Pacific yew (Taxusbrevifolia) foliage to sun and shade[J].TreePhysiology,1998,18：749-757.

2017-05-20

国家自然科学基金项目(31200251)；绵阳师范学院校级科研平台项目(2013A07)。

吴尚明(1993-)，男，四川巴中人，本科生在读。*为通讯作者。