牧草盲蝽非越冬期和越冬期成虫体内生化物质含量动态变化

杨 琪，孙 鹏，刘端春，苟长青，冯宏祖

(1.塔里木大学/新疆建设兵团南疆特色果树生产工程实验室/农业部阿拉尔作物有害生物科学观测实验站/塔里木大学南疆农业有害生物综合治理重点实验室，新疆阿拉尔843300;2.阿拉尔市园林绿化管理处，新疆阿拉尔843300)

牧草盲蝽非越冬期和越冬期成虫体内生化物质含量动态变化

杨 琪1，2，孙 鹏1，刘端春1，苟长青1，冯宏祖1

(1.塔里木大学/新疆建设兵团南疆特色果树生产工程实验室/农业部阿拉尔作物有害生物科学观测实验站/塔里木大学南疆农业有害生物综合治理重点实验室，新疆阿拉尔843300;2.阿拉尔市园林绿化管理处，新疆阿拉尔843300)

【目的】测定牧草盲蝽Lygus pratensis(L.)雌雄成虫非越冬期及越冬期体内含水量、脂肪、总糖、蛋白质、糖原等含量及海藻糖酶比活力，研究非越冬期及越冬期牧草盲蝽体内生化物质的含量变化，了解牧草盲蝽的越冬机理。【方法】采集不同时期牧草盲蝽雌雄成虫，运用分光光度测定法测定其体内不同时期生化物质含量动态变化。【结果】从非越冬期到越冬期，牧草盲蝽成虫体内脂肪含量逐渐增加并趋于稳定，总糖、糖原含量先增加后减少，蛋白质含量先减少后增加，海藻糖酶比活力先增强后逐渐减弱。【结论】牧草盲蝽越冬期和非越冬期成虫体内生化物质含量变化与其抗寒能力存在一定的联系，是其对冬季光照、温度等变化的生态适应。

牧草盲蝽;滞育;越冬;生化物质;动态变化

0 引言

【研究意义】近年来，我国大部分棉区盲蝽种群发生数量剧增，危害加重，成为Bt转基因抗虫棉上一类重要的致灾性害虫，并波及了其他多种作物。新疆是我国的植棉大省，自2000年以来牧草盲蝽在新疆棉区逐渐上升为主要害虫［1，2］，对棉花生产造成很大的威胁。牧草盲蝽Lygus pratensis属于半翅目盲蝽科草盲蝽属昆虫，是新疆棉区的优势种［3］，一年发生4代，以成虫滞育越冬。在寒冷的北方地区，冬季极寒天气影响昆虫的正常生活，威胁个体和种群的生命维持。牧草盲蝽为抵抗冬天寒冷的天气对其造成的伤害，以成虫在杂草枯枝落叶下或林带树木的老翘皮和树皮裂缝中蛰伏越冬，体内也会发生一系列的生理生化变化，通过物质的积累降低过冷却点和冰点从而提高抗寒能力。测定其非越冬期及越冬期体内生化物质动态变化，有利于全面了解牧草盲蝽的越冬机理。【前人研究进展】目前，对牧草盲蝽的捕食性、棉株上的分布规律及温度对其种群生长发育和繁殖的影响等均作了大量研究［4－6］。已有的研究表明，牧草盲蝽成虫主要分布在棉株的叶片上，若虫主要分布在蕾和叶片上，卵主要集中产在棉株上部［4］;若虫在23℃存活率最高、33℃存活率最低，18～28℃为其最适温度区［5］;同时牧草盲蝽对棉蚜具有一定的捕食作用，存在杂食性［6］，但对成虫越冬生理生化方面研究相对较少。【本研究切入点】对牧草盲蝽成虫越冬生理生化方面研究相对较少。滞育是昆虫机体从直接发育进程转入一种深层次新陈代谢路线中断的发育暂停阶段，是昆虫适应不利环境获得的一种生存本能［7］。在滞育期间，昆虫体内脂肪、总糖、蛋白质、糖原等化学成分含量发生明显变化，通常水分含量下降，脂肪含量上升，RNA和DNA合成停止，氨基酸和蛋白质含量上升［8］。研究牧草盲蝽雌雄成虫在非越冬期及越冬期体内含水量、脂肪、总糖、蛋白质、糖原等含量及海藻糖酶比活力变化，探明非越冬期及越冬期牧草盲蝽体内生化物质的含量变化。【拟解决的关键问题】研究牧草盲蝽雌雄成虫在非越冬期和越冬期体内含水量、脂肪、总糖、蛋白质、糖原含量及海藻糖酶比活力，为分析牧草盲蝽滞育的生态适应意义及其发生期的预测提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 材料

