根系吸水模型模拟覆膜旱作水稻气孔导度

金欣欣，石建初，李 森，马雯雯，左 强



根系吸水模型模拟覆膜旱作水稻气孔导度

金欣欣1,2，石建初1，李 森1，马雯雯1，左 强1※

（1. 中国农业大学资源与环境学院，北京 100193； 2. 河北省农林科学院粮油作物研究所，石家庄 050035）

为构建覆膜旱作水稻根系吸水模型，进一步改进气孔导度模型，该文在湖北十堰开展包含3个水分处理（淹水、覆膜湿润和覆膜旱作栽培）的田间试验，分析覆膜旱作水稻蒸腾（根系吸水）与根长之间的关系，在此基础上建立覆膜旱作水稻根系吸水模型，并将其代替彭曼（Penman-Monteith，PM）方程来估算蒸腾强度，进而与脱落酸（abscisic acid，ABA）参与调控的气孔导度模型耦合，模拟覆膜旱作条件下水稻气孔导度的日变化过程。结果表明，水稻蒸腾与根长呈线性正比关系（2=0.96，<0.05），据此建立的根系吸水模型可以较好地模拟覆膜旱作水稻的蒸腾（根系吸水）规律，使蒸腾强度模拟值和实测值间的相对误差基本控制在15%以内；经改进后的Tardieu-Davies气孔导度模型（TD模型）可有效描述不同土层根系吸水流中的ABA浓度及不同根系层ABA的合成对木质部蒸腾流中总ABA含量的贡献，可较好地模拟气孔导度的日变化过程。改进TD模型大大提高了模拟精度，使相对误差不超过7.0%。该研究可为覆膜旱作水稻生理节水机理和水分利用效率评估提供一定的理论依据。

根系；模型；蒸腾；吸水；根长密度；覆膜旱作水稻；气孔导度；ABA浓度

0 引 言

土壤-植物-大气连续系统（soil-plant-atmosphere- continuum，SPAC）中，气孔控制着植物的蒸腾和光合作用，是植物与大气进行水碳交换的通道，因此，气孔行为及其模拟对于了解植物生长动态、水分利用和水碳循环具有重要意义。干旱在植物生长过程中十分常见，植物体在自身进化过程中形成了诸多适应干旱胁迫的抗旱机理。当土壤水分亏缺对植物造成干旱胁迫时，植物根系会合成大量的根源信号脱落酸（abscisic acid，ABA），通过蒸腾作用将这种信号传递到地上部，在叶片水分状况（叶水势或叶片含水量）尚未发生明显改变时，主动降低气孔开度，从而减少叶片的蒸腾失水来平衡植物体的水分利用，因此气孔导度与蒸腾流中的ABA浓度显著相关[1-3]。木质部蒸腾流中ABA浓度不仅取决于根系ABA的合成能力，同时还取决于木质部蒸腾流速[4]。Tardieu等[5]根据田间试验研究结果，提出了根源信号ABA参与气孔调控的Tardieu-Davies气孔导度模型（TD模型）。TD模型假定根系层土壤水势和根水势均匀分布，但绝大多数情况下土壤水分及根水势分布不可能均匀，故这一假定与实际情形并不相符。为减少均匀分布假定所带来的模拟误差，金明现等[6]曾将土壤水分和根系分布分为上下2层，各层根系吸水（蒸腾流）中ABA浓度不同，进而影响木质部蒸腾流中ABA的浓度以及气孔导度，在一定程度上改善了TD模型的模拟效果，但仍与实际情况有较大差距。

TD模型中的蒸腾流由彭曼（Penman-Monteith，PM）方程获得，通常PM方程在计算蒸散时，需要的参数较多，且计算过程繁琐。因此，有研究者[7]提出采用根系吸水模型替换PM方程来估算蒸腾流从而改进TD模型，其主要原因如下：根系是植物吸收水分的主要器官，只有考虑根系对土壤水分的吸收，才能真正反映SPAC系统水流的运动过程。根源信号ABA的产生依赖于根水势和根系吸水，而根系吸水与根系的多少和土壤水分状况及大气环境密切相关。根系吸水模型综合考虑了土壤、植物（根系）及大气等因子与根系吸水速率之间的关系及其在土壤剖面上的分布，能够充分描述水分在不同土层与根系之间的运动。相比PM方程，根系吸水模型能更好地描述根源信号ABA的产生运输机制以及作物根系对土壤水分亏缺的响应机制。研究表明上述基于根系吸水模型的气孔导度改进模型确实可以较好地模拟田间试验条件下根源信号ABA参与的玉米气孔行为的调控过程[7]。作为作物水分利用研究的重要内容，根系吸水通常被表征为根系分布的函数[8-9]，其中以根长密度分布较为常见[10-11]。

