香叶天竺葵开花泌蜜规律及西方蜜蜂采集行为研究

杨明华匡海鸥夏勇学严昊顾松董坤陈剑黄云杰李亚辉

（1云南农业大学动物科学技术学院，昆明650201；2云南农业大学食品科学技术学院，昆明650201；3云南中烟工业有限责任公司技术中心，昆明650231）

香叶天竺葵开花泌蜜规律及西方蜜蜂采集行为研究

杨明华1匡海鸥2夏勇学2严昊2顾松2董坤2陈剑3黄云杰3李亚辉2

（1云南农业大学动物科学技术学院，昆明650201；2云南农业大学食品科学技术学院，昆明650201；3云南中烟工业有限责任公司技术中心，昆明650231）

对香叶天竺葵开花泌蜜规律及西方蜜蜂的采集行为进行了研究，结果表明：香叶天竺葵整体花期历时近5个月，单朵花花期17天左右；花蜜分泌主要集中于初花期和整个盛花期的5天时间内，其中，盛花期第一天泌蜜量最大，占总泌蜜量的35.4%，前4天的泌蜜量占总泌蜜量的90%；一天不同时段中8∶00～9∶00泌蜜量最大，13∶00～14∶00花蜜糖浓度最高；西方蜜蜂对香叶天竺葵的采集每天时间跨度为12 h左右，其采集有上午和下午2个高峰期（10∶00～11∶00和13∶00～15∶00）；蜜蜂采蜜单花停留时间和访花频率分别为2.22 s和16.5朵/min。本研究可为香叶天竺葵蜂蜜生产和利用提供理论依据。

∶香叶天竺葵；开花；泌蜜规律；糖浓度；采集行为

香叶天竺葵（Pelargonium graveolens L'Herit）又称摸摸香，属牦牛儿苗科，天竺葵属[1]。原产于非洲南部，现在我国云南、四川、上海等地有栽培。香叶天竺葵为多年生草本或灌木状，茎直立，高可达1m。叶互生，具长柄，心脏型，掌状5～7裂达中部或近基部，裂片矩圆形或披针形，小裂片边缘为不规则的齿裂或锯齿，两面被长糙毛。伞型花序，由5～12朵小花组成[2]。植株茎基部木质化，上部肉质，密被光泽柔毛，有香味[3]。香叶天竺葵耐旱怕涝，喜温暖、阳光充足、通风良好的环境[4]。香叶天竺葵主要用作园林观赏植物，此外，因其茎、叶和花含有挥发性香气，可用于提取精油，且其精油产量较高，可作为其他产量低精油如玫瑰精油的替代品，用以调制香精、香水，做食油、香皂和牙膏等的添加剂，因此，香叶天竺葵已成为香料工业的重要原料之一[2-4]。我们的前期研究发现，香叶天竺葵具有蜜腺，能够分泌花蜜，吸引蜜蜂采集，并能生产一定数量的香叶天竺葵蜂蜜，说明其可以作为一种蜜源植物加以利用，迄今为止，尚未见到香叶天竺葵开花泌蜜及蜜蜂对其采集的有关报道，本文对此进行了研究，为香叶天竺葵蜂蜜的生产、功能发掘及利用奠定基础。

1 材料与方法

1.1 实验材料

石林耀奇香草谷香叶天竺葵种植区长势良好的植株；西方蜜蜂（Apis mellifera）蜂群。

1.2 研究方法

1.2.1 开花规律观察、记录

试验在2016年4月3日至2016年8月31日进行。香叶天竺葵整体花期从石林印象烟庄香叶天竺葵种植地中第一朵花现蕾开始算起，直至最后一朵花凋谢为止。单朵花花期的观测是先随机选取12株香叶天竺葵，每株选10朵花进行标记、观测，观察各花期的变化，记录各花期时长。

1.2.2 花蜜的采集及测定

预先随机选取12株香叶天竺葵，在每株上选取10个花蕾（长势基本相同）进行标记、套袋（防止蜜蜂等昆虫采集），当花朵开放后每天选取4个时段（6∶00～7∶00，8∶00～9∶00，13∶00～14∶00，17∶00～18∶00） 用 5 μl微量进样器（上海微量进样器厂）小心吸取其花蜜，测定花蜜体积并用手持糖量计（豪创光电WYT-III型和WYT-A型）测量花蜜糖浓度。

