低钙胁迫对不同品种花生钙素吸收分配特性的影响

赵秀芬，房增国

(青岛农业大学 资源与环境学院，山东 青岛 266109)

低钙胁迫对不同品种花生钙素吸收分配特性的影响

赵秀芬，房增国

(青岛农业大学 资源与环境学院，山东 青岛 266109)

为了明确不同品种花生的钙营养需求特性，以10个花生品种为试材，通过砂培盆栽试验研究了低钙胁迫对不同品种花生产量、生物量、农艺性状及钙素吸收分配、利用特性的影响。结果表明，低钙胁迫对绝大部分品种的花生分枝数无明显影响，但明显提高单仁果数和植株生物量，显著降低荚果及籽粒产量。不同花生品种植株茎叶、根系和果壳钙含量均表现为正常供钙处理显著高于低钙胁迫，但不同钙浓度处理间籽粒的钙含量无显著差异；低钙胁迫可提高茎叶和根系等营养体的钙分配率，降低钙素在果壳和籽粒等生殖体的分配率，且与果壳相比籽粒钙分配率降低幅度较大。不同品种的钙生产效率和钙干物质生产效率差异较大，钙素利用效率差异则相对较小；低钙胁迫显著降低不同花生品种钙素利用效率，但对各品种钙生产效率和钙干物质生产效率的影响因品种不同而异。

花生；品种；低钙胁迫；吸收；分配

花生(ArachishypogaeaL.)是以收获荚果为产品的经济作物，同时也是需钙量较大的作物，每形成100 kg 荚果产量吸收的钙高达2.0～2.5 kg[1]。有研究表明，正常条件下，花生吸收钙主要是充实荚果饱满，对地上器官生长发育无明显影响，但钙对花生种子成熟及种子质量却十分重要[2]。当荚果在结实区内不能获得足够的钙时，虽然能够膨大、成熟，但饱满度降低，空壳率增加[3]。生产实践证明，缺钙是导致花生空壳、黑胚、品质变劣的重要原因之一。

南方花生种植区土壤大多属酸性红黄壤类型，易缺钙而引起花生供钙不足。近年来，随着北方部分花生种植区土壤酸化程度的加剧，因缺钙导致花生空果、秕果、烂果、单仁果增多而造成花生大幅减产的现象也时有发生。因此，笔者试图通过收集国内花生主产区高产栽培种，采用砂培桶栽试验，来分析比较正常供钙及低钙胁迫对国内10个主栽花生品种的产量、生物量、农艺性状及钙素吸收分配特性的影响，旨在明确不同品种花生的钙营养需求特性，以期为耐低钙花生种质资源的合理利用提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

砂培桶栽试验于2014年5-9月在青岛农业大学的网室进行，供试花生材料为国内当前花生生产上的10个主栽品种：ZKH1 、ZH1、HY2 、RH2 、FH4、WH4 、JH5、QH6 、HY25 、YZ9102，供试培养基质为石英砂，用3%盐酸浸泡24 h洗净后，装入高22 cm，上口径22 cm，下口径19 cm的塑料桶备用。

1.2 试验设计

试验选用Hoagland 营养液配方和阿农微量元素混合液[4]，以Ca(NO3)2为钙源，设正常供钙(Ca200)，浓度为200 mg/L，低钙胁迫(Ca40)，浓度为40 mg/L 2个处理，低钙处理用NaNO3代替Ca(NO3)2，每个处理重复5次。从各花生品种中挑选大小均匀、饱满的花生种子在28 ℃湿润的条件下催芽1 d，再挑选发芽基本一致的种子，播种于装有石英砂的塑料桶中，出苗后每桶定苗3株。在花生生长期内，各处理同时浇相应浓度营养液且用量相同，以保持石英砂湿润。

1.3 测定方法

收获期统一采样，记录每株分枝数、单仁果数、双(多)仁果数等指标；并将植株分成茎叶、根系(包括果针)、果壳和籽粒等四部分，置于干燥箱内烘干、称重、粉碎，用于钙含量的测定。

