不同居群野生鱼腥草地下茎组织结构及农艺性状的初步研究

陈 灿，黄 璜，郑华斌，邓广湘，王天喜(湖南农业大学 农学院，湖南 长沙 410128)

不同居群野生鱼腥草地下茎组织结构及农艺性状的初步研究

陈 灿，黄 璜*，郑华斌，邓广湘，王天喜
(湖南农业大学 农学院，湖南 长沙 410128)

选取我国南方地区8个不同居群的野生鱼腥草，对各居群野生鱼腥草的地下茎组织结构(茎壁厚、地下茎横截面直径、髓腔大小、大维管束面积、小维管束面积及维管束数量)及地上、地下部主要农艺性状进行了初步研究。试验结果证明，部分野生居群鱼腥草地下茎的组织结构及农艺性状的指标有极显著差异。总体对照比较，鱼腥草的地下茎组织结构及农艺性状以云南昆明、重庆合川、广西南宁三个居群表现较好，其结果对野生居群的栽培选育、合理开发与利用有一定的指导作用。

不同居群；野生鱼腥草；地下茎；组织结构；农艺性状；比较

鱼腥草(HouttuyniacordataThunb.)又称为折耳根、截儿根，属于双子叶植物三白草科蕺菜属，多年生草本，含有很多种的有效成分，如黄酮类、甾醇类、可溶性多糖、有机酸、人体必需的氨基酸和维生素等[1]，具有解热排毒、消痈排脓、利尿通淋等方面的效用[2-4]。鱼腥草是作药食兼用的一种植物，早在2001年就被国家卫生部正式明确为“既可药用，又可食用”的一种非常具有挖掘潜力的自然资源之一，在我国南方地区被广泛开发利用[5-8]。

近些年，科研工作者在鱼腥草的高产栽培、品质选育以及药用开发方面作了大量研究。如在鱼腥草的种植技术上，农业科研工作者对鱼腥草所适宜的生长环境条件、繁殖方式、地的选用与整理、田间操作管理以及病虫害的防治等方面进行了深入的研究。在鱼腥草的选育繁殖方面，经过系统选育方法，培育了一些新品种，并在生产中应用。我国的鱼腥草各居群之间都具有比较高的多态性，遗传多样性较为丰富[9]。蕺菜属不同居群之间的根、地上茎、地下茎、叶等器官，在解剖结构上有比较大的差别[10]。同样，不同居群鱼腥草之间的营养成分以及药用成分含量都有一定差别[11]，且鱼腥草药材的道地性更大程度上由其遗传因素所决定[1]。遗传多样性是反映一个物种适应自然环境条件的能力和对环境变迁持续进化的潜力，而遗传构造的空间分布也反映了某些效应，如生态适应进化、环境变迁与自然选择；而物种的演化的潜力和抵抗恶劣环境条件的能力、生态系统的恢复力以及稳定性都决定于遗传多样性的变化。生产中在鱼腥草的利用探索方面，大多数只针对同一居群的鱼腥草进行分析，但对其不同居群的鱼腥草种质资源方面的探索，特别是对不同居群鱼腥草的地下茎组织结构解剖方面的差异研究报道相对较少。

1 材料与方法

1.1 材料

选用我国南方地区8个不同野生居群的鱼腥草，分别是湖南浏阳居群、湖南桑植居群、重庆合川居群、贵州六盘水居群、云南昆明居群、浙江绍兴居群、湖北宜昌居群、广西南宁居群。以其地下茎作为试验材料。

1.2 试验设计

于2014年2月—2016年6月进行，地点湖南农业大学。对不同居群的野生鱼腥草进行盆栽试验。试验所使用的实验盆的直径与高度都是45 cm的塑料桶(实验盆)，每个实验盆里装掺有部分细沙的疏松水稻土15 kg左右，每一个居群都设8个实验盆(预先在每桶底内放好一个容量与实验盆体积相当的黑色薄膜袋其下部开一小口，然后袋内再填满疏松泥土)；8个居群，共设置64个实验盆。每个居群的地下种茎于同一个时期(2014年早春)种下，同一个居群每个实验盆各种植含有5个节间长度约为25 cm的无分枝的种茎，每个塑料桶(实验盆)栽植5根；种茎按照行距约8 cm进行排列。栽培管理措施同常规。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 地下茎组织的测定