1.2.3 西方蜜蜂对香叶天竺葵花蜜的采集行为

蜜蜂出勤规律观察：于2016年4月30日至5月1日2天，对4群群势强（7脾）且群势基本相同的西方蜜蜂最早出巢时间和最晚回巢时间进行观察，并于每天8∶00～18∶00每个整点5min内观察记录其中2群蜂出巢和回巢的蜜蜂数量。

分别于2016年4月30日至5月31日香叶天竺葵开花期间选取天气晴朗的5天，从9∶00～17∶00每个整点对西方蜜蜂在香叶天竺葵上的单花停留时间和每分钟内采集花蜜蜜蜂数量进行观察统计。

1.3 数据分析

实验数据用Excel软件进行分析处理。

2 结果与分析

2.1 香叶天竺葵开花规律

香叶天竺葵的整体花期从4月初持续到8月末，历时近5个月，单朵花花期可分为花蕾期、初花期、盛花期和末花期四个时期，各花期时长见表1：大部分花花蕾期10天左右，后三个花期7天，其中初花期为1天，盛花期4天，末花期2天，总花期为17天左右。开花时从植株顶端长出许多花朵，它们组合在一起形成伞形花序，开花顺序由外向内。花蕾期从绿色的骨朵开始至骨朵前段露出红色的花瓣为止；从花瓣刚刚露出开始至花朵完全打开为初花期；当花朵完全打开，并可看见其花蕊时进入盛花期，此时拨开花朵中间的花蕊可以看见在花瓣的后面有一个分泌花蜜的小孔，小孔上面有一滴晶莹透明的花蜜；当花瓣开始变蔫，由红色变成干枯的黄色时，则进入末花期。

表1 香叶天竺葵花期及时长（单位：天）

2.2 香叶天竺葵泌蜜规律

2.2.1 不同花期泌蜜量

香叶天竺葵初花期即有花蜜分泌，泌蜜持续至盛花期结束，末花期完全吸取不到花蜜。单朵花在不同花期（初花期、盛花期第一天、盛花期第二天、盛花期第三天、盛花期第四天）的平均泌蜜量分别为（1.5±0.90）μl、（3.66±0.82）μl、（2.59±0.67）μl、（1.55±0.83）μl、（1.04±0.57）μl(n=60)，分别占总泌蜜量的（14.51±1.31）%、（35.40 ±1.14）% 、（25.05 ±1.21）% 、（14.99 ±1.17）% 、（10.06±1.25）%。在泌蜜的5天中，前4天的泌蜜量占总泌蜜量的90%，就单天来看，盛花期第一天泌蜜量最大，为3.66μl，占总泌蜜量的35.40%，其次为盛花期第二天的泌蜜量，占总泌蜜量的25.05%，其余依次为盛花期第三天、初花期和盛花期第四天（图1）。

图1 香叶天竺葵不同花期的泌蜜量

图2 香叶天竺葵单花泌蜜量和花蜜糖浓度日变化规律

2.2.2 泌蜜量和花蜜糖浓度日变化规律：

如图 2 所示，在一天 4 个时间段（6:00～7∶00,8∶00～9∶00,13∶00～14∶00,17∶00～18∶00），香叶天竺葵单花泌蜜量从早上6∶00～7∶00开始由小到大，然后由大到小，再由小到稍大的趋势发生变化。其中在8∶00～9∶00时段的泌蜜量最大，6∶00～7∶00的泌蜜量最小。香叶天竺葵花蜜糖浓度相对较高，处于（43±1.15）～（69±1.18）% 之间,6∶00～18∶00花蜜糖浓度经历由低到高，至最高后再略微下降的变化过程，其糖浓度在13∶00～14∶00时段达到最高，而在 6∶00～7∶00 时段为最低。由图 2 可以看出，香叶天竺葵不同时段泌蜜量的变化除了与蜜腺自身花蜜分泌量大小有关外，还与环境中的温湿度有关。8∶00～9∶00泌蜜量最大（2.66±0.93）μl，而花蜜的糖浓度较低（52±1.1）%，这可能与蜜腺大量泌蜜，空气相对湿度较大，温度较低，花蜜中水分含量较多有关。13∶00～14∶00泌蜜量急剧下降至较低水平（1.7±0.55）μl，而花蜜糖浓度却最高（69±1.18）%，可能是因为此时气温较高，空气湿度相对最低，蒸发量大，导致花蜜水分含量大量减少之缘故。

