荔枝叶螨的生物学特性及田间发生规律

徐海明,余 瑶,陈炳旭,徐 淑

(广东省农业科学院 植物保护研究所,广东 广州 510640)

荔枝叶螨的生物学特性及田间发生规律

徐海明,余 瑶,陈炳旭*,徐 淑

(广东省农业科学院 植物保护研究所,广东 广州 510640)

采用室内饲养的方法在控温控光条件下对荔枝叶螨的形态特征以及生物学特性进行了观察,并对该螨在广州地区荔枝园的种群动态进行了调查。结果表明:荔枝叶螨一生经历卵、幼螨、前若螨、后若螨、成螨5个不同发育阶段,在进入前若螨、后若螨和成螨之前均有一个静伏期;在26 ℃的条件下,整个世代的发育历期为12.96 d;在群体饲养中,子代雌雄性比约为3∶1;荔枝叶螨有拉丝结网的习性。在广州地区的荔枝园荔枝叶螨一年有两次发生高峰,分别在4月份和10月份,并且其种群数量受气温和降水的影响较为显著。

荔枝叶螨;形态特征;生物学特性;田间发生规律

荔枝叶螨(OligonychuslitchiiLo et Ho)属叶螨科(Tetranychidae)、小爪螨属(Oligonychus)。该螨在1989年首次在台湾由Lo & Ho报道[1],其寄主植物包括荔枝、龙眼、芒果、枇杷、番石榴、莲雾等共计21科34种[3-7]。该螨以锋利的口针刺破叶片细胞吸取汁液,导致叶片出现黄白色小斑点,影响光合作用,为害严重时造成叶片变褐、提前脱落,影响树体正常生长。该螨现已成为我国台湾地区荔枝、龙眼、枇杷、莲雾、番石榴等果树的主要害螨[4]。近年来在广东、海南、云南、广西、福建等荔枝主产区均已发现荔枝叶螨,且其为害程度越来越严重,目前已成为这些地区荔枝的主要害虫之一。

关于荔枝叶螨的研究主要集中在我国台湾地区,例如：叶士财等对荔枝叶螨在台湾番石榴上的发生规律进行了研究[5];李朝裕等研究了荔枝叶螨在莲雾上的空间分布以及种群动态[8]。我国大陆也有一些相关报道,如董易之等调查间伐和密闭荔枝园的主要害虫种类时发现有该螨危害[9];徐淑等研究了哒螨灵对荔枝叶螨的亚致死效应以及5种杀螨剂对荔枝叶螨的毒力和田间防效[10-11]。但目前有关荔枝叶螨形态特征的系统描述、在荔枝上的生物学特性以及田间发生规律等尚未见报道。

本研究利用离体叶片饲养的方法对荔枝叶螨从卵到成螨的生长发育过程进行了观察,对不同发育阶段的形态特征和生物学特性进行了详细描述；同时通过田间调查明确了其自然种群的发生变化规律。

1 材料与方法

1.1 供试虫源及饲养

供试荔枝叶螨采自广东省农科院植物保护研究所大丰试验基地的荔枝树,并在恒温控光养虫室进行饲养。饲养条件:温度为(26±1)℃,光照周期L∶D=14 h∶10 h,相对湿度在65%左右。

饲养方法参照刘玉美的方法[12]并稍作改进。将适量的卫生纸放入玻璃培养皿中,加入适量水使之湿润,并且让其表面平整。在湿润的卫生纸上面覆盖一层滤纸。将新鲜的荔枝叶片表面冲洗干净,晾干,剪去叶片两端少许，然后将叶片正面朝上放在滤纸上,并用湿润的脱脂棉将叶片周围包住,使叶片吸水保鲜并防止叶螨逃逸。然后用软毛笔将荔枝叶螨小心挑到叶片正面。一个培养皿中一般可以放3片荔枝叶片,叶片的更换视其营养状况而定。

1.2 生物学特性观察

在一个20 cm×40 cm的塑料盘底部平铺一层薄薄的脱脂棉,加清水保湿；将10片冲洗干净的新鲜荔枝叶片放于其中,然后接上荔枝叶螨,每片叶接雌、雄成螨各20头,放入人工光照培养箱内；12 h后挑取新产的卵到干净叶片上,每叶片各接入1粒卵,分别放于铺有脱脂棉保湿的培养皿中,然后放置在人工光照培养箱内培养,环境参数设置为温度26 ℃,光照周期L∶D=14 h∶10 h,相对湿度65%左右。逐日观察一次孵化及发育存活状态,待其发育至成螨时将雄螨挑出只留雌螨进行饲养,并每叶接入1头雄螨与之配对,每隔24 h记录其产卵数,直到雌螨死亡；待其产的卵孵化后统计子代性比。

