UV-C照射对霞多丽葡萄果实品质和叶片光合生理的影响

董燕梅，牛艳丽，牛冬青，代伟娜，李孟欣，温鹏飞

(山西农业大学 园艺学院，山西 太谷 030801)

UV-C照射对霞多丽葡萄果实品质和叶片光合生理的影响

董燕梅，牛艳丽，牛冬青，代伟娜，李孟欣，温鹏飞*

(山西农业大学 园艺学院，山西 太谷 030801)

[目的]初步研究UV-C照射对霞多丽葡萄果实品质形成及叶片光合生理的影响。[方法]以8年生霞多丽葡萄(VitisviniferaL. cv Chardonnay)为试材，定期对植物进行紫外(UV-C)照射，分别采用质量法、游标卡尺测量法、分光光度计法、滴定法、光合仪测量法对果实的质量、纵横径、糖、酸、维生素C、叶片组织结构、叶绿素含量及相关的光合生理指标进行测量。[结果]葡萄果实生长发育的过程中，紫外线照射，没有改变果实单粒重、横径以及纵径的增长规律和可溶性总糖及有机酸的积累规律，也并未明显改变霞多丽叶片栅栏组织与海绵组织结构，但显著影响着果实的内在品质，明显促进叶绿素含量增加，光合速率增加。UV-C照射导致霞多丽果实总糖含量分别提高3.25%(花后20 d)、8.27%(花后80 d)，有机酸含量降低34.18%(花后80 d)，且在果实成熟期内，Vc含量降低5.89%(花后80 d)，叶绿素增加23.87%，光合速率增加139.24%。[结论]UV-C照射可促进总糖含量增加，有机酸含量降低，叶绿素含量增加，导致果实的内在品质提高。

UV-C照射； 霞多丽葡萄； 果实品质； 叶绿素； 叶片组织结构； 光合生理

葡萄霞多丽(VitisviniferaL. cv Chardonnay)原产法国，果香优雅馥郁，是酿造白葡萄酒及香槟酒的优良品种[1]。果穗圆柱状，果梗短，果粒间差异不大，可溶性固形物含量中等，已成为全球最受欢迎的酿酒白葡萄品种之一[2]。

紫外线(UV)范指200～380 nm(400 nm)的光波，可分为短波、中波、长波。其中，200～280 nm波段为短波紫外线(简称UV-C)；280～320 nm波段为中波紫外线(简称UV-B)；320～400 nm波段为长波紫外线(简称UV-A)[3]。植物对不同波长紫外线的响应是不同的。波长较长的紫外线可促进种子萌发、果实成熟、提高蛋白质和维生素的含量等，而短波紫外线则有抑制生长，造成组织伤害，以及杀死许多微生物的作用[4]。

植物叶片在光合作用下将CO2固定为有机物，该过程是植物形态建成和产量形成的基础[5]。果实的单粒重、纵横径是果实外在品质重要衡量指标；总糖(包括葡萄糖和果糖等还原性糖)的种类和含量是内在品质的重要指标，也是葡萄酒中的重要呈味物质[2]；而果实内的酸性物质的组成和含量是酿酒葡萄品质的决定因素之一。维生素C广泛来源于新鲜水果，对于人类的健康有着显著影响。大量研究表明，紫外线是影响植物生长和生理的重要环境因素之一[6]，紫外辐射影响植物的许多生理及发育过程，但影响机制现不明了。目前，同一种类植物因品种不同对UV-B辐射有不同响应。植物种类决定着其光合作用对UV-B辐射反应的强度，一般表现为C3植物>C4植物[7]，单子叶植物>双子叶植物[8]。赤霞珠葡萄果实发育过程中，适度UV-C 照射对成熟果实大小、有机酸含量、总酚含量无明显影响，但会导致花色苷、总糖含量增加，Vc 含量降低，以及诱导类黄酮、黄烷醇类多酚积累，从而显著影响果实品质[3]。迄今为止，研究UV-B给植物带来影响的较多，但在UV-C方面的研究相对较少[9]。

本文以8年生霞多丽葡萄为试材，通过UV-C活体、定期照射，初步了解UV-C对霞多丽葡萄果实品质形成和叶片光合生理的影响，旨在为人为调控葡萄果实品质提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