2.3 香叶天竺葵花期西方蜜蜂的采集行为

2.3.1 蜜蜂出勤规律

如表2所示，在香叶天竺葵开花期间，西方蜜蜂最早出巢时间为6∶58，最晚回巢时间为19∶24，时间跨度约为12 h。

表2 西方蜜蜂最早出巢时间和最晚回巢时间

2.3.2 蜜蜂出勤数量动态变化

由表3可以看出，蜜蜂每天出巢采集有2个高峰，第1个高峰为上午10∶00～11∶00，第二个高峰为下午13∶00～15∶00，下午的高峰期外出采集的蜜蜂数量远远多于上午高峰期的，尤其是15∶00出巢采集的蜜蜂数在一天中达到最多。两个高峰期之间（12∶00）采集蜂数量明显减少，16∶00以后采集蜂数量急剧下降。

由表4可以看出，蜜蜂回巢也有两个高峰，第1个高峰为上午 10∶00～11∶00，第二个高峰为下午 13∶00～16∶00，其变化趋势与出巢蜂数量变化基本一致，16∶00回巢蜜蜂数量远远低于 15∶00 的，但也与 10∶00～11∶00 之间的相当。17∶00以后回巢蜜蜂数急剧下降。

2.3.3 单花停留时间和访花频率

表5 蜜蜂采蜜单花停留时间和访花频率

由表5可知，西方蜜蜂采集香叶天竺葵花蜜的单花停留时间平均为2.22s,其访花频率为16.5朵/min。

3 讨论

本研究结果显示，香叶天竺葵泌蜜主要集中于初花期和盛花期，在其花蕾期过后的初花期（仅为一天）即可检测到花蜜分泌，提示该植物花蕾期即开始分泌花蜜，当将花蕾拨开后确实可吸取到花蜜。从进化的角度看，花蜜是植物为了吸引传粉者帮助其完成授粉作用从而繁殖自身而分泌的，通常都在开花后才分泌[5-8]，除了开花期外，香叶天竺葵在花蕾期也分泌花蜜，其作用目前尚未不清楚，有待进一步研究。从一天4个不同时段来看，在17∶00～18∶00最后一次检测泌蜜量后到次日6∶00～7∶00检测到泌蜜，说明香叶天竺葵在夜间也分泌花蜜，只不过比白天的泌蜜量少；此外，一天中8∶00～9∶00的泌蜜量最大，虽然这可能与空气湿度较大，花蜜中含有较多水分有一定关系，但这个时间段的泌蜜量却远较6∶00～7∶00时段的为多，说明香叶天竺葵花蜜分泌高峰期处于7∶00～9∶00之间。除与自身因素有关外，香叶天竺葵花蜜的分泌还与光照、天气、生长情况等因素有关，如光照充足、长势良好的植株泌蜜量要多于光照不足、生长较差的植株。

表3 蜜蜂出巢数量统计

表4 蜜蜂回巢数量统计

一般认为，东方蜜蜂每天外出采集时间多于西方蜜蜂，其最早出巢时间比西方蜜蜂早而最晚回巢时间比西方蜜蜂晚[9-11]，本研究通过对西方蜜蜂在香叶天竺葵开花期间的采集行为观察后发现，其每天外出采集时间跨度为12 h左右，最早出巢时间平均为7∶04，最晚回巢时间为19∶07，这三个时间点均与赵果等[9]在东方蜜蜂上的研究相似，而与Partap等人对西方蜜蜂的研究结果有较大差异，在Partap等人的研究中，桃树花期西方蜜蜂每天最早出巢时间为8∶01，最晚回巢时间为17∶21，每天外出采集9.34 h[10]。这可能与不同蜜源植物对蜜蜂的吸引力不同以及开展实验的季节不同有关，赵果等人及Partap等人研究的均是桃树花期蜜蜂的采集行为（3月份），我们的实验则是在4～5月份进行，此时的气温比3月份要高，日落时间也晚一些。西方蜜蜂对香叶天竺葵花的采集每天有 10∶00～11∶00 和 13∶00～15∶00 两个高峰，比花蜜分泌量高峰（8∶00～9∶00）和花蜜糖浓度最高时间(13∶00～14∶00)晚 1～2 h，但均对应于一天中花蜜质量最好之两个时段，显示了蜜蜂与植物的协同进化关系。