牧草盲蝽成虫均采自新疆生产建设兵团第一师12团苗圃地(新疆阿拉尔市)，非越冬期成虫于2016年8月中旬采集，越冬期成虫分别于2016年10、11、12月和2017年1月中旬各采集1批，试虫保存于－20℃冰箱待用。

1.2 方法

1.2.1 蛋白质、总糖和糖原的提取

蛋白质、总糖和糖原的提取参考Zhou等［9］的方法进行。取牧草盲蝽不同时期雌雄成虫各10头，蒸馏水冲洗后用滤纸吸干水分，准确称重后置于10 mL离心管中，沸水浴1 h，冷却后加入100 μL饱和硫酸钠和200 μL甲醇，用研棒将成虫捣碎，依次用100 μL蒸馏水、3 mL甲醇:氯仿(v/v=1)各冲洗研棒一次，形成分层后，加入300 μL甲醇，将内容物混匀，2 500 r/ min离心5 min，弃去上清液。向沉淀内加入1 mL 66%的乙醇(内含饱和硫酸钠)，混匀后，2 500 r/min离心5 min，然后用0.5 mL上述溶液继续抽提一次，合并上清液留待测总糖用。抽离后的沉淀于55℃下温浴5 min，然后加入0.5 mL 30%氢氧化钾溶液，置于沸水浴20 min，冷却后加入1 mL 95%乙醇，混匀后于3 000 r/min离心15 min，用0.5 mL蒸馏水和1 mL 95%乙醇对沉淀再抽提一次，合并上清液留待测蛋白质用，最后的沉淀留待测糖原用。重复三次。

蛋白质含量测定:采用考马斯亮蓝G－250染色法［10］。取蛋白质样品上清液50 μL，加蒸馏水补足至1 mL，再加入5 mL考马斯亮蓝溶液，混合均匀，2 min后于595 nm处测吸光值，根据牛血清蛋白标准曲线计算样品蛋白质含量。总糖含量测定:采用蒽酮比色法，取总糖提取液300 μL，加入200 μL蒸馏水和2 mL 0.2%蒽酮试剂，混匀后沸水浴15 min，冷却后于620 nm处测吸光值，根据葡萄糖标准曲线计算总糖含量。

糖原含量测定:向糖原沉淀中加入2 mL蒸馏水，混匀沸水煮沸，取50 μL，加入0.2%2 mL蒽酮试剂，再次混匀后沸水浴15 min，冷却避光2 min，于620 nm处测吸光值，根据葡萄糖标准曲线测吸光值。

1.2.2 含水量及脂肪含量的提取

从－20℃冰箱取出试虫10头称重，120℃烘干30 min，然后55℃继续烘24 h至恒重，取出称重，测定含水量。采用索式提取器提取方法，将烘干后的试虫用脱脂滤纸包裹，碾碎，置于索式提取器，在55～60℃下用石油醚提取8～12 h，回收石油醚后，将包裹试虫粉末的滤纸于55℃烘24 h至恒重，并进行称重。测定试虫脂肪含量。

1.2.3 海藻糖酶的提取及活力测定

取试虫10头，用蒸馏水冲洗并用滤纸吸干水分，精确称重后放入预冷的研钵中，加入5 mL预冷的相应酶缓冲液，冰浴中匀浆，匀浆液在4℃、10 000 r/min离心10 min，上清液即为酶液，－20℃保存备用。每个处理重复三次。