利用ZEISS Stemi 2000-C体视显微镜、ZEISS AxioCam ICc5成像系统进行观察并拍照记录,并适时记录卵的直径以及不同发育阶段的体长和体宽。

1.3 田间发生规律调查

自2015年1月至2015年12月,于广东省农业科学院白云基地荔枝园对荔枝叶螨自然种群进行调查,每月中旬调查一次。每次选取5株荔枝树,每株按不同的方位随机摘取20片叶片,放入密封袋中,带回实验室利用体视显微镜进行镜检,分别统计荔枝叶螨的数量。

1.4 试验数据分析

采用SPSS 19.0进行试验数据处理和图表制作,采用Duncan’s新复极差(DMRT)法进行差异性方差分析。

2 结果与分析

2.1 荔枝叶螨的形态特征

荔枝叶螨每个世代包括卵、幼螨、前若螨、后若螨、成螨5个不同发育阶段(图1),在进入前若螨、后若螨和成螨之前均有一个静伏期。从幼螨到成螨不同阶段的体长和体宽如表1所示。

卵:直径为129.78～138.14 μm,初产时乳白色,扁圆球形,顶部略凹陷,半透明,表面有光泽(图1A)。随着时间的推移,卵逐渐发育,白色的卵内部小部分变成灰黑色,然后整个卵逐渐变淡黄色;将要孵化时,整个卵的黄色加深,表面变得浑浊,并且在卵的上面能隐约看到两个红色的眼点。

幼螨:平均长度为212.36 μm,平均宽度为137.46 μm。从卵孵化出来的即为幼螨,原先的卵变为白色透明的空壳。初生幼螨的颜色为淡黄色,背部刚毛不明显;3对足,淡黄色。随着时间的推移逐渐变成黄褐色(图1B)。

前若螨:平均长度为294.47 μm,平均宽度为187.70 μm。幼螨经过静伏期蜕皮后即为前若螨。前若螨体卵圆形,黄褐色;有4对足,颜色为乳白色,足Ⅰ最长(图1C)。

后若螨:平均长度为368.57 μm,平均宽度为233.20 μm。前若螨经过静伏期蜕皮后就成为后若螨。后若螨与前若螨在形态上基本没什么差异,只是体型稍微大些,颜色为深褐色(图1D)。

雄成螨:平均长度为363.66 μm,平均宽度为187.91 μm。后若螨经过静伏期蜕皮后就成为成螨。雄成螨体型瘦削,颜色为浅红色,行动敏捷(图1E)。

雌成螨:平均长度为461.57 μm,平均宽度为290.34 μm。雌成螨体卵圆形,背部隆起。刚蜕皮时颜色为浅红色,随着日龄的增加颜色逐渐变成深红色,个体比雄螨要大(图1F)。背毛呈刚毛状,比幼螨和若螨的要明显得多。雌成螨与后若螨很相似,但是雌成螨螨体表面有光泽且颜色偏红。

2.2 荔枝叶螨的生物学特性

产卵:卵散产,大多数卵产在叶片正面主脉两侧附近。雌成螨开始产卵后每天都产卵,一般在产卵结束后不久就死亡,但偶尔也有产卵结束后仍存活几天的。产卵时间不像昆虫那样有显著的日节律性,而是在昼夜任何时间都产卵。雌成螨不交配也可产卵,但是后代都是雄性。

孵化:当卵的表面变得浑浊、黄色,能看到两个红点时,说明将要孵化。孵化时,卵壳内幼螨一侧的足微微颤动,并左右摆动,慢慢地划破卵壳。卵壳沿赤道线裂开,一端有粘连,然后幼螨从另一端慢慢爬出。1～2 min后整个幼螨破壳而出。

取食:荔枝叶螨幼螨孵化后,会向周围乱爬,探索附近的环境,几分钟后开始取食。取食时,颚体向下,腹部末端微微抬起,用锐利的口针刺吸汁液。若螨和成螨的取食方式与幼螨相同。

静伏期:荔枝叶螨在进入前若螨、后若螨和成螨之前均有一个静伏期,此时螨体固定于叶片或丝网上,不食不动,躯体膨大成囊状,足向内收缩,口器退化。静伏一段时间后,表皮变白开始蜕皮。

蜕皮:荔枝叶螨幼(若)螨进入静伏期后准备蜕皮,蜕皮前表皮变白,螨体变透明。蜕皮时,中部表皮即第2对足后、第3对足前处横向裂开。用前足撕破表皮,前半部先蜕皮,然后是后半部,蜕去的皮为白色。在雌、雄螨混养时,雄成螨往往会等候在将要蜕皮的雌螨旁边,或者趴在雌螨体上静止不动,有时也会帮助雌螨蜕皮,待其蜕皮后与之交尾。