霞多丽葡萄(VitisviniferaL. cv Chardonnay)，8年生，南北行，篱架栽培，行距2.5 m，株距1.0 m，肥水管理水平一般。

1.2 试验处理

在距离植株1 m处设置紫外灯组(由3支40 W紫外灯管构成，其波长254 nm，总辐射强度950 mW·m-2，ZSZ 型石英紫外线杀菌灯，天津广泽特种光源有限公司生产)，进行活体植株UV-C照射处理.共设2个处理(CK：不进行紫外照射；treat：每次照射10 min)。果实从花后15 d开始，照射周期为5 d一次，采样周期为10 d一次，花后20 d开始采样，共采7次；叶片试验在8月1日开始，对处理组进行UV-C照射，时间为7：00—10：30，每隔5 d照射一次，累计3次照射后，每个处理随机取样(每株取上中下成熟叶片，取5株)进行光合指标的测定，采样于冰袋中带回实验室，观察叶片组织结构、测果实单粒重和纵橫径，剩余样品置于-80 ℃保存备用。

1.3 测定项目及方法

果实单粒重采用质量法测定[3]；果实纵橫径采用游标卡尺测量；可溶性总糖含量采用蒽酮比色法测定[3]；可滴定酸含量采用酸碱滴定法测定[3]；维生素C含量采用2,6-二氯靛酚滴定法测定[3]；叶片组织结构采用徒手切片法观察测定；叶绿素含量采用丙酮法测定[10,11],相关的光合生理指标，选择晴天，使用国产Yaxin-1101光合作用测定仪测定。

1.4 数据处理方法

采用Excel2007分析试验数据并绘制折线图，利用SAS8.0进行数据方差分析，多重比较用的是字母标记法。

2 结果与分析

2.1 UV-C 照射对霞多丽葡萄果实外在品质的影响

在UV-C的照射下，霞多丽葡萄果实单粒重先缓慢生长，然后快速生长，之后为平稳生长期，而纵横径生长趋势为先快速生长，然后缓慢生长，之后为平稳生长期。紫外照射10 min，没有改变果实单粒重和纵橫径的增长规律，且增长作用不明显。方差分析结果显示：果实单粒重和纵橫径在发育前期(花后20 d)与对照组差异不显著，在发育中期(花后50 d)，橫径差异显著，单粒重和纵径差异极显著，在发育后期(花后80 d)，单粒重和橫径差异不显著，纵径差异显著(图1)。

图1 UV-C照射对霞多丽葡萄果实单粒重、纵横径的影响Fig.1 Effect of UV-C irradiation on the single berry weight,veitical and horizontal diameter during development of Chardonn berry

图2 UV-C照射对霞多丽葡萄果实发育过程中总糖含量的影响Fig.2 Effect of UVC irradiation on total soluble sugar content during development of Chardonnay berry

2.2 UV-C照射对霞多丽葡萄果实总糖含量的影响

UV-C照射霞多丽葡萄果实总糖积累的作用如图2所示。可以看出，UV-C照射没有改变可溶性总糖的积累规律，可溶性总糖含量先增长缓慢，然后快速升高，在花后70 d达到最大值，之后增长平缓。UV-C照射在果实的不同生长期，其对总糖含量的影响是不同的，具体表现为花后60 d前基本没有变化，但是花后70 d和80 d的总糖含量高于对照，尤其是花后80 d表现更为明显。结果表明，UV-C照射促进了葡萄果实中总糖含量的升高，分别为3.25%(花后20 d)，8.27%(花后80 d)。方差分析结果显示：果实发育前期(花后20 d)、中期(花后50 d)UV-C照射与对照相比差异不显著，而在发育后期(花后80 d)差异极显著。

2.3 UV-C照射对霞多丽葡萄果实有机酸含量的影响

UV-C照射霞多丽葡萄果实，有机酸含量变化模式如图3所示，可以看出，UV-C照射没有改变有机酸含量的积累规律，即前期变化平稳，在花后50 d后迅速降低，花后60 d后缓慢降低，果实成熟含量达到最低值，表明UV-C照射降低了葡萄果实有机酸的含量。方差分析结果显示：果实发育前期(花后20 d)，发育中期(花后50 d)UV-C照射与对照相比差异不显著，发育后期(花后80 d)UV-C照射与对照相比差异极显著，霞多丽葡萄果实中有机酸含量降低了34.18%。