参照李志刚等［11］方法。取上清液80 μL，加入0.01 mol/L磷酸盐缓冲液(pH 5.8)0.8 mL、3%海藻糖0.2 mL，室温下反应10 min，置于37℃水浴中培养60 min，加3，5－二硝基水杨酸1 mL终止反应，然后沸水浴5 min，于550 nm波长测吸光值。无酶反应体系用0.01 mol/L 80 μL磷酸盐缓冲液代替酶液，作为对照。以每分钟每毫克虫重的吸光度变化值为1个酶活力单位(OD·mg/min)

2 结果与分析

2.1 非越冬期和越冬期牧草盲蝽成虫体内蛋白质含量动态变化

研究表明，在非越冬期和越冬期，牧草盲蝽雌雄成虫体内蛋白质含量变化趋势相似。不同时期，牧草盲蝽雌雄成虫蛋白质含量差异显著(P＜0.05)。非越冬时期，蛋白质含量相对较高，越冬时期逐渐降低，但在越冬后期又开始升高。8月牧草盲蝽雌虫蛋白质含量26.31 mg/g，11月其蛋白质含量低至18.59 mg/g，8～11月，牧草盲蝽蛋白质含量，雌虫减少了7.73 mg/g，雄虫减少了21.00 mg/g，而11月至次年1月，牧草盲蝽雌虫增加了13.65 mg/g，雄虫增加了18.43 mg/g。但次年1月牧草盲蝽雌雄成虫蛋白质含量均上升。非越冬期牧草盲蝽雌雄成虫蛋白质含量较高，可能与成虫的活动大量消耗有关。图1

图1 非越冬期和越冬期牧草盲蝽成虫体内蛋白质含量动态变化Fig.1 Dynamic change of protein content in the body of female and male adults of Lygus pratensis in non－winterring period and overwinterring period

2.2 非越冬期和越冬期牧草盲蝽成虫体内总糖含量动态变化

研究表明，牧草盲蝽雌雄成虫在非越冬期及越冬期总糖含量差异显著(P＜0.05)。在非越冬期，牧草盲蝽雌雄成虫总糖含量较低，但随着越冬期的到来，其体内总糖含量逐渐增加，到越冬后期其体内总体含量有所降低。在非越冬期，雌虫总糖含量为0.73%，雄虫总糖含量为0.47%。在越冬期(11月)达最大值，雌虫总糖含量为3.21%，雄虫总糖含量为3.52%。说明越冬期牧草盲蝽雌雄成虫总糖的积累可能与越冬时期成虫的抗寒性有关，主要作为能量储备，参与体内的能量代谢。图2

2.3 非越冬期和越冬期牧草盲蝽成虫体内糖原含量动态变化

研究表明，牧草盲蝽雌雄成虫在非越冬期和越冬期糖原含量差异显著(P＜0.05)。在非越冬时期及越冬后期，牧草盲蝽雌雄成虫糖原含量相对较低。在越冬初期(10月)，牧草盲蝽雌雄成虫糖原含量相对较高，雄虫糖原含量高达15.25%，雌虫糖原含量高达13.22%。说明牧草盲蝽雌雄成虫糖原的积累可能与越冬时期成虫的抗寒性有关，主要作为能量储备，参与体内的能量代谢。图3

图2 非越冬期和越冬期牧草盲蝽成虫体内总糖含量动态变化Fig.2 Dynamic change of total sugar content in the body of female and male adults of Lygus pratensis in non－winterring period and overwinterring period

图3 非越冬期和越冬期牧草盲蝽成虫体内糖原含量动态变化Fig.3 Dynamic change of glycogen content in the body of female and male adults of Lygus pratensis in non－winterring period and overwinterring period

