耐旱苔藓植物专题教学在本科植物学教学中的作用

陶冶

摘 要：苔藓植物是最低等的高等植物，其不具真正的根茎叶结构，无维管组织。耐旱苔藓植物生于极端干旱生境中，其在内外形态结构、生理生化、光合作用及基因调控等方面均形成了特殊的适应机制，是植物学教学和科研的良好模式植物。实践证明，耐旱苔藓植物专题教学是对植物学教学的重要补充，有助于为本科植物学教学打下良好基础，极大提高学生学习植物学的积极性；有助于培养本科生的科研思维和探索意识，为将来继续深造和从事相关研究工作奠定基础。

关键词：苔藓植物；专题教学；积极作用；植物学

中图分类号 G420；Q94 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2017）11-0049-03

Effects of Topic-based Teaching of Drought-tolerant Mosses in Botany Teaching for Undergraduates

Tao Ye

（College of Life Sciences，Province Key Laboratory of the Biodiversity Study and Ecology Conservation in Southwest Anhui，Anqing Normal University，Anqing 246133，China）

Abstract：Mosses are the lowest group of the higher plants；they have not true roots，leaves，stems，and vascular tissue. The drought-tolerant mosses live in extremely drought habitats，and they have formed special adaptation mechanism in external and internal morphological structures，physiological and biochemistry features，photosynthesis，gene regulation and etc.，thus they have been regarded as a good model plant in Botany teaching and scientific research. Experience has proved that the topic-based teaching of drought-tolerant mosses is an important complement for Botany teaching，which contributes to lay a sound foundation for Botany teaching，and greatly enhances the study initiative of undergraduates. The topic-based teaching form is also beneficial for undergraduates to cultivate scientific thinking and exploring consciousness，and thus lay a foundation for further education and engaging in related work in the future.

Key words：Moss plant；Topic-based teaching；Active role；Botany

植物學是生物科学、生物技术、园林、动检等专业非常重要的专业基础课程，是一门实验性及实践性极强的学科。植物学主要研究植物的细胞、组织，种子植物的营养器官和繁殖器官以及植物系统分类。在研究对象上，植物学形态解剖部分以种子植物为例，几乎没有涉及到苔藓植物；而植物学的系统分类部分也仅简要讲述苔藓植物分类概况及生活史特征，对其微结构、功能、生理及基因调控方面鲜有涉及。苔藓植物是植物界的小矮人，是最低等的高等植物，是陆地生态系统不可或缺的重要组成部分。苔藓植物具有个体小、分布广、耐寒耐旱性强、繁殖方式多样等特点，在植物学、生态学、系统发育学、生殖生物学、组织代谢、药品研发等领域具有广阔发展前景。苔藓植物对外界环境的变化尤为敏感，被视为环境变化的良好指示植物，也是植物学教学和研究的良好模式植物[1]。

笔者一直从事植物学教学及研究工作，对苔藓植物特殊性结构适应性和生理生态学特征颇有关注，深知苔藓植物尤其是耐旱藓类植物在植物学教学和研究中的重要价值，本文将就耐旱藓类植物专题教学在植物学教学中的作用加以详述。在植物学教学过程中，开展耐旱藓类植物专题教学不仅可以清晰阐释这类最低等的高等植物类群的植物体构造、微结构、生理生化特征和应对环境变化的适应机制，更能增强本科学生对植物学的兴趣，培养科学的学习方法，对今后的工作和进一步深造起到积极促进作用。

1 耐旱苔藓植物的分布、特殊结构与功能

1.1 耐旱藓类的分布特征 耐旱藓类具有极强的脱水耐旱性，属典型的变水植物，能生存于极端干旱环境中，如沙漠、戈壁、石漠化区（山地裸岩）、黄土高原、极地等地区。这些藓类既是所在生态系统的先锋物种，同时也是维持生态系统功能不可缺少的组成部分[1]。生于荒漠地区的耐旱藓类常常会形成生物土壤结皮这一特殊地表构造，对土壤水文、养分、植物定居、萌发、生长及生物多样性等都有显著影响[2]。石生的耐旱藓类生存环境更为残酷，其基质岩石温度昼夜变化极大。干燥岩石缺乏土壤成分，石生藓类只能利用自己的表面来吸收降雨、露水等水源，以维持自身在严酷岩石环境中的生存及繁衍[3]。总之，无论干旱荒漠区还是湿润区裸岩环境，均可发现耐旱苔藓植物的印记。

