地表臭氧浓度升高对冬小麦和大豆生长和产量的影响

曹嘉晨,郑有飞，赵辉，徐静馨

1. 南京信息工程大学, 江苏省大气环境与装备技术协同创新中心，南京 2100442. 南京信息工程大学环境科学与工程学院，南京 2100443. 南京信息工程大学大气物理学院，南京 210044

地表臭氧浓度升高对冬小麦和大豆生长和产量的影响

曹嘉晨1,2,郑有飞1,3,*，赵辉3，徐静馨3

1. 南京信息工程大学, 江苏省大气环境与装备技术协同创新中心，南京 2100442. 南京信息工程大学环境科学与工程学院，南京 2100443. 南京信息工程大学大气物理学院，南京 210044

我国近地层臭氧污染日趋严重，其不断增加的浓度对农作物的生长造成了严重威胁。以冬小麦和大豆为研究对象，基于大田开顶式气室(OTC)试验，分别设置对照(CK)、100 nL·L-1和150 nL·L-1这3个O3浓度处理组，对2种作物生长指标和产量等参数连续观测，结果表明：O3浓度增加对冬小麦和大豆的株高、叶面积和生物量产生影响，并且对大豆的影响更为明显。与此同时，O3浓度增加使得冬小麦的穗重、穗粒数以及大豆的单株荚数、单株粒数、单株粒重都呈现大幅度下降状态，进而导致其产量降低。在100 nL·L-1臭氧处理下，冬小麦产量较CK降低了12.89%，而大豆产量下降了23.76%。在150 nL·L-1的臭氧处理下，冬小麦产量较对照组降低了29.23%，大豆则比对照组下降了41.57%，与CK相比，大豆产量下降更为明显。上述研究表明，臭氧污染对农作物的生长具有显著影响，且大豆对O3的反应比冬小麦敏感。

臭氧浓度；冬小麦；大豆；生长；产量

臭氧(O3)是重要的温室气体之一，随着各国化石燃料的大量使用，全球O3前体物质(NOx、CH4、CO和VOCs等)的排放量日益增加，平均O3浓度不断升高，其中北半球中纬度地区的O3浓度每年增加0.5%～2%[1]。在全球O3浓度不断升高的背景下，我国近地层O3浓度增加趋势也很明显，并形成了长三角、珠三角、黄河流域和四川盆地等几大臭氧高值区[2-3]，由于大气的长距离输送，臭氧浓度的最大值分布区通常在农村和农业种植区，而不是出现在城市区域[4]。

有研究表明，全球每年由于臭氧浓度增加对作物影响带来的经济损失达110～180亿美元[5-6]，若不采取有效的措施，预计到2030年，小麦产量将下降10.6%～15.6%，玉米将下降4.5%～6.3%，大豆将下降12.1%～16.4%，每年的经济损失将高达120～350亿美元[7]，将严重影响全球的粮食安全。李彩虹等[8]研究发现，高浓度臭氧对大豆的单株干物质量、有效结荚数、籽粒数、百粒重和产量都有所降低，其中产量降低了47%；耿春梅等[9]在北京和广东东莞建立开顶式气室(OTC)系统，开展大气O3对大田冬小麦和水稻的影响研究。研究发现，东莞水稻相对产量损失为2.70%，北京冬小麦的相对产量损失为12.85%；佟磊等[10]对我国南北5个地区(北京、定兴、江都、嘉兴、东莞)水稻和冬小麦的O3敏感性进行了比较分析。研究发现水稻和冬小麦的产量均随O3剂量的增加而降低，而且冬小麦的减产程度高于水稻。本文以冬小麦和大豆为研究对象，基于大田OTC臭氧熏气实验，从株高、叶面积、生物量和产量4个方面揭示臭氧胁迫对冬小麦和大豆生长和产量的影响，并探究其敏感性，这不仅可以为种植区大气污染物的环境影响评价提供参考，也可为制定防御臭氧对农作物伤害的对策提供科学依据，以服务于我国的农业生产，具有重要的现实意义。

1 材料与方法(Materials and methods)

1.1 实验地点和材料

本次实验于2014年11月—2015年11月在南京信息工程大学农业气象试验站进行，该实验地海拔约为22 m，年平均温度为15.3 ℃，年均降水总量为1 106.5 mm。供试土壤类型为黄棕壤，土质细腻均匀，肥力中等，pH为7.37，其中0～30 cm土层有机质含量为10.35 g·kg-1，TN(总氮)为0.55 g·kg-1，TP(总磷)为0.47 g·kg-1，TK(总钾)为0.21 g·kg-1，速效磷含量为4.46 mg·kg-1，速效钾含量为59.38 mg·kg-1。