2.4 非越冬期和越冬期牧草盲蝽成虫体内含水量动态变化

研究表明，在非越冬期和越冬期，牧草盲蝽雌雄成虫含水量变化趋势相似。不同时期，牧草盲蝽雌雄成虫体内含水量差异显著(P＜0.05)。非越冬时期，牧草盲蝽雌雄成虫含水量显著高于越冬时期其含水量。在非越冬时期(8月)，雌虫含水量高达62.26%，雄虫含水量高达63.00%。而越冬时期，含水量趋于稳定，其含水量保持在51.00%至53.00%。牧草盲蝽雌雄成虫含水量变化表明，牧草盲蝽雌雄成虫在非越冬时期的较高含水量主要来自于取食，越冬时期含水量较低则有利于保持较高的体液浓度，提高抗寒能力，帮助顺利越冬。图4

图4 非越冬期和越冬期牧草盲蝽成虫体内含水量动态变化Fig.4 Dynamic change of water content content in the body of female and male adults of Lygus pratensis in non－winterring period and overwinterring period

2.5 非越冬期和越冬期牧草盲蝽成虫体内脂肪含量动态变化

研究表明，在非越冬期和越冬期，牧草盲蝽雌雄成虫脂肪含量差异显著(P＜0.05)。在非越冬时期(8月)，牧草盲蝽雌雄成虫脂肪含量相对较低，雌虫脂肪含量为3.47%，雄虫脂肪含量为2.66%。在越冬时期，牧草盲蝽雌雄成虫脂肪含量相对较高，雌虫脂肪含量在10.48%～13.78%，雄虫脂肪含量在10.02%～13.24%。牧草盲蝽雌雄成虫在越冬期脂肪的积累与越冬时期成虫的抗寒性有关，作为能量储备，参与体内的能量代谢。图5

2.6 非越冬期和越冬期牧草盲蝽成虫体内海藻糖酶比活力动态变化

研究表明，非越冬期和越冬期牧草盲蝽雌雄成虫海藻糖酶比活力变化趋势相似，不同时期，牧草盲蝽雌雄成虫海藻糖酶比活力差异显著(P＜0.05)。从非越冬期到越冬期，牧草盲蝽雄虫海藻糖酶比活力8至10月上升0.003 8 OD·mg/min，从越冬初期到越冬后期，11月至次年1月下降0.004 4 OD·mg/min。牧草盲蝽雌雄成虫海藻糖酶比活力随着越冬期的到来逐渐增强，于越冬后期减弱。在越冬期，牧草盲蝽雌雄成虫海藻糖酶比活力处于较高水平，有利于提高抗寒能力，帮助顺利越冬。图6

图5 非越冬期和越冬期牧草盲蝽成虫体内脂肪含量动态变化Fig.5 Dynamic change of fat content in the body of female and male adults of Lygus pratensis in non－winterring period and overwinterring period

图6 非越冬期和越冬期牧草盲蝽成虫体内海藻糖酶比活力动态变化Fig.6 Dynamic change of trehalase activity in the body of female and male adults of Lygus pratensis in non－winterring period and overwinterring period

3 讨论

昆虫为了顺利的度过越冬时期的低温、短日照及食物的短缺，在越冬时期积累总糖、糖原、脂肪等来增加其抗寒性［12］。研究测定了不同时期牧草盲蝽雌雄成虫体内含水量、蛋白质、总糖、糖原、脂肪含量的动态变化，结果表明，越冬时期其体内物质均出现规律性变化，这与文献报道的很多昆虫相似［13－17］，说明糖类、脂肪是越冬期的主要能源物质。而海藻糖酶可以特异性地将一分子海藻糖水解为2分子葡萄糖而被昆虫利用，是滞育激素调控代谢过程中的关键酶［18］。随着越冬初期的到来，牧草盲蝽体内海藻糖酶比活力逐渐升高，到了越冬后期又逐渐降低，这与何超等［19］报道的梨小食心虫滞育过程中海藻糖酶比活力变化相似。可能是越冬初期保持较高水平有利于体内部分物质转化为抗逆的碳水化合物进行贮存，之后活力降低，使越冬成虫维持稳定水平，提高虫体的耐寒能力，有利于牧草盲蝽度过滞育生理过程。研究中，所选取来进行分析评价牧草盲蝽耐寒性的生化物质是自由水、蛋白质、总糖、糖原、总脂肪和海藻糖酶比活力，对于牧草盲蝽其他内含成分指标在越冬过程中的作用和变化趋势，以及抗寒性机制与遗传基因的关系等问题，则有待进一步研究。