1.4 测定项目与计算方法

植株钙含量采用EDTA配合滴定法，籽粒钙含量采用反滴定法测定[5]；

运用SAS6.12和Microsoft Excel 2003统计分析软件进行试验数据的处理和统计分析，有关指标的计算方法如下[6]：

钙吸收量(Ca uptake，mg/株)=植株各部位干质量×植株各部位钙含量；

茎叶钙吸收分配率=(茎叶钙吸收量/总钙吸收量)×100%；

根系钙吸收分配率=(根系钙吸收量/总钙吸收量)×100%；

荚果钙吸收分配率=(荚果钙吸收量/总钙吸收量)×100%；

籽粒钙吸收分配率=(籽粒钙吸收量/总钙吸收量)×100%；

钙生产效率(CaPE-Production efficiency of calcium，mg/mg)=荚果产量/植株钙吸收总量；

钙干物质生产效率(CaDMPE-Dry matter production efficiency of calcium，mg/mg)=植株总干物质质量/植株钙吸收总量；

钙素利用效率(CaUE-Utilization efficiency of calcium，mg/mg)=籽粒干物质质量/植株钙吸收总量。

2 结果与分析

2.1 低钙胁迫对不同花生品种农艺性状的影响

由表1可知，低钙胁迫和正常供钙条件下，10个品种花生分枝数的平均值分别为8.1，8.3个/株，从总体上看，绝大部分品种的分枝数在不同钙浓度处理间无显著差异。而不同品种花生的结果数显著受低钙胁迫的影响，尤其是单仁果数，表现为低钙胁迫处理显著多于正常供钙，不同品种的低钙胁迫和正常供钙处理的单仁果数平均值分别为3.0，8.4个/株；除ZH1和RH2品种无显著差异外，其余品种的双(多)仁果数也表现出与单仁果类似的规律。

2.2 低钙胁迫对不同品种花生产量的影响

由表2可以看出，本试验中所有花生品种的荚果产量和籽粒产量均表现为正常供钙显著高于低钙胁迫，正常供钙的荚果产量和籽粒产量分别是低钙胁迫的1.5～4.4，2.0～13.6倍；而植株生物量则恰好相反，表现为低钙胁迫显著高于正常供钙处理，正常供钙的植株生物量是低钙胁迫的40.7%～82.2%。

2.3 低钙胁迫对不同品种花生植株各部位钙含量及吸收量的影响

在本试验条件下，不同花生品种植株茎叶、根系和果壳的钙含量均表现为正常供钙显著高于低钙胁迫，10个品种不同部位钙含量的平均值依次提高了87.9%，155.6%，89.5%；但不同钙浓度处理间花生籽粒的钙含量无显著差异(表3)。

表1 低钙胁迫对不同品种花生单株农艺性状的影响

注：同一项目行内标以不同字母表示差异达到5%显著水平。表2-6同。

Note：In same line of each item，values followed by different letters represented significantly different at 0.05 probability level.The same as Tab.2-6.

表2 低钙胁迫对不同品种花生单株产量及生物量的影响

表3 低钙胁迫对不同品种花生各部位钙含量的影响

由表4可知，10个花生品种的茎叶及根系钙吸收量在正常供钙和低钙胁迫条件下表现较不一致，其中ZKH1、FH4、JH5、QH6和HY25这5个品种的茎叶钙吸收量在不同钙浓度处理间无显著差异，而ZH1、HY2、RH2和WH4、YZ9102的茎叶钙吸收量表现完全相反，且均达到显著差异水平；不同钙处理的花生的根系钙吸收量在品种间也未呈现出与茎叶相吻合的规律，具体表现为ZKH1、ZH1在低钙胁迫时高，HY2、FH4表现为两处理间无显著差异，其余品种则是正常供钙时高。不同品种的果壳和籽粒钙吸收量在不同钙浓度处理时表现出较一致的规律，均是正常供钙显著高于低钙胁迫，10个品种果壳和籽粒钙吸收量的平均值分别是低钙处理的1.80，4.94倍。