(1) 取样方法：在生鱼腥草的旺长期(5月上中旬)，取样观察测定。从每一居群的8个实验盆栽当中，选取长势长相最好的那一个盆栽进行取样。取样时首先使用小铁锹将实验盆周围的水稻土慢慢弄松，小心将地下茎取出，其次用水流把所取的地下茎冲洗干净，切勿弄断和损伤鱼腥草的地下茎和地上部分，然后按实验所需选取一年生地下茎、二年生地下茎，取样完毕后将取出的地下茎样本浸泡在装有清水的杯子中，为了防止样本因脱水而导致变形，最后将剩余的鱼腥草放在实验盆中继续进行栽培，管理措施不变。

(2)组织结构镜检方法：用单面刀片徒手垂直切片，然后制作临时切片进行观察、测量及拍照。切片时于地下茎每一节间接近中间部分的位置进行，所切下的薄片要求横截面垂直且整体完整表皮不能有破损，切出来的样本尽量薄一点以便于观测。将切片放入蒸馏水中，用镊子选取符合要求的薄片置于FAA固定液中。如为临时切片，随即镜检，用镊子取切好的地下茎横截面放于干净的载玻片上，醋酸洋红染色；使用Nikon SMZ800型体视显微镜来进行观察并采用其数码摄影系统摄像(1倍)。同一居群，选取较好的切片5个进行观测，主要的测量指标包括：鱼腥草地下茎的茎壁厚、横截面直径、髓腔大小、大小维管束面积以及数量。

1.3.2 农艺性状测定

对鱼腥草地上、地下部的主要农艺性状进行测定，观测的时间及取样方法同前。测量二年生地下茎总节数、分枝数，新萌发的地下茎(即一年生地下茎)的分枝长度、粗度(以每个分枝中部节间测量为主)；每一居群测6次，取平均值。在取样测定鱼腥草地下茎各指标的同时，对鱼腥草地上部的株数(每根地下茎萌发的株数)、主茎分枝数(定株定茎观测)、株高(定株定茎，从茎基部到植株最高点的位置)、全株总叶数(定株观测，以叶片基本平展才算一片叶)、地上部主茎粗(在地上主茎第一节间的中部位置用游标卡尺测量)、最大叶长宽、地上植株鲜重(干重)、根冠比等8项指标进行了测定。

1.4 数据统计方法

将观测所得的所有数据用DPS V7.05进行统计和分析以及作显著性差异检验，用Excel 2003进行鱼腥草数据的整理。

2 结果与分析

2.1 不同居群地下茎茎壁和直径变化

表1可知，不同野生居群鱼腥草地下茎的茎壁厚之间差异显著。一年生的茎壁厚，最大的是云南昆明、广西南宁、贵州六盘水3个居群，湖北宜昌、湖南桑植居中，浙江绍兴、重庆合川和湖南浏阳居群的较小；其中云南昆明、广西南宁、贵州六盘水、湖北宜昌、湖南桑植5个居群与浙江绍兴、重庆合川、湖南浏阳3个居群之间有极显著性差异。二年生茎壁厚，最大的是云南昆明，其次是湖南浏阳、浙江绍兴，贵州六盘水、湖南桑植居中，广西南宁、湖北宜昌较小，重庆合川的最小；其中，云南昆明居群与其他7个野生居群间有极显著性差异。一年生地下茎横截面直径和二年生地下茎横截面直径，不同居群之间同样差异显著。从一年生横截面直径整体结果来看，以云南昆明、贵州六盘水、广西南宁、重庆合川、湖北宜昌的结果较大，而湖南浏阳居中，湖南桑植和浙江绍兴较小，但各居群之间变化梯度较大。二年生地下茎横截面的直径云南昆明的最大，贵州六盘水、广西南宁较大，湖北宜昌、湖南浏阳居中，重庆合川、湖南桑植较小，浙江绍兴的最小。