传统水稻均为淹水种植，水分供应充分，基本没有按土壤层次建立根系吸水模型模拟根系吸水分布变化过程的需求，故根系吸水模型通常只应用在常常遭受水分胁迫的旱作物（如小麦、玉米等）之上[11-12]。水资源日益紧缺的情势使耗水量巨大的传统淹水栽培水稻生产的可持续发展成为较大问题，似水稻覆膜栽培（ground cover rice production system，GCRPS）这样的节水稻作生产体系已越来越引起国内外广泛关注[13-14]。GCRPS是指在水稻全生育期内不建立水层，地表覆盖厚度为5～7m的塑料薄膜进行水稻生产的技术，可分为覆膜湿润（水稻全生育期根系层含水量均维持为饱和状态）和覆膜旱作（分蘖中期前，根系层含水量饱和，分蘖中期后保持为非饱和状态）2种栽培模式[14]，但生产实际中常被通称为水稻覆膜旱作。水稻覆膜旱作后，根系层的土壤水分环境发生了较大变化，根系吸水将面临一定的水分胁迫，与旱作物具有一定的相似性，因此可以借鉴旱作物有关根系吸水的研究思路和方法，来建立覆膜旱作水稻的根系吸水模型。

本文研究目的包括：1）在田间试验研究的基础上，探索覆膜旱作栽培条件下水稻根系吸水与根长之间的关系，建立基于根长密度分布的水稻根系吸水模型；2）利用经校验的覆膜旱作水稻根系吸水模型代替PM方程来计算蒸腾，并与原TD气孔导度模型相耦合，模拟覆膜旱作条件下水稻气孔导度的日变化过程，从而改进根源信号ABA参与气孔调节的TD气孔导度模型，以期为覆膜旱作水稻生理节水机理研究和水分利用效率评估奠定基础。

1 材料与方法

1.1 田间试验

1.1.1 试验过程

田间试验于2013年在湖北省十堰市房县农业局苗木场（32°7′11″N，110°42′45″E，海拔450 m）进行，共设置3个水分处理：常规淹水灌溉（traditional paddy rice production system，TPRPS），除晒田期（最大分蘖期1周与收获期前2周）外水稻全生育期保持2～5 cm水层；覆膜湿润灌溉（ground cover rice production system with nearly saturated water content，GCRPSsat），除晒田期外保持根系层土壤处于饱和或近饱和状态；覆膜旱作灌溉（GCRPS with 80%～100% of field water capacity（0.40 cm3/cm3），GCRPS80%），分蘖中期前水分控制与GCRPSsat一致，之后保持根系层含水量为田间持水量的80%～100%。每个处理设置3个重复，共计9个小区，小区面积10 m×9 m=90 m2。为防止小区之间水分侧渗，四周铺设80 cm深的防渗膜。每个小区种植5厢水稻，每厢6行，厢面宽156 cm，行距26 cm，株距18 cm。厢面之间留有宽15 cm、深15 cm的灌水沟。每个小区在进水口和排水口均安装水表，记录灌溉量和排水量。各处理肥料的施用量一致：包括尿素225 kg/hm2（N约150 kg/hm2），过磷酸钙375 kg/hm2（含P2O5约45 kg/hm2），氯化钾90 kg/hm,2（含K2O约45 kg/hm2），所有的肥料一次性基施。覆膜小区在施肥后覆盖幅宽170 cm、厚度5m的塑料薄膜。试验所用的水稻品种为宜香3728，4月2日播种育苗，4月28日移栽（2叶1心），8月25日停止灌溉自然落干，9月10日（移栽后135 d，即135 DAT，DAT为移栽后的天数）收获。试验区安装有小型自动气象站，可记录降雨、气温、太阳辐射等气象数据。水稻生长季地下水埋深变化介于20～70 cm之间。试验区0～60 cm范围内的土壤可分为0～20 cm与>20～60 cm 2层，土壤质地及物理参数[15-16]如表1所示。

表1 试验区土壤性质

注：、均为van Genuchten水分特征曲线拟合参数[17]。

Note:andare fitting parameters in van Genuchten’s soil water retention curve[17].