1.2 形态结构适应性 藓类植物无真正的根、茎、叶结构，缺乏维管系统。由于长期生活在干旱环境中，耐旱藓类表现出特殊的结构适应性。叶片背腹面及中肋密布的从纳米、微米到厘米等不同尺度的凹槽和疣状突起，干燥时可以反射强光，复水时可以吸收大量水分；多为单层细胞的叶片表面积大，能直接利用体表进行气、水和营养物等物质交换，对环境变化（如干旱、变温）响应尤为敏感[2]。叶片顶端多具白色毛尖，能反射强光减少紫外线伤害，同时具有吸收水分减缓水分丧失的功能。毛尖密布小刺，干燥时蜷缩并贴于毛尖，水合时则张开。白色毛尖和苔藓叶片中肋共同构成“毛细管”结构，使吸水能力和持水能力进一步增强。研究显示，尽管很多苔藓的毛尖不到全株重量的5%，但毛尖可帮助苔藓多吸收25%的水分[4]。除吸收雨水外，毛尖可收集雾水、凝结水并实现自上而下传输[5]。一般同种苔藓其生境越干旱毛尖/叶长比就更大，以获取更多凝结水并使体内水分保持更長时间。可见，一个小小的毛尖竟是耐旱藓类适应干旱环境的重要微结构。耐旱藓类叶片干燥时多为背卷，叶片紧贴植株，有利于减缓水分散失并减小强光伤害。水合时，叶片张开，并与茎呈固定夹角，可使叶片遮挡最小化且实现阳光利用最大化。

1.3 生理生化及光合作用适应性 与其他高等植物不同，耐旱藓类植物具有很强的变水特性，能够随着环境水分的变化而变化。当环境干燥时，耐旱藓类能通过降低代谢活性进行休眠；当外界重新供给水分时，其能够在短时间内恢复生理特性[2]。细胞膜及细胞核始终保持完整性是耐旱藓类植物生理活性快速恢复的基本保障。光合作用是植物体内极为重要的生理代谢过程。再水化后苔藓植物光合作用恢复的速率差异较大，但耐旱性强的藓类植物光合作用恢复时间比耐旱性弱的藓类植物短，最快几秒钟即有光合活性[6]。大部分苔藓植物能够在极其微弱的光照条件下进行光合作用，这一特性有利于耐旱藓类植物在清晨利用凝结水进行光合作用。

研究发现，一些经历长时间干燥的苔藓植物，复水1～2h就可以恢复荧光活性并达到平衡状态，随后较短的时间内可基本完成细胞蛋白成分和细胞结构损伤的修复。在变水过程中，耐旱藓类通过积累脯氨酸、可溶性糖等物质来提高细胞渗透压，以稳定和维持蛋白质结构、质膜结构及胞内大分子正常功能；通过过氧化物酶、超氧化物歧化酶、过氧化氢酶等保护酶的大量合成，防御过多的活性氧和其他过氧化物自由基对细胞膜系统的伤害，从而保护细胞活性[7]。脱水过程中，叶绿素含量先增高后降低，完全脱水后叶绿体趋于解体，但水合后叶绿素含量及叶绿体构造会迅速恢复原始状态。叶绿素含量并非在最大含水量时含量最高，而是在脱水进行一段时间时最高，可能与为应对脱水而开展的叶绿体内部结构调整有关[8]。因此，通常自然状况下，耐旱藓类不会因为自然降雨—干燥循环而死亡，但频繁的、水分不充足的脱水复水循环会导致耐旱藓类植物养分损耗、呼吸消耗过度、结构破损、生理失衡，进而导致植株死亡。

1.4 耐旱藓类的基因调控 耐旱藓类再水化后迅速恢复蛋白质和RNA合成能力。前期脱水速率越慢，恢复正常水平的速率越快。快速干燥后耐旱藓类仍能保留一部分多核糖体，并处于潜在的活跃状态，这时的核糖体能在再水化后马上继续翻译。核糖体和rRNAs干旱时稳定，再水化后，干燥状态多核糖体贮存的mRNAs周转代谢，伴随重新合成的mRNAs补充信息库。再水化期间耐旱藓类（如山墙藓Tortula ruralis）基因表达的改变主要在转录后水平上调控，从性质上稳定的mRNA库选择或编码不同rehydrin mRNAs所致。耐旱藓类有选择地吸收rehydrin mRNAs，在脱水组织中贮存为mRNPs，为再水化做准备，这不仅保护了mRNAs，而且一旦获得水分可增加复苏反应速度[7]。

目前越来越多的苔藓植物耐旱相关基因被发现，如齿肋赤藓（Syntrichia caninervis）DRn基因具有独特的快速响应干旱的模式，其参与了耐旱植物齿肋赤藓的快速复水过程；毛尖紫萼藓（Grimmia pilifera）的GpSuSy基因主要受干旱胁迫诱导表达，GpATP基因和GpPAK基因主要受复水诱导表达，GpCAT基因在干旱及复水条件下均有较高表达量，4个基因在脱水复水恢复过程中分别发挥作用；而毛尖紫萼藓Gp-LEA基因在复水和快速干旱模式下均能表达[9]。可见，这些耐旱相关基因的表达调控是苔藓植物忍耐干旱及快速复苏的分子生物学基础。