4 结论

牧草盲蝽成虫非越冬期和越冬期体内生化物质呈现规律性变化。从非越冬期到越冬初期、再到越冬后期，蛋白质含量呈先降低后升高趋势，可能与成虫体内物质代谢有关;总糖、糖原含量呈相反趋势，脂肪含量逐渐升高，越冬期趋于平稳，能源物质积累可能与越冬期成虫的抗寒性有关;含水量逐渐减少，有利于保持较高的体液浓度，提高抗寒能力;海藻糖酶比活力呈先上升后降低趋势。这些结果说明牧草盲蝽成虫体内生化物质含量的变化与其抗寒能力存在一定的联系，是其对冬季光照、温度等变化的生态适应。

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Dynamic Change of Biochemical Matter Contents of Lygus pratensis(L.) Adult during Non－wintering Period and Overwintering Period

YANG Qi1，2，SUN Peng1，LIU Rui－chun1，GOU Chang－qing1，FENG Hong－zu1
(1.Tarim University/Engineering Laboratory of Featured Fruit Trees in Southern Xinjiang，XPCC/ Crop Pest Scientific Observing and Experimental Station in Alar，Ministry of Agriculture，P.R.China/ Key Laboratory for Crops Integrated Pest Management in Southern Xinjiang of Tarim University，Alar Xinjiang 843300，China;2.Alar Municipal Landscape Management Office，Alar Xinjiang 843300，China)

【Objective】This research aims to measure the amount of body water，fat，total sugar，protein，glycogen content and trehalase activity of male and female adults of Lygus pratensis(L.)in non－overwintering period and overwintering period in order to explore the changes of content of non－overwintering stage and wintering period Lygus pratensis(L.)biochemical substances so that a better understanding of its overwintering mechanism will be obtained in the hope of providing theoretical basis for integrated control of Lygus pratensis(L.).【Method】The change law of cold resistance of Lygus pratensis(L.)was studied by acquiring female and male adults of Lygus pratensis(L.)at different developmental stages and determinating biochemical matter contents.【Result】From non－wintering period to overwintering period，the Lygus pratensis(L.)adult body fat content increased gradually and tended to be stable，total sugar content and glycogen content firstly increased and then decreased，the protein content decreased first and then increased，but the trehalase activity rose at first and after that period，it began to fall down.【Conclusion】There is a certain connection between cold hardiness and dynamic change of biochemical matter contents of Lygus pratensis(L.)adults during non－winterring period and overwinterring period，which implies the ecological adaptability to such changes as light and temperature.

Lygus pratensis(L.);diapause;overwinterring;biochemical matter;dynamic change

FENG hong－zu(1969－)，Male，Tu Autonomous County of Huzhu，Qinghai Province，，Professor，Doctor.Research direction for IPM，(E－mail):fhzzky@163.com

S433

A

1001－4330(2017)05－0900－07

10.6048/j.issn.1001－4330.2017.05.014

2017－01－28

国家自然科学基金项目“牧草盲蝽种群季节性寄主转换机制”(31560513)

杨琪(1988－)，女，河南泌阳人，硕士研究生，研究方向为害虫综合治理，(E－mail)734827370@qq.com

冯宏祖(1969－)，男，青海互助人，教授，博士，研究方向为害虫综合治理，(E－mail)fhzzky@163.com

Supported by:NSFC"switching mechanism of the seasonal host in the population of the Lygus pmtensis"(31560513)