九连山南坡亚热带常绿阔叶林群落特征研究

文冰彬 ，刘琪璟 *，周 华，梁跃龙

（1.北京林业大学省部共建森林培育与保护重点实验室，北京 100083；2.江西九连山国家级自然保护区管理局）

常绿阔叶林在我国分布广泛，从南岭到秦岭，以及青藏高原、东南沿海都有分布，类型多样，是中国南方的主要原生植被资源，有着极为重要的社会、经济和生态环境价值[1]。九连山位于南岭东段腹地，处于中亚热带湿润常绿阔叶林向南亚热带季风常绿阔叶林过渡的典型地带，存有大面积的原生性亚热带常绿阔叶林，生物多样性极其丰富[2]，一直是植物群落研究的热点地区[1-13]。近年来，学者们以典型样方的调查资料为基础从气候特征[3-4]、水文特征[5]、资源特征[1]、区系[6]、蕨类组成及多样性[7]、群落结构[8-10]、种群数量特征[9]和乔木种间关联[11]等方面对九连山常绿阔叶林开展了大量研究，也有学者应用BCI技术设置永久样地进行长期监测和研究[12-13]。但这些研究均集中于九连山北坡，南坡的研究报道极少，为了全面掌握整个九连山的植被生态学特征，本文对九连山南坡的常绿阔叶林群落物种组成及多样性进行研究分析，以期为九连山亚热带常绿阔叶林的系统研究提供基础数据。

1 研究区概况

九连山南坡位于广东省连平县境内，该地于2000年成立了黄牛石省级自然保护区，保护区总面积 4334.0 hm2，地理位置为 24°17′-25°31′N、114°24′-114°30′E。九连山总体上属中低山地貌，海拔在280-1430m之间［2］。九连山南坡年均降雨量1758mm，年均湿度79%。受大陆和海洋气候的双重影响，冬季以温带大陆性气候为主，其他季节受亚热带季风性湿润气候影响较大，气候湿润温暖、四季分明。年均气温19.6C，最冷月（1月）平均气温9.8℃，极端最低气温-5.4℃，7月平均气温27.3℃，极端最高气温39.5℃。土壤类型随海拔上升分别为山地红壤、山地黄红壤、山地黄壤和山顶草甸土[2]。常绿阔叶林主要分布在海拔1000 m以下，根据优势树种，可分为米储栲（C.carlesii）林、南岭栲（Castanopsis ordii）林、红勾栲（C.lamontiii）林、丝栗栲（C.fargesil）林、罗浮栲（C.fabri）林、木荷（Schima superba）林和甜储栲（C.eyrei）林[1]。

2 研究方法

2.1 样地设置及调查

根据典型样方调查方法，选择研究区内具有代表性的常绿阔叶林群落，共设置了6个30 m×30 m的样地，总调查面积5400㎡，基本涵盖南坡常绿阔叶林主要的植物类群，记录样方的经纬度、地点、海拔、群落外貌等概况（表1），同时在各样方四角设置4个2 m×2 m的草本样方，并在各样方随机设置1个5 m×5 m的灌木样方；按乔、灌、草划分群落层次，进行详细调查。乔木层:记录DBH≥3cm的所有乔木的种类、个体数、胸径，树高采用九连山通用树高方程[1]进行计算；灌木层:记录全部灌木和乔木幼苗幼树（DBH＜3cm）的种类、个体数、平均高度和盖度；草本层:记录全部草本的种类、个体数、平均高度和盖度。

2.2 数据分析

物种重要值采用公式[14]；

物种多样性指数，则选择以下4个指标进行α多样性分析:

Gleason丰富度指数:DG=S/lnA[15]

Shannon-Wiener指数:

Simpson指数

Pielou 均匀度指数:E=H'/lnS[17]；Pi=Ni/n；

其中，Ni为种i的个体数，N为所在样地内所有物种的总个体数，S为群落内的总物种数，A为面积。

3 结果与分析

3.1 物种组成

3.1.1 科属种组成

样地内共出现维管束植物52科91属140种，其中蕨类植物6科6属7种，裸子植物仅马尾松1种，被子植物45科84属132种（其中，双子叶植物42科78属125种，单子叶植物3科6属7种）；按生长型分，木本植物108种，草本植物31种（表2）。属、种占优势的科主要有樟科 （Lauraceae）5属14种、壳斗科（Fagaceae）3 属 12 种、山茶科（Theaceae）5属8种、杜鹃花科 （Ericaceae）3属7科、茜草科（Rubiaceae）属 7 种、柿科（Ebenaceae）1 属 7 种、紫金牛科 （Myrsinaceae）4属7种、 大戟科（Euphorbiaceae）4 属 5 种、蔷薇科（Rosaceae）4 属 5 种、山矾科（Symplocaceae）1 属 5 种、安息香科（Styracaceae）3属4种。含单种的科有28科，占总科数的53.8%，含单种的属有69属，占总属数的75.82%，含2种的属有11个，占总属数的12.09%，含3种的属有3个，占总属数的3.29%，含4种的属有4个，占总属数的4.40%，含5种以上的属有4个，分别是锥属（Castanopsis），柿属（Diospyros），山矾属（Symplocos），樟属（Cinnamomum），共占总属数的4.40%。个体数量较多的科有壳斗科、山茶科和樟科。根据Hubbell和Foster对于稀有种（个体数1～10个·hm-2）和偶见种（个体数＜1 个·hm-2）的定义[18]，九连山南坡有稀有种39种，偶见种23种，分别占总物种数的45.88%和27.06%。