2 耐旱藓类植物专题教学在植物学教学中的作用

关于耐旱藓类植物的专题教学活动，笔者已在安庆师范大学生命科学学院开展3年理论和实践教学，在生物科学、生物技术专业的植物学教学中产生了良好的效果，并积累了一些宝贵的实践经验。

2.1 提升学生探索自然奥秘的兴趣 由于耐旱藓类植物神奇的耐旱及脱水复苏能力，在专题教学过程中结合耐旱藓类植物体微观照片、叶片及毛尖扫描电镜照片、水合叶片电子显微照片及超微高速摄像机拍摄的毛尖吸水及运移视频，使受教学生感到十分惊奇，纷纷表现出对这些植物王国小矮人神奇生存技能的叹服，这无疑提升了学生探索自然奥秘的兴趣。另外，在开展植物学实验（孢子植物观察）的过程中，也特意增加了针对耐旱藓类植物（如真藓Bryum argenteum、长叶纽藓Tortella tortuosa的脱水干燥体）脱水状态下形态结构及复水过程形态结构变化的观察实验，让学生亲自感受耐旱藓类的神奇之处，实现理论教学与实践教学的统一，进一步提升学生学习科学知识的积极性。

2.2 极大提高学生学习植物学的积极性，为植物学教学打下良好基础 有了耐旱藓类植物专题教学引起的学习热情，加上教学过程中不断穿插其他维管植物耐受性的相关知识，使学生不断保持和加强对植物学的兴趣[10]。如此一来，在讲解每个章节知识点的时候，都能非常顺利地将知识传授给学生，并使学生不断思考，无疑促进了教学工作的开展和教学效果的提升。实践证明，笔者所带班级的植物学平时测验和期末考试成绩均比之前有所提升，表明学生掌握更全面的植物学知识，产生了良好的教学效果。

2.3 培养学生探索精神和创新意识 在植物学教学活动中，教师不但要传授理论知识，还要多给学生创设主动参与的机会。学生只有理论与实践相结合，才能在理解的基础上构建起科学的知识体系，逐步培养探索精神和创新能力[11]。耐旱藓类植物专题教学的开展，结合在实验教学中学生的亲身观察实践，逐渐培养了学生对植物奥秘的探索意识，懂得从多个角度去观察和思考为什么耐旱藓类植物会有这样的形态结构变化？为什么多次脱水复水循环会导致苔藓植物死亡？有没有办法用耐旱藓类的脱水耐旱性改变其他植物？尽管学生们所提的一些问题已得到解決或者正在开展相关研究，但他们能认真思考并提出问题，本身就是一种探索和创新。

2.4 为继续深造和开展科学研究奠定基础 有了对植物学的强烈兴趣，很多学生开始寻找导师从事相关实验研究。目前已有多位学生参与笔者的研究团队，共同开展植物学及生态学相关研究。在这个过程中，笔者也常以耐旱藓类植物为例，从多角度引导学生必须要有真本事、要有专长，掌握真技能（正如苔藓的耐旱能力），才能在未来立于不败之地。经过一段时间的学习，每位学生都真正投入了相关学习和研究之中，不仅培养了研究技能和个人能力，端正了学习态度，更为学生后期的研究生学习和科研奠定坚实的理论和实践基础。

参考文献

[1]郭水良，娄玉霞.苔藓植物对环境的指示与响应[M].北京：科学出版社，2014.

[2]张元明，王雪芹.准噶尔荒漠生物结皮研究[M].北京：科学出版社，2008.

[3]张显强.贵州石生藓类对石漠化干旱环境的生态适应性研究[D].重庆：西南大学，2012.

[4]Tao Y，Zhang YM. Effects of leaf hair points of a desert moss on water retention and dew formation：implications for desiccation tolerance[J].Journal of Plant Research，2012，125：351-360.

[5]Pan Z，Pitt WG.，Zhang Y，et al.The upside-down water collection system of Syntrichia caninervis[J].Nature Plants，2016，2：16076.

[6]Zhang J，Zhang YM，Downing A，et al. Photosynthetic and cytological recovery on remoistening Syntrichia caninervis Mitt.，avdesiccation-tolerant moss from Northwestern China[J].Photosynthetica，2011，49：13-20.

[7]吴玉环，程佳强，冯虎元，等.耐旱藓类的抗旱生理及其机理研究[J].中国沙漠，2004，24（1）：23-29.

[8]魏美丽，张元明.脱水对生物结皮中齿肋赤藓光合色素含量和叶绿体结构的影响[J].中国沙漠，2010，30（6）：1311-1318.

[9]沙伟，张梅娟，刘博，等.毛尖紫萼藓抗旱相关基因Gp-LEA的克隆与表达分析[J].西北植物学报，2013，33（9）：1724-1730.

[10]王广艳.植物标本在植物学教学中的应用[J].安徽农学通报，2015，21（21）：46-47.

[11]何华.浅谈生物教学中培养学生的探究精神和创新意识[J].现代阅读，2013（2）：191. （责编：张长青）