供试作物为当地主栽品种冬小麦(扬麦13)和大豆(八月黄)。

1.2 实验设计

试验田长约40 m，宽约20 m。冬小麦于2014年11月4日采用条播的播种方式，2015年3月22日开始进行臭氧熏气处理，5月22日停止熏气。大豆于2015年7月8日采用穴播的播种方式，7月30日开始进行臭氧熏气处理，10月20日停止熏气。日熏气时间都为9:00—17:00，每天一共熏蒸8 h，雨天停止熏气。

实验中所用的OTC是根据王春乙所设计的OTC-1[11]改进而成的。整个臭氧熏气系统主要由开顶式气室、通风系统、臭氧发生和浓度控制系统组成。开顶式气室由圆形不锈钢框架组装而成，高1.9 m，底外切圆直径为2 m，顶端为倾角45°的收缩口，收缩口高为0.26 m，气室外部采用聚乙烯塑料薄膜包裹。气室内布气系统用与垂直主供气管相连接的8根水平布气管，每根管下侧面气孔平均分布，气孔与水平面呈45°夹角，布气装置的高度可以根据冬小麦高度来调节，以便曝气更加均匀。臭氧发生器为南京盟博环保科技有限公司生产的MB-H-Y10型臭氧发生器，通过电解水产生臭氧，生成的臭氧借助轴流式风机通过硅胶管和布气盘均匀的吹送到作物冠层，通过玻璃转子流量计对气室内臭氧浓度进行控制。

相关实验均在6个完全相同的开顶式气室内进行。实验设置3个水平处理组：CK(自然大气，臭氧浓度约在50 nL·L-1左右)、T100(调节臭氧浓度在(100±8) nL·L-1左右)、T150(调节臭氧浓度在(150±11) nL·L-1左右)，每个水平设置2个重复。

1.3 生长指标和产量的测定

冬小麦和大豆生育期及生长指标的观测方法均按照国家气象局(1993)的《农业气象观测规范》进行。

株高：从冬小麦和大豆出苗开始，每处理组采用对角线法定5个观测点，定株连续观测株高。

叶面积：用Li-3000C叶面积仪测定每株作物的叶面积。

干物质累积：将作物分别按根、茎、叶、穗、荚等各个器官进行分类，称量其各自的鲜重，接着分别装入样本袋内，放置于恒温干燥箱中100～105 ℃下杀青1 h，并在75 ℃下干燥12 h后进行第一次称重，之后每小时称重一次，当样本前后2次的重量差≤5‰时，不再烘烤，然后取出测定各器官干重。

产量：作物人工收获前统计各气室单位面积内冬小麦和大豆的株数和穗(荚)数。人工收获后，每个气室选取50株，烘干，称重。其中：

穗粒数=样本穗粒数之和/样本穗数

空秕率=秕谷粒数/穗粒数×100%

理论产量=穗粒数×千粒重×每平方米有效茎数/1000

1.4 AOT40的计算

AOT40反映的是高浓度O3在一定时间段内对农作物造成伤害的积累效应，其定义的O3对作物产生的伤害的浓度阈值为40 nL·L-1。

AOT40的计算公式如下：

图1、图2分别为冬小麦和大豆生长期间对照组的AOT40的日累计值(AOT40day)和连续累积值(AOT40)的变化情况。从图中可以看出，AOT40day在冬小麦和大豆生长期间波动都较大，最小值都为0 nL·L-1·h，冬小麦AOT40day最大值为676.23 nL·L-1·h，大豆AOT40day最大值为825.73 nL·L-1·h。至冬小麦成熟时，AOT40为15.08 μL·L-1·h；大豆成熟时，AOT40为21.17 μL·L-1·h。

图1 冬小麦生长季期间AOT40day和AOT40的变化Fig. 1 Change of AOT40day and AOT40 during winter wheat growing season

图2 大豆生长季期间AOT40day和AOT40的变化Fig. 2 Change of AOT40day and AOT40 during soybean growing season

2 结果与分析(Results and analysis)