表1 调查样方概况

表2 九连山南坡物种组成

3.1.2 乔木层优势树种分析

乔木层的优势树种影响着群落的结构和外貌，通常以重要值大小来确定群落的优势种[19]。样地内乔木层（DBH≥3cm）种子植物共85种，总计1305株个体，其中个体数超过40的物种分别为木荷（Schima superba）、毛棉杜鹃花（Rhododendron westlandii）、米槠（Castanopsis carlesii）、甜槠（Castanopsis eyrei）、 润楠 （Machilus pingii）、 罗浮柿（Diospyros morrisiana），它们的个体总数占到乔木层总个体数的55.02%。样地内乔木层所有个体的平均胸径为9.6㎝，最大胸径为50.8㎝（米槠）；平均胸径较大的物种分别是圆锥柯（Lithocarpus paniculatus）、硬壳柯（Lithocarpus hancei）、粉叶柿（Diospyros glaucifolia）、栓叶安息香（Styrax suberifolius）、香叶树（Lindera communis），但它们的个体数只有一个或者几个；比较个体数较多的几个主要树种的平均胸径，发现木荷的平均胸径为14.40㎝，其次为米槠13.77㎝。样地内DBH≥3 cm的个体总胸高断面积为26.924㎡·hm-2，其中胸高断面积大于1㎡·hm-2的仅有6个种，按大小顺序依次为米槠、木荷、甜槠、润楠、杨梅（Myrica rubra）、南酸枣（Choerospondias axillaris），它们的胸高断面积之和占乔木层总胸高断面积的54.34%。样地内乔木层（DBH≥3 cm）重要值≥1的物种有25种（表3），其多度和显著度分别占总乔木层的84.59%和89.10%；重要值最高的6个种为木荷、米槠、甜槠、毛棉杜鹃花、润楠、杨梅。在重要值≥1的25种树种中，壳斗科植物就占了9种，且重要值总和为33.854%，可见该群落以壳斗科为优势科。尽管山茶科和杜鹃花科各自仅有木荷和毛棉杜鹃花一种，但其重要值分别高达12.29%和5.18%，说明在群落中也是具有一定优势的；其次，樟科植物的重要值合计为3.660%，同样也占有优势地位。因此九连山南坡常绿阔叶林以壳斗科植物占优势，伴生山茶科、樟科和杜鹃花科等物种，杨梅科和金缕梅科物种也有一定分布。

3.2 物种多样性

依据公式分别计算群落乔、灌、草各层次的Gleason丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou均匀度指数，计算结果如表4所示。从Gleason丰富度指数来看，大多数群落草本层要明显低于乔木层和灌木层，且多数灌木层大于乔木层，但6号样地（米储+南酸枣群落）的草本层丰富度指数要高于乔、灌层，Gleason丰富度指数的平均值由大到小为灌木层＞乔木层＞草本层。从Shannon-Wiener指数来看，各群落的草本层多样性指数最低，大多数群落都呈现灌木层＞乔木层＞草本层的大小顺序，有极个别的如样地5和样地6乔木层＞灌木层，Shannon-Wiener指数平均值的大小顺序和Gleason指数的顺序相同，为灌木层＞乔木层＞草本层，与亚热带常绿阔叶林一般规律相一致。从Simpson指数来看，各群落乔木层、灌木层和草本层之间的差异并不大，但是整体还是和Shannon-Wiener指数一样，表现为灌木层＞乔木层＞草本层的大小顺序。从Pielou均匀度指数来看，乔木层要低于灌木层和草本层，说明灌木层和草本层的物种分布均匀，而乔木层物种分布较随机。

4 结论与讨论

通过对九连山南坡常绿阔叶林群落物种组成分析，可以发现南坡常绿阔叶林群落物种较丰富，共有维管束植物52科91属140种，其中，含单种的科属比较多，稀有种比例大，偶见种较多，说明物种分布随机。对乔木层物种的多度、平均胸径、胸高断面积、重要值4个指标进行分析，可以看出，群落优势现象明显，以壳斗科植物占绝对优势，伴生山茶科、樟科

和杜鹃花科，金缕梅科和杨梅科植物也有一定的分布，优势种有木荷、米槠、甜槠、毛棉杜鹃花、润楠和杨梅等。对九连山南坡常绿阔叶林群落乔木层、灌木层、草本层各层次的物种多样性进行综合分析，结果表明群落不同层次的Gleason物种丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数由高到低的顺序均为灌木层＞乔木层＞草本层，符合亚热带森林群落的一般规律[20]，而Pielou均匀度指数则呈现灌木层＞草本层＞乔木层的大小顺序。乔木层物种多样性指数与均匀度指数均比灌木层低，一是因为乔木层较灌木层优势种明显，优势种个体数多且分布集中，非优势种的个体数较少且分散，导致物种分布不均匀；此外，灌木层除了灌木树种外，还包括乔木树种的幼苗幼树，种类多且物种分布也更分散，故其物种多样性和均匀度都要高于乔木层。由于乔木层优势度高，林分郁闭度大，草本植物多分布在林隙或林窗，使草本层植物种类较少，因此草本层的物种丰富度和物种多样性最低。

表3 乔木层重要值≥1的物种组成

表4 九连山南坡常绿阔叶林群落α多样性

与九连山北坡相比，由于南坡黄牛石自然保护区建立较晚等原因，南坡亚热带常绿阔叶林植被研究开展的较晚，研究也相对更少。虽然本研究是较少在九连山南坡开展群落调查的研究之一，但由于调查难度大且受条件限制，仅采用传统的典型样方调查方法对南坡常绿阔叶林群落物种组成和多样性进行了初步分析，未来随着条件成熟，可结合BCI、定位研究等方法和技术，对九连山南坡亚热带常绿阔叶林进行更加系统深入的研究。

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