1.1.2测定项目和方法

1）生物量、叶面积和根长：在水稻分蘖中期（1～34 DAT）、最大分蘖期（35～53 DAT）、拔节期（54～78 DAT）、扬花期（79～99 DAT）、乳熟收获期（100～135 DAT），每个小区选取8穴水稻，用镰刀紧贴地面切割获取地上部，将茎叶分开，用长宽法测定水稻叶面积进而换算为相应的叶面积指数。然后将植株样放入烘箱中在105 ℃下杀青30 min，75 ℃下烘干，称干质量。割去地上部植株样后，采用自制根钻（长50 cm、直径15 cm）采集其中1穴的根系，鉴于水稻根系基本分布在40 cm土层内，故取样深度设为40 cm，0～20 cm每5 cm分层取样，>20～40 cm每10 cm取样。依据本试验小区的土壤质地、根系仪器及清洗方法[18-19]，选用0.75 mm孔径的筛子，经冲洗、分拣后，获得水稻根系，带回实验室利用扫描仪（SNAPSCAN 1236, AGFA, Germany）进行扫描、并利用相应的分析软件（WinRHIZO，Regent Instruments Inc., Canada）分析根长及根长密度。

2）土壤体积含水率、灌溉量、排水量[15]：在覆膜小区其中一个厢面的中心位置，布置水分监测管，采用水分测定仪（Diviner 2000，Sentek，Astralia）测定覆膜小区剖面土壤体积含水率，每10 cm一层，测定深度60 cm。通过水表记录各小区的灌溉量和排水量。

3）水稻各生育期蒸腾量：由各生育期始末水稻根系层水量平衡计算获得

式中为灌溉水量，mm；P为降雨量，mm；为地表径流排水量，mm；为深层渗漏量，mm；为蒸发耗水量，mm；为水稻实际蒸腾量，mm；Δ为某时间段结束与开始时储水量的增加（包括厢面/灌水沟内水层和根系层土壤储水量），mm。计算原理和方法详见文献[15]。

4）气孔导度：在水稻的主要生育期，选择天气晴朗的日子（53、78和99 DAT），在每个小区内随机选取长势一致的旗叶叶片，利用光合仪（LI-6400，Li-cor，USA）测定叶片蒸腾速率（L）和气孔导度（g），自6:00―18:00，每2 h测定1次，重复3次。

1.2 根系吸水模型

最优水分条件下，假定最大根系吸水速率与根长密度呈线性正比[11]，则

（3）

受水分胁迫的影响，根系吸水模型通常可表示为[20]

（5）

式中θ、θ、θ是影响根系吸水的土壤体积含水率阈值[21]，cm3/cm3：θ取土壤水基质势为0所对应的含水率，即饱和含水率θ；θ取基质势为-0.03 MPa所对应的含水率，即田间持水量θ；θ取基质势为-1.5 MPa时所对应的含水率，即残余含水率θ。各阈值具体取值详见表1。

与式（3）类似，式（4）在整个根系层上积分有

1.3 根系吸水（蒸腾）的离散

改进TD气孔导度模型的本质是将植物地上部和地下部有机地结合起来，主要反映的是气孔导度与根源信号ABA及根系吸水（蒸腾）之间的关系[7]，由于植物叶片气孔开闭较为频繁，其评价与测定时间尺度通常较小（常以s为单位），而对于根系吸水（蒸腾）则很少考虑其瞬态变化，常以d为单位进行平均，故模型必须考虑时间尺度的匹配问题。另外，作为气孔开闭的最终结果，蒸腾是不同土层根系吸水的总和，只有了解不同土层对蒸腾的贡献（或蒸腾在不同土层的分配规律），才能定量刻画不同土层根系吸水对ABA合成和气孔导度的贡献。因此，气孔导度模型首先应对根系吸水（蒸腾）在时间和空间上进行离散。