相较于花朵较大的植物，香叶天竺葵的花因其较小，流蜜量较少，因此每只蜜蜂在每朵花上的停留时间较短，大多集中于1～2 s，长的能达到9.4 s，其一分钟内能访问的花朵数平均为16.5朵，但蜜蜂能通过增加访花频率而采集到足够的花蜜。在实验中没有观察到蜜蜂采集花粉的情况。

4 结论

香叶天竺葵整体花期较长，从4月初至8月底，历时近5个月，其泌蜜开始于花蕾期，但主要集中在初花期和盛花期，花蜜糖浓度高（43～69%），一天中 8∶00～9∶00 的泌蜜量最大，13∶00～14∶00 的花蜜糖浓度最高。香叶天竺葵开花期间，西方蜜蜂主要采集其花蜜，每天有二个采集高峰，分别是上午 10∶00～11∶00 和下午 13∶00～15∶00，分别对应于一天中花蜜质量最好的二个时段。香叶天竺葵可用作为蜜源植物加以利用。

致谢：云南农业大学食品科学技术学院徐昂和石林耀奇香草谷王跃进、刘高飞、杨愷对本实验给予了很大帮助，在此一并感谢！

[1]王文翠，唐文冲，李云平，等.云南热区柑桔套种香叶天竺葵技术[J].云南农业科技,2010,(5):35-37.

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[10]Partap U，Shukia A N，Yerma LR.Comparative foraging behavior of Apiscerana and Apis mellifera in pollinating peach and plum flowers in the Kathmandu Valley，Nepal．In：Matsuka M，Verma L R,Wongsiri S，Shrestha K K and Pratap U．(eds)Asian Bees and Beekeeping Progress of Research and Development.Oxford and IBH Pub.Co.Pvt Ltd,NewDelhi,India.2000,pp:193-197．

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Study on regularities of blooming and nectar secretion in Pelargonium graveolens and foraging behavior of Apis mellifera

Yang Minghua1，Kuang Haiou2，Xia Yongxue2，Yan Hao2，Gu Song2，Dong Kun2,Chen Jian3,Huang Yunjie3,Li Yahui2
（1 College of Animal Science and Technology,Yunnan Agricultural University,Kunming 650201,P.R.China;2 College of Food Science and Technology,Yunnan Agricultural University,Kunming 650201,P.R.China;3 Technological Center,China Tobacco Yunnan Industrial Co.Ltd.,Kunming 650231)

The regularities of blooming and nectar secretion in Pelargonium graveolens as well as foraging behavior of Apis mellifera during the plant’s blossoming have been studied.The results demonstrated that Pelargonium graveolens blossomed from the beginning of April to the end of August,lasting for nearly 5 months;The florescence period for single flower was 17 days;Nectar secretion mainly occurred in initial bloom period and full flowering period which lasted 5 days altogether;The nectar volume in the first day of full flowering period was the most,which accounts for 35.4%of the total nectar secretion;Furthermore,the nectar volume in the first 4 days of blooming reached 90%of the total nectar secretion;The nectar amount secreted during 8∶00～9∶00 in a day was the most while the nectar concentration during 13∶00～14∶00 was the highest;During the blossoming of Pelargonium graveolens,honey bees’foraging reached as long as 12 h in one day and two peak periods of foraging(i.e.10∶00～11∶00 and 13∶00～15∶00)could be observed;During nectar collecting,the staying time and flower visiting frequency for one honey bee were 2.22s and 16.5 flowers/min,respectively.The present study will provide theoretical basis for producing and utilizing honey of Pelargonium graveolens.

Pelargonium graveolens;blossom;nectar secretion regularity;sugar concentration;foraging behavior

云南中烟工业有限责任公司项目（2016YL01）；国家蜂产业技术体系项目（CARS-45-kxj14）。

杨明华（1967-），女，硕士，实验师，从事动物分子营养与代谢调控研究，E-mail:yangmh85@hotmail.com.

李亚辉（1967-），男，博士，教授，从事动物生殖与发育生物学和蜜蜂科学研究，E-mail:kmliyh@163.com.