2.1 臭氧胁迫对冬小麦和大豆株高影响的对比

由图3可知，冬小麦和大豆的株高在不同浓度的O3处理下，在整个生育期内均呈现出单峰型变化趋势，臭氧浓度增加对冬小麦和大豆的增长具有明显的抑制作用，其中对大豆的影响更大。

冬小麦的OTC试验中，在O3通气处理的前期，3个处理组间的差异并不十分明显(P>0.05)，但到了中后期，100 nL·L-1和150 nL·L-1处理下冬小麦株高明显低于CK(P<0.05)，3个处理组间的差异变得明显(P<0.05)，到了成熟期，100 nL·L-1和150 nL·L-1处理下冬小麦株高分别比CK降低了4.09%和5.49%，整个生长季的总平均降幅分别达到2.51%和4.95%，最大降幅出现在灌浆期，分别降低了5.41%和8.20%。大豆试验中，在分枝期，3个处理组间差异并不十分明显(P>0.05)，但从开花期开始，O3对于大豆的影响差异明显，O3处理的大豆株高明显低于CK(P<0.05)，至成熟期时，100 nL·L-1和150 nL·L-1处理下大豆株高分别比CK降低了5.30%和9.53%，整个生长季的总平均降幅分别达到了4.45%和8.90%，其中扬花期降幅最大，分别降低了6.07%和13.02%。

2.2 臭氧胁迫对冬小麦和大豆叶面积影响的对比

叶面积作为作物产量的一个表现形式，其大小关系着叶片光合作用的效率。由图4可知，冬小麦和大豆叶面积在整个生育期内变化趋势几乎是一致的，都呈现出先增加后减小的趋势。在冬小麦试验中，扬花期叶面积达到最大，而在100 nL·L-1和150 nL·L-1处理下冬小麦叶面积分别只有CK的93.16%和85.25%，3个处理组之间差异明显(P<0.05)，灌浆期叶面积下降更多，分别只有CK的86.06%和77.67%，差异明显(P<0.05)，同时通过观测发现，臭氧处理后的冬小麦除了出现叶面积减小之外，100 nL·L-1和150 nL·L-1处理下的冬小麦叶片在五月初就大部分发黄，而此时CK还大都为绿色。大豆试验中，在结荚期叶面积均达到最大，纵观整个生育期，与CK相比，100 nL·L-1和150 nL·L-1处理组的叶面积分别在结荚期和开花期降低最大，只有CK的88.07%和76.17%，而在成熟期分别只有CK的84.80%和77.15%。通过观测还发现，在高浓度臭氧处理下的大豆叶面积会缩小，叶片会提前衰老，黄叶率会增加，进而严重影响了作物的生产和积累。

图3 不同O3浓度处理对冬小麦和大豆株高的影响Fig. 3 Impact of different ozone concentration on plant height of winter wheat and soybean

图4 不同O3浓度处理对冬小麦和大豆叶面积的影响Fig. 4 Impact of different ozone concentration on leaf area of winter wheat and soybean

2.3 臭氧胁迫对冬小麦和大豆生物量影响的对比

图5展现了臭氧胁迫对冬小麦和大豆生物量的影响。可以看出，3个处理组下冬小麦生物量随着生育期进程的推进而逐渐增加，而大豆则呈现出单峰型变化过程，臭氧浓度增加对冬小麦和大豆生物量积累均有着明显的影响。

冬小麦试验中，除了拔节期之外，100 nL·L-1处理组与CK均差异明显(P<0.05)，而150 nL·L-1处理组在生育前期就与CK存在差异，从整个生育期来看，在孕穗期和扬花期，100 nL·L-1和150 nL·L-1处理组与CK相比差异较大，在成熟期，100 nL·L-1和150 nL·L-1处理下冬小麦生物量分别比CK降低了4.74%和9.67%。大豆试验中，臭氧对于大豆生物量的影响差异从分枝期开始就很明显，在各个生育期100 nL·L-1处理组分别比CK降低了19.24%、14.07%、14.45%、18.77%和16.98%，150 nL·L-1处理组大豆生物量分别比CK降低了33.57%、26.87%、35.05%、30.10%和26.14%，在分枝期和结荚期降幅达到最大值。

图5 不同O3浓度处理对冬小麦和大豆生物量的影响Fig. 5 Impact of different ozone concentration on biomass of winter wheat and soybean

表1 不同O3浓度处理下冬小麦的产量Table 1 The yield of winter wheat under different O3 concentration