表1 不同居群鱼腥草茎壁厚(表皮+皮层)和直径变化

注：同一列中不同字母表示处理间差异达显著水平(P<0.05)。下同。

2.2 不同居群地下茎组织结构变化

表2 不同居群鱼腥草的组织结构变化

表2可知，一年生地下茎髓腔大小，整体上是重庆合川最大，湖南桑植和浙江绍兴的最小，其他几个居群居中。二年生地下茎髓腔大小，结果以云南昆明的最大，广西南宁、贵州六盘水较大，湖北宜昌居中，重庆合川、湖南浏阳和湖南桑植较小，浙江绍兴的最小；二年生地下茎髓腔大小的梯度变化明显。不同居群地下茎的大、小维管束面积均具有显著性差异；从一年生地下茎分析结果来看，大维管束的面积最大的是湖北宜昌，其次是重庆合川、湖南浏阳、湖南桑植、贵州六盘水、浙江绍兴，最小的是云南昆明、广西南宁；小维管束面积以湖北宜昌的最大，湖南浏阳、湖南桑植、贵州六盘水、重庆合川次之，浙江绍兴、云南昆明、广西南宁的最小。二年生地下茎大维管束面积以云南昆明的最大，湖南浏阳、湖北宜昌、重庆合川、贵州六盘水、湖南桑植次之，广西南宁、浙江绍兴的最小；小维管束面积最大的是云南昆明，其次是湖北宜昌、湖南浏阳、贵州六盘水、湖南桑植、重庆合川，最小的是广西南宁、浙江绍兴。无论是一年生或二年生的，各个居群大小维管束整体变化趋势基本一致；且以小维管束的变化较小。

一年生地下茎维管束数量与二年生地下茎维管束数量的显著性差异有所不同。从一年生维管束数量结果来看，各居群之间只有显著性差异，没有极显著性差异；其中以重庆合川居群最大，湖南桑植居群最小的是，其他野生居群的居中。二年生地下茎维管束数量变化差异明显；以广西南宁和云南昆明的最大，贵州六盘水的居中，其他四个野生居群相对最小。

2.3 不同居群鱼腥草的主要农艺性状

各野生居群鱼腥草地下、地上部农艺性状结果分别见表3和表4。从表3中可以看出来，不同居群之间的二年生地下茎的总节数、二年生地下茎的分枝数以及一年生地下茎长度和茎粗表现差异较大。其中，二年生地下茎的总节数表现为：云南昆明>重庆合川>贵州六盘水>浙江绍兴>湖南浏阳>广西南宁>湖北宜昌>湖南桑植；二年生地下茎的分枝数表现为：重庆合川>贵州六盘水>湖北宜昌>湖南浏阳>云南昆明>广西南宁>浙江绍兴>湖南桑植。一年生地下茎长度表现为：广西南宁>云南昆明>湖南浏阳>湖北宜昌>湖南桑植>浙江绍兴>重庆合川>贵州六盘水；一年生地下茎茎粗表现为：云南昆明>广西南宁>浙江绍兴>湖南浏阳>湖南桑植>贵州六盘水>重庆合川>湖北宜昌。地下、地上部农艺性状整体表明，以云南昆明野生居群表现较好。

表4中可知，不同野生居群鱼腥草地上部的株高、最大叶长、长宽比、含水量均存在一定的显著性差异；四项指标的考察数据分析显示，均以重庆居群最高，六盘水、昆明居群次之，湖南浏阳、桑植居群最低。其他指标数据结果虽未作显著性差异分析，但其结果亦可看出，整体上仍以重庆野生和六盘水居群最高、昆明野生居群次之；从植株含水量测定结果可知，干重则以浏阳(绿)最高、湖南桑植次之。

表3 不同居群鱼腥草的地下茎农艺性状

表4 不同居群鱼腥草地上部各指标考察数据及显著性差异比较

注：表中未对广西南宁、湖北宜昌、浙江绍兴三个野生居群的材料进行测定。

3 讨 论

3.1 不同居群鱼腥草地下茎组织结构差异分析

鱼腥草的地下茎组织主要包括三部分，分别是皮层、髓部和大小维管束等。地下茎组织结构的生长情况和特征与其产量性状密切相关，地下茎比较结实健壮，机械组织厚和茎壁厚，维管束数目多，气腔比较小，则贮藏性能较好，产量性状较优，生产上可作为栽培材料进行选育。因此，通过地下茎组织结构差异的观测结果可为间接选择生产栽培和育种材料提供一定的依据。