由于蒸腾主要发生在白天，根据06:00―18:00实测叶片蒸腾速率，可将蒸腾的日变化趋势拟合为如下二次函数形式[7]

式中L为光合仪测定的叶片蒸腾速率，m3/(m2·s)；为时刻（即06:00―18:00的秒数，共43 200 s）；为拟合系数。根据拟合获得的蒸腾变化规律，即可将各土壤层（以10 cm为间隔将0～40 cm根系层分为4层，层次数表示为，=1, 2, …, 4）根系吸水（蒸腾强度）按照式（7）的变化趋势离散至每日06:00―18:00的各个时刻（记为，m3/(m2·s)）。

1.4 气孔导度模型改进

1.4.1 原理

SPAC系统各个环节中的水流运动规律都可借鉴电学中欧姆定律的形式，将水流通量表示成水势差与水流阻力的比值，对于分配至各土层的蒸腾强度，则有

（9）

式中R和分别为第层土壤田持条件下的土壤水力阻力（MPa·s/m）和土壤水基质势（MPa），本研究试验小区土壤为壤土，取=−0.03 MPa[23]；为无量纲常数，2≤≤18，与土壤质地有关（砂土=2，黏土=18，对于本研究中的壤土取=10）[22]。

植物遭受干旱胁迫时，根系是ABA合成的主要来源。某层土壤根系吸水中的ABA浓度取决于其根水势和根系吸水（蒸腾）强度，可按TD经验模型[6]计算

（12）

蒸腾流中ABA浓度与气孔导度密切相关，ABA参与气孔行为调控的气孔导度模型可表示为[6]

式中g是气孔导度，mol/(m2·s)；gmax是最大气孔导度，mol/(m2·s)；为经验系数，其中，是最小气孔导度占最大气孔导度的分配比例，0≤≤1，+=1；是无水分胁迫时气孔导度对ABA浓度的敏感系数，m3/mol。

1.4.2 参数确定

式（1）～（13）较为完整地反映了改进TD模型对ABA参与气孔行为调控气孔导度的模拟过程，所需参数包括和gmax。其中，式（13）中，和选用金明现等[6]所给出的经验参考值，0.9980.002。由于田间试验中TPRPS处理一直处于淹水状态，水稻不存在水分胁迫，故将其实测气孔导度最大值近似为最大气孔导度gmax。其他参数（和）则利用经校验的根系吸水模型和GCRPSsat处理的相关实测资料（土壤体积含水率、根长密度、叶片蒸腾速率、气孔导度等），通过式（1）～（13），采用最小二乘法优化获得。之后，利用优化获得的参数继续模拟GCRPS80%处理气孔导度的日变化规律并与实测值进行对比。方程求解及数值模拟过程均采用MATLAB 7.0编程实现。

为了评价利用根系吸水模型代替PM方程对原TD模型的改进效果，仍通过PM方程估算某时刻的蒸腾强度[24-29]进而采用最小二乘法来优化获得气孔导度[5]。

2 结果与分析

限于篇幅，本文不再展示各处理的水稻生长特征及根区含水量分布的变化动态，相关结果详见马雯雯等[16, 30]。

2.1 蒸腾（根系吸水）与根长

2.1.1 平均蒸腾强度

水量平衡分析结果表明，各处理不同生育期水稻的平均蒸腾强度总体呈现“低-高-低”的趋势（图1）。分蘖中期，各处理根系层均处于近饱和状态，基本无水分胁迫产生，该阶段水稻植株较小，平均蒸腾强度较弱，仅0.12～0.14 cm/d，因而3个处理间的差异并不显著（>0.05）（图1）；最大分蘖期，水分处理（自分蘖中期开始）对GCRPS处理中的水稻形成间歇性水分胁迫，进而抑制其蒸腾，只不过时间较短、效应较弱，覆膜增温效应与间歇性水分胁迫作用交织，使得蒸腾在处理之间既可呈现出不显著差异（GCRPSsat与TPRPS、GCRPSsat与GCRPS80%），又可表现为显著差异（TPRPS与GCRPS80%）；最大分蘖期后，气温快速上升，水稻进入生长盛期（拔节期和扬花期），各处理蒸腾强度亦随之急剧攀升，至扬花期达最大（0.75～0.94 cm/d），在此阶段内，覆膜的增温效应逐渐减弱直至消失，但水分胁迫的持续效应则逐渐增强，从而导致2个GCRPS处理的蒸腾均显著低于TPRPS处理（<0.05），但2个GCRPS处理的蒸腾差异并不显著，表明采用GCRPS80%更少量的灌溉并不显著影响覆膜水稻生育盛期的蒸腾；至水稻生育后期（乳熟收获期），各处理蒸腾强度均逐渐衰减，大致维持在0.40～0.42 cm/d之间，且3个处理间的蒸腾无显著差异（>0.05），表明即便灌溉量最小的GCRPS80%处理，也可满足这一阶段水稻水分的生理需求。