图3 UV-C照射对霞多丽葡萄果实发育过程中有机酸含量的影响Fig.3 Effect of UV-C irradiation on organic acid content during development of Chardonnay berry

2.4 UV-C照射对霞多丽葡萄果实Vc含量的影响

图4 UV-C照射对霞多丽葡萄果实发育过程中维生素C含量的影响Fig.4 Effect of UV-C irradiation on vitamin C content during development of Chardonnay berry

UV-C照射霞多丽葡萄果实维生素C含量变化如图4所示，维生素C含量变化大致呈前期先缓慢增长，在花后60～70 d快速增长，花后80 d维生素C含量下降。花后70 d维生素C含量均达到峰值。UV-C照射与对照相比，果实达到成熟时，Vc含量降低。方差分析结果显示：果实发育前期(花后20 d)、中期(花后50 d)UV-C照射与对照相比Vc含量差异不显著，发育后期(花后80 d)UV-C照射与对照相比，Vc含量降低了5.89%，差异达到显著水平。

2.5 UV-C 照射对霞多丽葡萄叶片光合生理的影响

UV-C 照射对葡萄叶片组织结构，特别是栅栏/海绵比无显著影响；对叶片蒸腾速率、叶片气孔导度表现为treat>CK，差异达到显著水平(P<0.05)；对叶绿素含量、叶片净光合速率同样表现为treat>CK，差异达到极显著水平(P<0.01)，结果列于表1。

表1 UV-C 照射对霞多丽葡萄叶片光合生理的影响

3 讨论

3.1 UV-C 照射对霞多丽葡萄果实的外在品质的影响

紫外线照射对葡萄的生长发育和果实品质有着显著的作用[12～14]。UV-B照射对于果实单粒重，纵横径的增长作用不明显[12～14]。本试验的结果表明，在UV-C照射下，没有改变霞多丽葡萄果实的生长规律，这与前人研究结果一致。值得指出的是，UV-C照射对果实的粒重，横纵径在生长中期有增长作用，这与前人研究结果不一致，原因可能是品种不同造成的，有待进一步研究。

3.2 UV-C 照射对霞多丽葡萄果实内在品质的影响

仓晶[14]等以狗枣猕猴桃为试验材料，其可溶性糖和总糖的含量随着果实生长发育而呈增加的趋势。有研究表明可溶性糖的含量在UV-B照射下有明显的提高[12～15]。本试验的研究结果为UV-C照射植株提高了葡萄果实内可溶性糖的含量，这与前人研究结果一致。

甜樱桃、赤霞珠有机酸含量随果实发育呈先增加后下降趋势[3，16]。这一规律与前人研究结果一致。成熟期果实内的酸呈下降趋势的原因是：第一，有些游离状态的酸变成了盐类；第二，由于植物呼吸作用，使得酸被氧化分解。

猕猴桃的维生素C含量在生长初期上升，生长中期缓慢下降，成熟期接近稳定状态[12～15]。本试验研究结果为维生素C含量变化大致呈先缓慢增长到快速增长再到平稳下降[17]。这一规律与前人研究结果大体一致，但值得指出的是UV-C照射与对照相比，成熟期果实内Vc含量降低。其原因可能是随着照射次数的增加，导致了果实内自由基的积累，Vc参与了自由基的消除，而使得其含量降低[3]。

3.3 UV-C 照射对霞多丽葡萄叶片光合生理的影响

叶片结构中栅栏组织厚度与海绵组织所占的比例的差异直接影响光合作用、蒸腾作用和呼吸作用的强度，进而会影响植物的生长[18,19]。本试验中葡萄叶片的栅海比结果差异不显著，说明本试验中的UV-C照射处理对叶片的栅海比没有太大的影响。