2.4 低钙胁迫对不同品种花生植株各部位钙分配率及钙利用效率的影响

从表5可看出，正常供钙与低钙胁迫处理的10个花生品种的茎叶、根系、果壳和籽粒的钙分配率平均值分别是82.7%，8.6%，2.3%，6.4%和86.7%，10.0%，1.7%，1.6%。从总体上看，低钙胁迫提高了茎叶和根系的钙分配率，降低了钙素在果壳和籽粒的分配率，尤其是籽粒的钙分配率下降幅度较大；就各品种而言，除正常供钙处理的籽粒钙分配率显著高于低钙胁迫外，根系及果壳的钙分配率在两处理条件下，表现出正常供钙显著高于低钙胁迫、正常供钙显著低于低钙胁迫、正常供钙与低钙胁迫无差异3种现象，而茎叶钙分配率则仅出现了后2种现象。

表4 低钙胁迫对不同品种花生各部位钙吸收量的影响

表5 低钙胁迫对不同品种花生各部位钙分配率的影响

由表6可知，正常供钙与低钙胁迫处理的10个花生品种的钙生产效率、钙干物质生产效率以及钙素利用效率平均值分别是23.4，50.1，17.0 mg/mg与14.4，79.9，5.1 mg/mg。就钙素利用效率而言，10个品种均表现为正常供钙处理显著高于低钙胁迫；但就钙生产效率和钙干物质生产效率而言，10个品种表现不一，除HY2和RH2无差异外，其余8个品种均表现为正常供钙处理的钙生产效率显著高于低钙胁迫；ZKH1、ZH1、HY2、RH2、HY25的钙干物质生产效率均是正常供钙处理显著低于低钙胁迫，而FH4、WH4、JH5、QH6、YZ9102则表现为正常供钙与低钙胁迫间无明显差异。

表6 低钙胁迫对不同品种花生各部位钙利用效率的影响

3 讨论与结论

3.1 低钙胁迫对不同品种花生农艺性状及产量的影响

花生是喜钙作物，钙与花生生长发育关系密切[7-8]。有研究表明，缺钙条件下的花生植株营养体部分明显比足钙组强壮、叶色浓绿，但花生分枝数、单株结果数与足钙组差异不显著，且缺钙极显著地降低了双仁果率[9]。李忠等[10]也认为花生分枝数受钙胁迫影响较小，也有研究者的结果显示，酸性土壤上缺钙会抑制花生的分枝能力，而增施钙肥能显著增加花生的单株结果数，提高双仁果率，增加荚果产量并显著提高出仁率[11-12]。本试验结果表明，低钙胁迫的花生植株营养体部分生长较正常供钙处理旺盛，绝大部分品种的分枝数不受钙胁迫的影响，但不同品种花生的结果数受低钙胁迫的影响显著，尤其是单仁果数，表现为低钙胁迫处理显著多于正常供钙；且低钙胁迫显著降低了荚果及籽粒产量，但显著提高植株生物量。由于钙对维持光合产物蔗糖的运输是必需的，缺钙条件下，光合产物转化运输速率低，运输不畅通，使得相对较多的同化产物滞留在花生茎叶中，从而使植株营养体生长过于旺盛，荚果发育受阻，形成空果、秕果，导致减产[13]。低钙胁迫对绝大部分品种的花生分枝数无影响，原因可能是分枝数主要受其基因型控制，钙营养元素高于某一浓度后对其影响较小。低钙胁迫显著增加了单株结果数，但空果、秕果较多，由此可见，低钙胁迫对果荚的形成基本无影响，推测其原因可能也与光合产物的运输不畅等有关。

3.2 低钙胁迫对不同品种花生钙营养的影响

已有较多研究表明，钙处理能明显增加植株体内的钙含量，并与钙供应量基本呈正相关[14-15]。在本试验条件下，不同花生品种植株茎叶、根系和果壳的钙含量均表现为正常供钙显著高于低钙胁迫，10个品种不同部位钙含量的平均值依次提高了87.9%，155.6%，89.5%，这与前人的研究结果基本吻合[16]；但不同钙浓度处理间花生籽粒的钙含量无明显差异，其原因还有待于进一步研究。对于植株各部位的吸钙量来说，与正常供钙相比，低钙胁迫显著抑制了不同花生品种的果壳及籽粒的钙吸收，但对茎叶及根系钙吸收量的影响在不同品种之间没有特定的规律，其原因可能与品种自身的遗传特性及其营养体生长发育对钙素的需求量多少相关。