2.1.2 根长密度分布和单位面积总根长

根长密度可以反映根长在土壤剖面上的分布情况（图2）。整个生育期内，水稻根长密度随土壤深度增加逐渐降低，且各处理20～40 cm土层的根长密度基本无显著差异（>0.05）。分蘖中期（图2a），相同的水分控制使得2个GCRPS处理0～20 cm土层平均的根长密度差异不显著（>0.05），但均显著高于TPRPS处理（平均高约78%）；最大分蘖期（图2b），与以上蒸腾强度的变化规律一致，同样由于覆膜增温效应与间歇性水分胁迫的交织作用，2个GCRPS处理与TPRPS处理0～20土层根长密度之间的差异较分蘖中期明显减小，彼此之间无明显差异（>0.05）。拔节期（图2c），各处理10～20 cm处的根长密度基本相近、差异不大，但GCRPS处理近地表土层水分胁迫的持续作用使得各处理0～10 cm根长密度此消彼长，呈现出较为复杂、不尽一致的变化规律：有时抑制根系生长，有时促进根系下扎生长。扬花期和乳熟收获期，各处理根长密度分布趋势与拔节期相似，为节省篇幅，本文不再展示扬花期和乳熟收获期的根长密度分布情况。有关覆膜旱作对水稻根长密度分布的影响仍有待更进一步研究。

单位面积总根长（R）可以从整体上描述不同处理对水稻地下部生长的影响。实测结果表明，各处理平均R均随水稻生长逐渐增大（图3）。生长前期（分蘖中期），覆膜增温效应使得水稻地下部生长迅速，根系长度较淹水种植（TPPRS处理）为高，尤其是分蘖中期，GCRPS处理的R显著高于TPPRS处理（约是TPRPS的2倍）；至最大分蘖期时，不同的灌水处理对GCRPS处理形成短期间歇性水分胁迫，使其地下部生长减缓，除土壤环境差异较大的TPRPS与GCRPS80%之间差异显著（<0.05）外，GCRPSsat与另2个处理（TPRPS和GCRPS80%）间的差异均不显著（>0.05）；水稻生长后期，覆膜增温效应对地下部生长的影响逐渐减弱直至消失，但水分差异的影响则逐渐增强，总之三者间的差异并不显著（>0.05），亦即从地下部总体来看，覆膜旱作对水稻生长后期根系生长发育的影响不大。

2.1.3 蒸腾与根长间的关系

由于淹水处理TPRPS的水分始终处于充分供水状态（除晒田阶段外），可将其根系吸水和蒸腾分别近似为最大根系吸水速率（max）和潜在蒸腾强度（T）。在通过水均衡估算T和实测获得R的基础上，应用式（3）分析蒸腾与根长之间的关系，并优化估算潜在根系吸水系数C。鉴于水稻收获前有较长时间的晒田处理（收获前2周），仅采用水稻分蘖中期至扬花期的数据来分析T与R的关系（图4），结果表明，水稻蒸腾强度（即根系吸水）与根长呈显著的线性正比关系（2=0.96，<0.05），基本符合Feddes等[8-9]的假定，经优化拟合得T与R间的比例常数C=0.006 2 cm3/(cm·d)。