野生居群鱼腥草的地下茎组织结构各指标的分析结果，综合一年生和二年生地下茎来看，茎壁厚、横截面直径均以云南昆明居群最大；髓腔大小以云南昆明、贵州六盘水和重庆合川居群较大；维管束大小(面积)以湖北宜昌居群、重庆合川、云南昆明居群的最大；维管束数量以广西南宁、云南昆明、贵州六盘水三个居群的最多。因此，从地下茎组织结构观测整体情况表明，云南昆明野生居群最好。

3.2 不同居群鱼腥草的地上部农艺性状分析

野生鱼腥草药用价值高，在我国南方地区分布广泛，不同环境生长的鱼腥草居群在形态和生理特征特性上都有各自的特点。鱼腥草的不同形态特征及农艺性状都会影响鱼腥草的产量、品质和生态适应性。鱼腥草的农艺性状测定项目主要有：株高、茎叶颜色、叶面积、花瓣形状、茎粗、分枝数、节数、节间长度、地上部及地下部鲜干重等。本试验由各居群一年生地下茎、二年生地下茎的不同农艺指标观测表明，二年生地下茎的总节数最多的是云南昆明居群和重庆合川居群；一年生地下茎的分枝数最多的是重庆合川、贵州六盘水和湖北宜昌居群；一年生地下茎长度，以广西南宁居群、云南昆明、湖南浏阳居群最大；而一年生地下茎茎粗，最粗的是云南昆明和广西南宁居群。农艺性状观测总体情况表明，不同居群鱼腥草以云南昆明表现最好。

植物的地上部分与地下部分的生长应该是相辅相成的或呈正比的；从鱼腥草地下与地上部农艺性状各指标的整体结果来看，也基本反应和印证了这一情况，即地下部各指标以云南昆明野生居群最好，地上部也同样如此。本实验研究表明，综合地下茎组织结构特性、农艺性状和地上部植株农艺性状的观测总体情况来看，以云南昆明居群最好，重庆合川居群、广西南宁居群次之。因此，在鱼腥草的生产栽培或系统选育利用中，可针对性地选取云南昆明、重庆合川等综合性状较优的野生居群作为生产材料。

鱼腥草不同于粮食作物以收获果实或种子等经济器官为主，其经济性状由地上部产量和地下部茎产量组成。鱼腥草地下茎是贮藏养分和水分的主要器官，也是用来进行无性繁殖的器官，因此对地下茎进行解剖结构的研究，不仅可以深入地认识地下茎的生长特性，而且根据解剖特征上的差异也能为鱼腥草分类提供科学依据。这对合理开发与保护利用等方面的进一步探索提供了科学理论依据。由于本次实验仅对南方地区8个不同居群的野生鱼腥草进行了地下茎组织结构及部分农艺性状相关指标的测定，存在一定局限性。若在此基础上，对鱼腥草的生态适应性，挥发油含量等典型农艺性状和药用价值上进行全生育期的跟踪测定，则更有助于了解不同野生居群鱼腥草的特性，为鱼腥草育种和栽培提供详实的依据。

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Study on Tissue Structure and Agronomic Traits of WildHouttuyniacordataThunb. in Different Populations

Chen Can，Huang Huang*，Zheng Huabin，Deng Guangxiang，Wang Tianxi
(College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha 410128，China)

Eight different groups of wild Cordate Houttuynia in southern China were selected，and the various organizational structure (stem thickness，various cross sectional diameter，the size of the medullary cavity，large vascular bundle area，small vascular bundle area and vascular bundle number) and the ground and underground part main agronomic traits were given. Test results show that，some wild groups ofH.cordatarhizomatous organization structure and agronomic traits of indicators have significant differences. Through overall comparison，heartleaf houttuynia herb rhizome tissue structure and agronomic traits in Kunming of Yunnan，Hechuan of Chongqing，Nanning of Guangxi tend to do well. This results have certain guiding role to the cultivation and breeding of wild population，the reasonable development and utilization.

different populations；wildHouttuyniacordata；underground stems；organization structure；agronomic traits；compare

10.3969/j.issn.1006-9690.2017.03.007

2016-11-20

湖南省“十二五”重点学科草学资助(540390211002)。

陈灿(1965—)，男，副教授，硕士生导师，主要研究方向：生态农业。E-mail：CC973@126.com

*通讯作者： 黄璜，湖南农业大学农学院/南方粮油作物协同创新中心，教授，博士生导师。E-mail：hh863@126.com

S567

A

1006-9690(2017)03-0027-04