交配:荔枝叶螨在交配前,雄成螨可帮助雌螨蜕皮,雌螨一经蜕皮变成雌成螨后,雄成螨随即与其交配。交配时,雄成螨钻到雌成螨腹下,用前两对足紧紧地抱住雌成螨,腹部末端向上弯曲,阳具伸入雌性生殖孔内进行交配。雄成螨对交配是积极的,而雌成螨则完全被动。雄螨在整个成螨期均可进行交配,每次交配时间长短不一,长则可持续数分钟,短则不足1 min。

生殖方式:荔枝叶螨既可以两性生殖也可以孤雌生殖,两性生殖的后代既有雌性也有雄性,孤雌生殖的后代只有雄性,为产雄孤雌生殖。

性比:在群体饲养的后代个体中,雌雄性比约为3∶1。

吐丝:荔枝叶螨有拉丝结网的习性,丝网主要集中在叶片正面。该螨可以在丝网上活动栖息。雌成螨产卵后,会吐丝将整个卵覆盖住。

发育历期:在室温26 ℃条件下,荔枝叶螨各虫态的发育历期分别为卵期5.28 d,幼螨期2.14 d,前若螨期2.0 d,后若螨期2.08 d,产卵前期1.50 d,整个世代发育历期为12.96 d。

A:卵;B:幼螨;C:前若螨;D:后若螨;E:雄成螨;F:雌成螨。图1 荔枝叶螨不同发育阶段的形态

表1 荔枝叶螨各螨态的体长和体宽 μm

2.3 荔枝叶螨的田间发生规律

荔枝叶螨在广州地区荔枝园主要有两个发生高峰期,分别是每年的4月份以及10月份;而6～8月份荔枝叶螨的种群数量维持在较低的水平(图2)。其原因可能是荔枝叶螨在田间的种群数量受气温和降水的影响较显著。每年3月份后广州地区气温开始回升,降水较少,适于荔枝叶螨的发育繁殖,因此种群数量急剧上升。2015年5月份广州地区的降水较往年频繁,导致荔枝叶螨种群数量大幅下降。广州地区每年的降水主要集中在6～8月份,此期间雨水的不断冲刷以及高温等因素严重制约了荔枝叶螨的生长和繁殖,因此其种群数量处于较低水平；从9月份开始降水减少,气温适宜,导致荔枝叶螨种群数量再度大幅上升。此外通过田间调查以及果农的反映,发现荔枝叶螨在糯米糍品种上发生较为严重,而在白荔等其他品种上为害较轻,可见荔枝叶螨对不同荔枝品种的嗜食性存在差异,其具体情况有待进一步研究。此外,在防治荔枝害虫时如果使用阿维菌素等具有杀螨作用的药剂,则荔枝叶螨的种群数量会明显下降。由此说明可通过其他害虫的化学防治兼治荔枝叶螨。

图2 广州地区荔枝叶螨在田间的种群数量动态变化

3 结论与讨论

荔枝叶螨每个世代包括卵、幼螨、前若螨、后若螨和成螨5个不同发育阶段,其中雄螨的发育不同于二斑叶螨的雄螨(其在个体发育中无后若螨期[13]);在进入前若螨、后若螨和成螨之前均有一个静伏期,与大多数叶螨的发育相同。荔枝叶螨在26 ℃条件下卵期为5.28 d,而同为小爪螨属的竹叶螨(OligonychusurumaEhara)在25 ℃条件下卵期为5.6 d[14],两者的卵期极为接近。

不同种属的螨类对叶片的为害存在差异,例如叶螨属和东方叶螨属主要在叶片背面为害,小爪螨属主要在叶片正面为害,而全爪螨属则有为害叶片两面的倾向[15]。荔枝叶螨在莲雾、荔枝、枇杷等作物上主要为害叶片的正面,但在番石榴上会为害叶片的背面及果实[5]。本研究不论是室内饲养还是田间调查,均发现荔枝叶螨主要在荔枝叶片的正面为害。

荔枝叶螨具有吐丝结网习性。荔枝叶片正面向内凹陷,便于荔枝叶螨在叶片主脉两侧拉丝结网,部分荔枝叶螨在丝网上活动栖息，这样可以减少叶片上该螨的密度,有利于其繁殖。另外荔枝叶螨会吐丝将新产的卵覆盖住,能有效地缓解大风和降雨对所产卵的不利影响,有效地保护卵直至孵化。此外叶片上结满丝网,可有效地阻止其天敌如捕食螨等的活动,有利于保护其种群发展。