当需进一步考虑水分胁迫时，在引入土壤水分胁迫修正因子()的基础上即可通过式（4）～（6）来定量描述根系吸水与根长密度分布之间的关系，建立根系吸水模型。为了校验所建立的覆膜旱作水稻根系吸水模型，利用覆膜处理（GCRPSsat和GCRPS80%）的实测土壤体积含水率分布和根长密度分布（图2），通过式（6）估算不同生育期内覆膜水稻的平均蒸腾强度（“模拟值”），其与水量平衡估算“实测值”的对比详见表2，两者吻合较好，相对误差基本在15%以内，表明所建立的根系吸水模型可以较好地模拟覆膜旱作水稻的根系吸水（蒸腾）规律。

2.2 应用改进TD模型模拟气孔导度

2.2.1 根系吸水（蒸腾）的离散

利用经校验的基于根长密度建立的根系吸水模型，即可模拟获得GCRPS80%处理不同生育阶段各层土壤根系吸水强度，进一步地，通过对各层根系吸水强度进行离散，获得其日变化动态。为节省篇幅，仅以99 DAT为例来展示各层土壤根系吸水强度在06:00―18:00之间的变化动态（图5a）。根据光合仪99 DAT测定L的日变化过程拟合得式（7）中的参数分别为=−7.5×10-9，=0.4×10-3，=127.1×10-3。从层次分布来看，离散蒸腾强度以0～10 cm土层为最大，随深度增加迅速衰减，至>30～40 cm土层几近为0；而各土层在1 d中的变化趋势则基本相似，早晚较低、中午前后达最大值。另外，将整个根系层看作一层，由原TD模型采用PM方程估算的蒸腾强度′（图5a-PM方程）介于0～10 cm和>10～20 cm土层的之间，变化趋势与各土层一致。

表2 覆膜处理不同生育期水稻平均蒸腾强度实测值与模拟值的对比

2.2.2 根水势

由于土壤体积含水率（亦即土壤水基质势）自上而下逐渐增大[16]，而蒸腾强度自上而下逐渐减小，因而各土层根水势也呈现出自上而下逐渐增大（即逐渐趋近于0）的变化趋势，且以表层0～10 cm根水势在1 d天中的变化幅度最大，>10～20 cm次之，>20～30 cm和>30～40 cm则较为稳定几乎无变化（图5b）。此外，中午高、早晚低的则使得根水势在1 d中呈现出中午较低、早晚较高的变化规律。而由PM方程估算获得的整个根系层的根水势（图5b-PM方程）则介于>10～20 cm和>20～30 cm土层的根水势之间。

2.2.3 ABA浓度

ABA经各土层根系合成，通过蒸腾作用集中传递至木质部，因此需对各土层根系吸水水流和木质部蒸腾流中的ABA浓度分别予以估算。ABA浓度估算及气孔导度模拟过程中涉及的其他部分参数取值分别如下：= −0.9×10-4mol/(m2·s·MPa)=0.6×10-12m3/(m2·s)、= −0.1×10-3m3/mol，系通过GCRPSsat处理的相关实测资料优化获得。

相关计算结果（表3）表明，木质部蒸腾流中ABA总量的83.48%来自于0～10 cm根系层，>10～20 cm根系层的贡献率约为15.5%，而>20～30和>30～40 cm两层的贡献率仅约1%。尽管0～10和>10～20 cm根系层ABA的浓度十分相近（图6a），但0～10 cm土层的蒸腾强度却比>10～20 cm的高6倍左右（图5a），从而携带了更多的ABA到蒸腾流中，使得两层ABA的贡献率大相径庭。

采用PM方程通过原TD经验模型计算获得的[ABA]′仍展示于图6a之中（图6a-PM方程）。通过PM方程计算获得的[ABA]′大大降低，仅为根系吸水模型计算得到[ABA]′的67%左右，其主要原因在于：PM方程将根系层作为整体（相当于看作一层），即土壤水分分布均一，由此估算蒸腾强度′（图5a-PM方程，介于根层0～10 cm和>10～20 cm之间）和根水势（图5b-PM方程，介于根层>10～20 cm和>20～30 cm之间），并在此基础上计算蒸腾流中ABA浓度，这样就会忽略不同根系层ABA浓度的差异，也就是说PM方程忽略了不同根层合成ABA对蒸腾流总ABA含量的贡献（表3），从而导致计算得到的木质部蒸腾流中ABA浓度偏小（图6a）。