光合色素含量及其活性是影响植物的光合作用的重要因素。一般而言， UV照射会破坏植物的叶绿体结构及叶绿素的合成前体，叶绿素含量降低，从而导致植物的光合作用下降，这在小麦[20]、玉米[21]、大豆[22]等多种植物中得到证明。但周新明[23]和师生波等[24]研究结果证实紫外辐射并没有减少植物叶片的叶绿素含量，反而有所上升，本试验结果与之相似。

气孔是植物体与外界交换气体的主要器官，植物进行光合作用吸收CO2时，水分不可避免地要散失，Farquhar等[22]认为，净光合速率(Pn)下降伴随着蒸腾速率(Tr)和胞间CO2浓度(Ci)的下降，主要是气孔因素，净光合速率(Pn)下降伴随着蒸腾速率(Tr)和胞间CO2浓度(Ci)的上升，则说明非气孔因素为主，即净光合速率(Pn)的下降是由于叶肉细胞光合活性的下降造成的。而从本试验中不难看出，经UV-C照射后的葡萄叶片净光合速率是明显上升的，说明UV-C辐射对葡萄的光合作用可能是无害的，并且可以得出霞多丽对UV-C有较强的适应性。这与周新明[23]的研究一致，葡萄叶片的净光合速率与对照组相比呈增加趋势。但本试验中葡萄叶片的蒸腾速率上升、胞间CO2浓度下降，无法看出主要的影响因素是什么，因而还需进一步研究。

4 结论

活体UV-C照射没有对霞多丽葡萄单粒重，纵横径的增长规律发生影响，且对于果实的单粒重，纵横径变化作用不明显，没有改变可溶性总糖和有机酸的积累规律，但促进了总糖含量升高，分别提高3.25%(花后20 d)、8.27%(花后80 d)，有机酸含量降低34.18%(花后80 d)，且在果实成熟期内， Vc含量降低5.89%(花后80 d)。方差分析表明，果实总糖含量，有机酸含量在花后80 d达到极显著水平，果实Vc含量在花后80 d达到显著水平。对霞多丽叶片栅/海比无明显影响，但明显促进叶绿素含量和净光合速率增加。

[1]曹建宏，张振文，张莉，等.霞多丽干白葡萄酒香气成分的GC/MS分析[J].西北林学院学报，2006,21(4):132-134.

[2]陈海菊.河北昌黎5个酿酒葡萄品种比较研究[D].杨凌：西北农林科技大学,2010.

[3]温鹏飞,邢延富,牛铁泉,等.UV-C对葡萄果实品质和多酚类物质积累的影响[J].华北农学报,2013,28(2):133-138.

[4]张光伦.园艺生态学[M].北京:中国农业出版社，2009:70-75.

[5]朱延姝.番茄耐弱光性的基因型分化特性和生理机制的研究[D].沈阳：沈阳农业大学,2005.

[6]刘松.极端干旱环境下植物体内多酚类物质含量及其对逆境的响应研究[D].北京：北京林业大学,2007.

[7]Basiouny F M,Van T K,Biggs R H.Some morphological and biochemical characteristics of C3 and C4 plants irradiated with UV-B[J].Physiologia Plantarum,1978,42(1):29-32.

[8]Teramura A H.Effects of ultraviolet-B irradiance on soybean.I.Importance of photosynthetically active radiation in evaluating ultraviolet-B in adiance effects on soybean and wheat growth[J].Physiologia Plantarum,1980,48:333-339.

[9]陈忠林,马溪平,张利红,等.UV-C辐射增强对绿化树种膜质过氧化及抗氧化酶的影响[J].生态环境,2006,15(5):1014-1017.

[10]徐邦发,徐雅丽.棉花叶片的叶绿素含量测定[J].塔里木农垦大学学报,1995,7(2):29-32.

[11]舒展，张晓素，陈娟，等.叶绿素含量测定的简化[J].植物生理学通讯，2010，46(4):399-402.

[12]厉维江,厉超阳,谢亚利,等.采后UV-C处理对葡萄抗病性和品质的影响[J].安徽农业科学,2011,39(9):5351-5353.

[13]孙莹,张振文,张景昱,等.紫外线-B辐射增强对葡萄浆果的影响[J].干旱地区农业研究,2010,28(1):164-167,205.