对广州地区荔枝园内荔枝叶螨发生情况的调查发现，荔枝叶螨在一年中有两次发生高峰期,分别在4月份和10月份,并且其种群数量受降水和气温的影响较为显著。李朝裕对台湾屏东县莲雾上荔枝叶螨的发生状况进行了调查,发现4月份是荔枝叶螨的发生高峰期,6月份以后受连续降雨以及台风的影响,荔枝叶螨的种群数量开始下降,显示气象因子是该螨田间种群密度的重要影响因子[8],这与本文的研究结果基本相似。

荔枝叶螨已成为我国荔枝产区的重要害螨。有关部门应加强对该螨发生和分布情况的普查力度,组织科技人员加紧开展相关科学研究,为该螨的科学防控提供技术支撑。我们对荔枝叶螨的形态特征、生物学特性以及田间发生规律进行了初步研究,该研究结果对荔枝叶螨的综合防控以及促进荔枝产业的健康发展具有重要意义，可为荔枝叶螨的科学防控提供依据。

[1] Lo P K C, Ho C C. The spider mite family Tetranychidae in Taiwan I. The genusOligonychus[J]. Journal of Taiwan Museum, 1989, 42: 59-76.

[2] 何琦琛,罗干成,陈文华.台湾农作物上之叶螨种类[J].中华农业研究,1997,46(4):333-346.

[3] 何琦琛,罗干成,陈文华.台湾危害经济植物之叶螨种类及12种杀螨剂对二种主要叶螨之毒性测试[J].中华农业研究,1995,44(2):157-165.

[4] 何琦琛.荔枝叶螨(Oligonychuslitchii)已在台湾成为重要农业害螨[J].植保会刊,2004,46:299-302.

[5] 叶世才,张林仁,廖君达.荔枝叶螨及锈螨在番石榴的发生、防治与对果实品质的影响[J].台中区农业改良场研究汇报,2008,101:57-66.

[6] 罗干成.台湾农作物害螨图说[J].“行政院”农业委员会农业试验所特刊,2006,116:216.

[7] Tseng Y H. A monograph of the mite family Tetranychidae (Acarina: Trombidiformes) from Taiwan [J]. Taiwan Museum Special Publication, 1990(9): 234.

[8] 李朝裕,陈文华.荔枝叶螨(OligonychuslitchiiLo et Ho)(螨蜱亚纲:叶螨科)在莲雾上之空间分布、最适取样数估算及其田间种群动态[J].台湾昆虫,2015,35(2):117-133.

[9] 董易之,徐海明,徐淑,等.间伐与密闭荔枝园主要害虫种类调查及防控[J].广东农业科学,2015(21):75-80.

[10] 徐淑,陈凯歌,姚琼,等.哒螨灵对荔枝叶螨的亚致死效应[J].果树学报,2014,31(5):927-930.

[11] 徐淑,余瑶,陈凯歌,等.5种杀螨剂对荔枝叶螨的毒力测定及田间药效[J].广东农业科学,2014(14):83-85,120.

[12] 刘玉美.叶螨试验研究方法简介[J].山东林业科技,1995(6):37-38.

[13]甘丽萍,张新虎.二斑叶螨实验种群生物学特性的研究[J].西北农业学报,2004,13(3):66-69.

[14] 郑明发,郑秋玲.竹叶螨OligonychusurumaEhara之生物学研究[J].中华昆虫,1992,12(1):21-29.

[15] 忻介六.农业螨类学[M].第一版.北京:农业出版社,1988:57-59.

(责任编辑:黄荣华)

Biological Characteristics and Field Occurrence Regularity ofOligonychuslitchii

XU Hai-ming, YU Yao, CHEN Bing-xu*, XU Shu

(Plant Protection Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences, Guangzhou 510640, China)

The morphological characteristics and life habits ofOligonychuslitchiiLo et Ho are observed under temperature-controlling and light-controlling conditions in laboratory, and the population dynamics of this mite in litchi orchard in Guangzhou are investigated. The developmental stages ofO.litchiiinclude egg, larva, protonymph, deutonymph and adult, and there is a stationary phase before protonymph, deutonymph and adult stage. The developmental duration of this mite in a whole generation is 12.96 d at 26 ℃. The offspring female-male ratio is about 3∶1 in colony rearing.O.litchiihas the life habit of spinning. In litchi orchard in Guangzhou,O.litchiihas two occurrence peaks in a year, the peak appears in April and October respectively, and the population density of this mite is affected by air temperature and rainfall obviously.

Oligonychuslitchii; Morphological characteristics; Biological characteristics; Occurrence regularity in field

2017-03-31

广东省科技计划项目“广东省农作物病虫害绿色防控技术研究开发中心建设”;国家荔枝龙眼产业技术体系虫害防控岗 位(CARS-33-06)。

徐海明(1984─),男,助理研究员,博士,主要从事害虫生态及多样性研究。*通讯作者:陈炳旭。

S436.639

A

1001-8581(2017)07-0067-04