表3 GCRPS80%处理99 DAT各根系层ABA含量对蒸腾流中总ABA含量的逐时贡献率

2.2.4 气孔导度

已知木质部蒸腾流中的ABA浓度后，采用式（13）可模拟覆膜旱作GCRPS80%处理的气孔导度g。分别通过原TD模型（应用PM方程估算蒸腾强度）和改进TD模型（应用根系吸水模型估算蒸腾强度）模拟获得99 DAT 气孔导度日动态变化过程，并与实测结果进行比较，如图6b所示。无论原TD模型还是改进TD模型，均可较好地再现气孔导度早晚低、中午高的日变化过程，改进模型由于考虑了不同土层根系吸水的差异，比原TD模型各土层均匀吸水的假设更符合实际，因而其模拟结果更接近实测值。原TD模型通过PM方程估算蒸腾强度使得木质部蒸腾流中ABA浓度偏小（图6a），从而导致气孔导度模拟结果偏高（图6b），误差较大。

通过对覆膜旱作GCRPS80%处理不同时间（53、78及99 DAT）气孔导度g的模拟可以看出，就2个模型模拟的整体效果而言（表4），原TD模型所模拟气孔导度与实测值间的均方根误差（root mean square error，RMSE）均在0.03 mol/(m2·s)以上、相对误差（relative error，RE）可达17.6%，而改进TD模型则大大提高了模拟精度，使RMSE在0.02 mol/(m2·s)以下、RE不超过7.0%。

表4 GCRPS80%处理气孔导度模拟值与实测值间的均方根误差和相对误差

3 结论与讨论

本文首先通过水稻覆膜旱作田间试验，分析了蒸腾（根系吸水）与根长之间的关系，建立了覆膜旱作水稻根系吸水模型。结果表明，覆膜旱作栽培条件下，水稻蒸腾（根系吸水）与根长呈线性正比关系，该关系可用于建立根系吸水模型，较好地模拟覆膜旱作条件下水稻的蒸腾（根系吸水）规律，控制模拟值和实测值间的相对误差基本在15%以内。根系吸水涉及众多复杂的影响因素，其与根系特征参数之间的关系一直广受关注。尽管本文在一定程度上验证了有关根系吸水与根长呈线性正比关系的假定，且该假定已得到十分广泛的应用，但也有不少研究表明，由于不同根系或根系不同部位的吸水能力或活性不尽相同，将根系吸水完全简单地建立在线性正比于根长的基础之上有时可能会产生一定的偏差，有必要进一步探索根系吸水与其他特征参数之间的关系，比如与根长相比，冬小麦的根氮质量则与根系吸水存在更好的线性正比关系。因此，本文所建立的根系吸水模型尽管可以较为可靠地反映覆膜旱作水稻的根系吸水（蒸腾）规律，但在其他领域或更长时间范围内的应用仍有待更广泛地验证，关于水稻根系吸水与根系特征参数（如根长、根氮质量、活性根系数量等）之间的关系也有待深入研究。

进一步地，本文采用根系吸水模型代替PM方程估算根系吸水（蒸腾）强度，经离散后输入ABA参与调控的TD气孔导度模型，对田间试验条件下覆膜旱作水稻气孔导度的日变化动态进行了模拟。与原TD气孔导度模型（应用PM方程估算蒸腾强度）模拟结果相比，改进TD气孔导度模型（应用根系吸水模型估算蒸腾强度）可提高模拟精度，使气孔导度模拟值与实测值间的相对误差控制在7.0%之内，而采用原模型模拟的相对误差可高达17.6%。利用根系吸水模型代替PM方程估算作物吸水量，除更符合实际情况从而提高计算精度外，还可避免PM方程中参数繁多且不易获得的问题，并能更方便、确切地描述不同土壤层次根系合成ABA对木质部蒸腾流中ABA含量的贡献。总之，就覆膜旱作水稻生产体系而言，改进TD气孔导度模型将根系吸水动态变化与根源信号ABA参与的气孔行为的调控过程相互耦合，有助于进一步理解覆膜旱作稻田根-土界面、叶-气界面的水分和气孔调控机理以及覆膜旱作水稻的生理节水机理。此外，所建立的气孔导度模型还可用于水碳循环研究，为探索覆膜旱作稻田温室气体（甲烷）的减排机理提供有效工具或方法。