有研究认为，成熟期花生植株吸收的Ca仍主要贮存在叶片中，其次为茎枝、荚果，果针、根中很少，分别占植株总吸收量的51.6%，27.4%，15.5%，3.5%，2.0%，花生荚壳、籽粒吸收的钙素分别占荚果总吸收量的36.6%，63.4%[17]。本研究结果表明，低钙胁迫提高了茎叶和根系等营养体的钙分配率，降低了钙素在果壳和籽粒等生殖体的分配率，尤其是籽粒的钙分配率下降幅度较大；就各品种而言，除正常供钙处理的籽粒钙分配率显著高于低钙胁迫外，根系、果壳及茎叶的钙分配率在不同钙浓度下也无一定的规律可循。

3.3 低钙胁迫对不同品种花生钙素利用的影响

钙素生产效率(CaPE)表示作物吸收钙素转化为经济产量的能力[18]，钙干物质生产效率(CaDMPE)是评价作物对钙营养元素生理利用效率的重要指标[6，19-20]。董彩霞等[21]研究认为钙效率越低、需钙量越大的番茄品种越容易遭受外界低浓度钙的胁迫伤害，而不同花生品种的钙素利用效率对低钙胁迫的响应如何未见报道，甚至关于花生钙营养效率的研究也较少。在本试验条件下，10个花生品种的钙素利用效率显著受低钙胁迫抑制，而其钙生产效率和钙干物质生产效率对低钙胁迫反应不一，正常供钙与低钙胁迫间互有高低；就10个品种的平均值来说，钙干物质生产效率表现为正常供钙处理低于低钙胁迫，而钙生产效率则表现为正常供钙处理高于低钙胁迫。且不同花生品种的钙生产效率和钙干物质生产效率差异较大，而钙素利用效率的差异则相对较小；低钙胁迫显著降低了不同花生品种钙素利用效率，但对各品种的钙生产效率和钙干物质生产效率的影响因品种不同而异，推测其原因可能与植株自身的遗传特性有关，具体原因尚有待于进一步探讨。

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Effects of Low Ca Stress on the Characteristics of Calcium Absorption and Distribution of Different Peanut Cultivars

ZHAO Xiufen，FANG Zengguo

(College of Resources and Environment，Qingdao Agricultural University，Qingdao 266109，China)

The effects of low Ca stress on yield，biomass，agronomic characters and calcium absorption，distribution and utilization of different peanut cultivars have been studied in the sand culture pot experiment in order to clarify the characteristics of calcium nutrition of peanuts.Ten cultivars of peanut were selected as experimental materials.The results showed that low Ca stress had no effect on the branch number of most varieties of peanut，but greatly improved single kernel pod number and plant biomass，significantly decreased pod yield and seed yield.Compared with those of the Ca40group，all the calcium content of shoot，root and shell of different peanut varieties in Ca200group were significantly higher，but it was no obvious effect on seed Ca content.Calcium distribution ratios of vegetative organ，such as shoot and root were improved by low Ca stress in different peanut varieties，those of reproductive organ，such as shell and seed were decreased，and the extent of reduction of calcium distribution ratios was higher in seed than in shell.Production efficiency and dry matter production efficiency of calcium showed relatively large difference with different peanut varieties，while the difference was slight of calcium utilization efficiency among varieties.The effects of low Ca stress on calcium production efficiency and calcium dry matter production efficiency of peanut were different with cultivars，but it had decreased significantly in calcium utilization efficiency of different varieties.

Peanut；Cultivars；Low Ca stress；Absorption；Distribution

2017-01-05

山东省自然科学基金项目(ZR2012CL18)；山东省大型科学仪器设备升级改造技术研究项目(2012SJGZ14)

赵秀芬(1971-)，女，内蒙古锡林浩特人，高级实验师，硕士，主要从事养分资源高效利用及大气氮沉降研究。

房增国(1971-)，男，山东兰陵人，副教授，博士，主要从事养分资源高效利用及植物营养生理生态研究。

S143.7+2

A

1000-7091(2017)02-0194-06

10.7668/hbnxb.2017.02.029