表2 不同O3浓度处理下大豆的产量Table 2 The yield of soybean under different O3 concentration

2.4 臭氧胁迫对冬小麦和大豆产量影响的对比

表1和表2分别为不同O3处理下对冬小麦和大豆产量的对比。在100 nL·L-1处理下，冬小麦产量较CK降低了12.89%，150 nL·L-1处理下，冬小麦产量较CK降低了29.23%。高浓度O3处理会对冬小麦穗重、穗粒数都产生了不利影响，都随浓度的增加而程度增大。穗重和穗粒数在100 nL·L-1和150 nL·L-1处理下比CK下降了10.77%、24.25%和7.19%、15.43%。而冬小麦千穗重没有明显呈现变化。相较于CK，100 nL·L-1和150 nL·L-1处理下，大豆产量分别下降了23.76%(P<0.05)和41.57%(P<0.05)，差异显著。100 nL·L-1和150 nL·L-1处理下，单株荚数和单株粒数分别下降了20.99%、36.11%和26.11%、38.38%。单株粒重下降了23.76%和41.57%。100 nL·L-1处理组下，大豆百粒重变化不明显，而在150 nL·L-1的处理下下降了19.99%。由此可见，O3浓度的增加对冬小麦和大豆的产量都会造成影响，其中对大豆的影响更为明显。

3 讨论(Discussion)

国内外研究表明，在长时间高浓度O3暴露下，大多数农作物叶片的光合作用都会受到严重的抑制，从而使生物量和产量降低[12-15]。在本文的研究中，地表O3浓度升高对冬小麦和大豆的株高、叶面积以及生物量都造成了不同程度的影响。与CK相比，在O3熏气初期对2种作物的株高影响并不十分明显，但是在熏气的中后期，随着O3熏气时间的延长，节间分化使得伸长得到抑制，从而导致了植株变矮，这与国内的一些学者的研究结果一致[16-17]。O3浓度增加还会加速叶片老化，减少了光合作用的叶面积，降低了净同化速率，从而影响了作物的生物量。叶片是作物进行光合作用的主要器官，叶面积的下降不仅会影响作物的光合面积，还会使光合时间缩短。姚芳芳等[17]和刘宏举等[18]研究发现，冬小麦在O3熏气下，旗叶叶面积将会下降，分蘖数显著降低，黄叶率增多。白月明等[14]研究发现，当冬小麦在100 nL·L-1处理下，虽然会使春生分蘖数量增加，但是，随着熏气时间的增加会使大部分新生分蘖死亡，进而导致拔节之后的冬小麦叶片数下降；王春乙等[19]研究表明高浓度O3胁迫下的冬小麦春生蘖及嫩叶对O3反应比较敏感，高浓度O3的熏蒸下，小麦的叶片会迅速褪绿、黄化、干枯，茎的死亡率也大幅上升，本文的研究结果与之类似。在本文的研究结果表明，相较于相同O3浓度处理下的冬小麦，大豆的绿叶数、绿叶面积对比CK下降的百分率要更高，这是因为油料作物比粮食作物更为敏感。同时，冬小麦的叶面积在扬花期达到最大，大豆则在结荚期达到最大，此时为作物光合能力最强的时期，纵观整个生育期，大豆叶面积下降的幅度都比冬小麦大，可见大豆对O3更为敏感。

干物质累积是产量形成的基础，O3熏气下有较多的生物量分配到茎和叶，导致穗重、穗粒数和单株荚数、单株粒数、单株粒重的下降，这可能是因为在干物质形成的重要时期，即作物生育期中期(灌浆期-成熟期和结荚期-鼓粒期)，高浓度的O3加速了作物叶片的老化，导致光合产物不能及时输出，从而抑制了新光合产物的形成[20]。本文在100 nL·L-1和150 nL·L-1臭氧熏气下，冬小麦成熟期总干重相对于CK分别下降了4.74%和9.67%，大豆则下降了16.98%和26.14%，可以看出，高浓度O3胁迫下大豆生物量下降比冬小麦更为明显。而冯兆忠等[21]研究则表明，高浓度臭氧并没有引起小麦生物量发生明显的变化。这可能是因为大豆特殊的固氮作用。大豆根部有根瘤菌共生，根瘤菌可以将空气中的氮气转化为铵盐来为大豆提供氮元素，促进各器官的生长。臭氧熏气会导致大豆氮供应不足，从而抑制大豆的生长，加剧了3个处理组间生物量的差异[22]。本文研究结果与之类似，在高浓度O3胁迫下，冬小麦的穗重、穗粒数都随着O3浓度的增高而下降，但是千粒重没有呈现明显的变化。100 nL·L-1下O3对大豆的百粒重影响不显著，150 nL·L-1下有明显的下降，而单株荚数、单株粒数、单株粒重在100 nL·L-1和150 nL·L-1下下降明显，与金东艳等[23]研究结果类似。而且相较于冬小麦，高浓度O3胁迫下大豆产量下降更为明显，可见，大豆对高浓度臭氧的响应更为敏感。