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Modeling stomatal conductance using root-water-uptake in ground cover rice production system

Jin Xinxin1,2, Shi Jianchu1, Li Sen1, Ma Wenwen1, Zuo Qiang1※

(1.100193,; 2.050035,)

Ground cover rice production system (GCRPS) has attracted great attention. The rice root system of GCRPS is under water stress, it is necessary to establish root water uptake models to quantify its root-water-uptake. The aim of this study was to investigate the relationship between transpiration (i.e. root-water-uptake) and root length, and thereupon to establish a root-water-uptake model under GCRPS. Furthermore, the Penman-Monteith (PM) equation was replaced by the validated root water uptake model to estimate transpiration rate and improve the traditional stomatal conductance model proposed by Tardieu-Davies (TD) in this study. A field experiment with 3 irrigation levels (named as TPRPS, GCRPSsatand GCRPS80%) was conducted in 2013 at Shiyan, Hubei province. Each treatment was designed and replicated 3 times in 9 plots, with an area of 9×10 m2. For treatment TPRPS, a water layer of 2-5 cm in thickness was always maintained on the soil beds. For GCRPSsat, soil water content in the root zone was kept close to saturation by completely filling the furrows with water but without water layer on the soil beds. For GCRPS80%, the management was the same way as that for GCRPSsatbefore mid-tillering stage, and then transient irrigation was intermittently implemented through the furrows to keep soil water content in the root zone between 80%-100% of field water holding capacity. A seepage-proof material was laid around each plot to the depth of 80 cm to avoid lateral percolation between neighbor plots. Five soil beds in each plot were built for planting rice, with the space of 26×18 cm2. Small furrows (15 cm in width and depth) were dug around each soil bed. The water saving characteristics of GCRPS were analyzed as a function of the measured soil water conditions, water input and consumption, and plant parameters regarding root growth and physical parameter were also determined. The soil water content under GCRPS was measured with a capacitance probe. Roots in each soil layer were washed via a sieve and analyzed for root length. Stomatal conductance of flag leaves were measured using a portable photosynthesis system. Experimental results showed that the potential transpiration rate was linearly proportional to the total root length of rice (2=0.96,<0.05). The root-water-uptake model established on the linear relationship simulated the dynamics of transpiration under GCRPS successfully, with the relative errors between simulated and measured transpiration rates less than 15%. The PM equation was replaced by the validated root water uptake model to estimate transpiration rate and to improve the TD model. The daily dynamics of stomatal conductance under GCRPS was simulated with the improved TD model by combining the established root water uptake model. The improved TD model was applied to estimate the ABA concentration of root water flow in various soil layers and evaluate the contribution of ABA synthesized in each root layer to that in transpiration flow in xylem. Compared with the traditional TD model, the improved TD model simulated the daily dynamics of stomatal conductance more accurately, with relative error less than 7.0% and root mean square error of 0.02 mol/(m2·s). This study can provide valuable information for understanding the physiological water saving mechanism and water use efficiency evaluation of GCRPS.

roots; models; transpiration; water uptake; root length density; ground cover rice production system; stomatal conductance; ABA concentration

10.11975/j.issn.1002-6819.2017.09.014

S511

A

1002-6819(2017)-09-0107-09

2016-08-26

2017-03-10

国家自然科学基金项目（51621061、51139006）

金欣欣，河北人，博士生，主要从事作物栽培与节水农业机理研究。北京中国农业大资源与环境学院，100193。Email：jinxinxin1984@163.com

左 强，湖北人，教授，主要从事土壤物理与节水农业机理研究。北京中国农业大学资源与环境学院，100193。Email：qiangzuo@cau.edu.cn

金欣欣，石建初，李 森，马雯雯，左 强. 根系吸水模型模拟覆膜旱作水稻气孔导度[J]. 农业工程学报，2017，33(9)：107－115. doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2017.09.014 http://www.tcsae.org

Jin Xinxin, Shi Jianchu, Li Sen, Ma Wenwen, Zuo Qiang. Modeling stomatal conductance using root-water-uptake in ground cover rice production system[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2017, 33(9): 107－115. (in Chinese with English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2017.09.014 http://www.tcsae.org