[14]仓晶,王学东,桂明珠，等.狗枣猕猴桃果实生长发育的研究[J].果树学报,2001,18(2):87-90.

[15]贺艳楠,张振文.紫外线辐射对葡萄生长发育的影响[J].北方园艺,2012(4):182-185.

[16]魏国芹,孙玉刚,孙杨,等.甜樱桃果实发育过程中糖酸含量的变化[J].果树学报,2014,31(增刊):103-109.

[17]王文刚,李灵芝,张惠,等.镧对UV-C胁迫下番茄幼苗抗氧化酶活性的影响[J].山西农业科学,2011,39(6):532-534,542.

[18]韩锦峰,宫长荣,高致明，等.烤烟成熟叶片结构与叶位关系的研究[J].河南农业大学学报,1988，22(3):277-284.

[19]王宝华,吴帼英,黄静勋.烟叶植物学特性的观察Ⅱ、烤烟烟叶的栅栏组织和海绵组织[J].中国烟草,1984(2):10-15.

[20]郭君瑜，韩榕.He-Ne激光对增强UV-B辐射小麦类囊体膜特性的影响闭[J].中国激光，2009(3):758-764.

[21]侯扶江，贲桂英，颜景义，等.田间增加紫外线(UV)辐射对大豆幼苗生长和光合作用的影响[J].植物生态学报，1998,22(3)：256-261.

[22]龙云，刘芸，钟章成，等.酸雨和UV-B对玉米幼苗光合速率和抗氧化酶活性的影响[J].生态学报，2009，29(9):4956-4966

[23]周新明.UV-B辐射增强对葡萄叶片光合生理及总酚含量的影响[D].杨凌：西北农林科技大学，2007.

[24]师生波,贲桂英,赵新全，等.增强UV-B辐射对高山植物麻花艽净光合速率的影响[J].植物生态学报,2001,25(5):520-524.

[25]Farquhar G D,Sharkey T D.Stomatal conductance and photosynthesis[J].Annual Reviews of Plant Physiology,1982,33(33):317-345.

(编辑：武英耀)

Effects of UV-C radiation on Chardonnay fruit quality and photosynthetic physiology of grape leaves

Dong Yanmei, Niu Yanli, Niu Dongqing, Dai Weina, Li Mengxin, Wen Pengfei*

(CollegeofHorticulture，ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801，China)

[Objective]The effect of UV-C on the fruit quality formation and photosynthetic physiology of grape leaves during berry development were studied.[Methods]In this paper, the 8-year old grapevines of Chardonnay were subjected to regular UV-C radiation during berry development. The single berry weight, horizontal diameter, longitudinal diameteand, the soluble sugar, the organic acid, Vc and chlorophyll were measured.[Results]The result showed: with grape berry growth,ultraviolet radiation, not change single berry weight, horizontal diameter and longitudinal diameter growth rule and accumulation of soluble sugar and organic acid.And UV-C radiation didn’t significantly alter the palisade tissue / spongy tissue structure of leaves of Cabernet Sauvignon and Chardonnay, but significant affected the internal fruit quality and promoted the increase of chlorophyll content and photosynthetic rate. UV-C radiation increased the soluble sugar content 3.25% (20 days after bloom), 8.27% (80 days after bloom), respectively； reduced the organic acid content 34.18% (80 days after bloom)；and in the fruit maturation period, Vc contents in the fruits decreased, reduce 5.89% (80 days after bloom)；chlorophyll and photosynthetic rate increased 23.87%，139.24%，respectively.[Conclusion]Results of the study indicated that the UV-C radiation could induce the soluble sugar, the organic acid and chlorophyll,and resulted in the increase of internal fruit quality.

UV-C radiation,VitisviniferaL.cv Chardonnay, Fruit quality, Chlorophyll, Leaf structure, Photosynthetic physiology

2017-03-01

2017-03-27

董燕梅(1992-)，女(汉)，安徽蚌埠人，在读硕士，研究方向：果树生物技术

*通信作者：温鹏飞，教授，硕士生导师，Tel:0354-6288331； E-mail:wenpengfei@126.com

国家自然科学基金(31372013)；山西省科技重点研发(指南)项目(201603D21105-8)

S663.1

A

1671-8151(2017)07-0523-05