综上：(1)O3浓度增加对冬小麦和大豆的各项生长指标均具有明显的抑制作用，而且随着O3熏气浓度的升高和熏气时间的持续而加重，从而使得作物的株高、叶面积和生物量降低。这表明O3的强氧化性对冬小麦和大豆的物理伤害是迅速而且是可累积的。并且臭氧胁迫对大豆的伤害比对冬小麦的伤害更加严重。

(2)O3浓度增加使得冬小麦的穗重、穗粒数以及大豆的单株荚数、单株粒数、单株粒重都呈现出大幅度的下降状态，从而导致其产量降低。100 nL·L-1臭氧熏气下均会对冬小麦和大豆的产量造成影响，其中对大豆的影响比较大。而150 nL·L-1臭氧熏气下，2种作物降幅更大，尤其是大豆的降幅更为显著。

(3)综合以上分析可知，大豆对臭氧的敏感性要高于冬小麦。

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Impact of Elevated Ozone Concentration on Growth and Yield of Winter Wheat and Soybean

Cao Jiachen1,2, Zheng Youfei1,3,*, Zhao Hui3, Xu Jingxin3

1. Jiangsu Collaborative Innovation Center of Atmospheric Environment and Equipment Technology (CICAEET), Nanjing University of Information Science and Technology, Nanjing 210044, China2. School of Environmental Science and Engineering, Nanjing University of Information Science and Technology, Nanjing 210044, China3. School of Atmospheric Physics, Nanjing University of Information Science and Technology, Nanjing 210044, China

14 October 2016 accepted 30 December 2016

Surface ozone pollution has been rapidly increasing in China, and its increasing concentration could seriously affect the growth of crops. This paper regards winter wheat and soybean as the research object, based on the Open Top Chamber (OTC) systems. The winter wheat and soybean are exposed to unfiltered air (CK), increased O3concentration (100 nL·L-1O3) and increased O3concentration (150 nL·L-1O3). It is expected to obtain the data including crop growth index and yield by continuous observation. The results show that the increase of O3concentration had an effect on the plant height, leaf area and biomass of winter wheat and soybean, and the effect on soybean is more apparent. Meanwhile, the increase of O3concentration resulted in a significant decrease of panicle weight, grain number per spike of winter wheat, and the number of pods per plant, grain number per plant and grain weight per plant of soybean. The yield of winter wheat was 12.89% lower than that of CK and the yield of soybean decreased by 23.76% under 100 nL·L-1ozone treatment. Under 150 nL·L-1ozone treatment, the yield of winter wheat was 29.23% lower than that of the control, while that of soybean was 41.57% lower than that of the control. Compared with CK, the yield of soybean decreased more obviously. The above studies show that ozone pollution has a significant impact on the growth of crops, and the response of soybean to O3concentration is more sensitive than that of winter wheat.

ozone concentration; winter wheat; soybean; growth; yield

国家自然科学基金面上项目(41475108，41575110)

曹嘉晨(1990-)，女，硕士研究生，研究方向为大气环境，E-mail: joyceatobe@qq.com

*通讯作者(Corresponding author)， E-mail: zhengyf@nuist.edu.cn

10.7524/AJE.1673-5897.20161014001

2016-10-14 录用日期：2016-12-30

1673-5897(2017)2-129-08

X171.5

A

郑有飞(1959-)，男，博士，教授，博士生导师，长期从事农作物的逆境生理生态效应与农业气象研究。

曹嘉晨, 郑有飞, 赵辉, 等. 地表臭氧浓度升高对冬小麦和大豆生长和产量的影响[J]. 生态毒理学报，2017, 12(2): 129-136

Cao J C, Zheng Y F, Zhao H, et al. Impact of elevated ozone concentration on growth and yield of winter wheat and soybean [J]. Asian Journal of Ecotoxicology, 2017, 12(2): 129-136 (in Chinese)