小麦苗期叶片碳氮平衡与低氮诱导的叶片衰老之间的关系

曹蓓蓓，王仕稳,3，齐凌云，陈道钳，殷俐娜,3，邓西平

(1.西北农林科技大学资源环境学院，陕西杨凌 712100； 2.西北农林科技大学水土保持研究所，陕西杨凌 712100；3.中国科学院水利部水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室，陕西杨凌 712100)

小麦苗期叶片碳氮平衡与低氮诱导的叶片衰老之间的关系

曹蓓蓓1,2，王仕稳1,2,3，齐凌云1,2，陈道钳2,3，殷俐娜1,2,3，邓西平2,3

(1.西北农林科技大学资源环境学院，陕西杨凌 712100； 2.西北农林科技大学水土保持研究所，陕西杨凌 712100；3.中国科学院水利部水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室，陕西杨凌 712100)

为了解小麦叶片衰老与缺氮诱导及碳氮平衡之间的关系，以两个缺氮衰老响应敏感品种(周麦24和运旱618)和两个缺氮衰老响应不敏感小麦品种(衡观35和西农979)为材料，分析了小麦苗期低氮诱导下表征叶片衰老的叶绿素含量、Fv/Fm、净光合速率，以及表征碳氮平衡的全氮和非结构性碳水化合物(可溶性糖、淀粉)比值。结果表明，低氮胁迫后，4个小麦品种叶片的净光合速率、叶绿素含量和Fv/Fm显著降低，说明低氮诱导和加速了小麦叶片的衰老，而缺氮衰老响应敏感品种的衰老程度显著高于不敏感品种。缺氮衰老响应敏感和不敏感小麦品种叶片氮含量在低氮胁迫后均显著降低，同时碳累积量(可溶性糖和淀粉含量)均显著升高。进一步分析表明，缺氮诱导的小麦叶片衰老可能并非受独立的氮缺乏和碳累积调控，而可能与碳氮平衡(碳氮比例)有关，即碳氮平衡可能参与了低氮诱导的叶片衰老调控，而缺氮下耐衰老品种的叶片维持碳氮代谢平衡的能力较强。

小麦；低氮胁迫；叶片衰老；碳氮平衡

缺氮会引起小麦叶片早衰，导致严重减产[1]。叶片衰老是一种程序性的细胞死亡(Programmed cell death,PCD)[2]。叶片衰老最显著的特征表现为叶绿素含量、蛋白质含量、光合磷酸化能力、光合速率和呼吸速率下降[3-4]。植物叶片衰老受内部基因表达调控和外部环境的共同影响[5]。王月福等[6]研究发现，缺氮时小麦植株体内蛋白质合成能力减弱，分解速率加快,旗叶早衰。缺氮还会造成叶绿素降解和光合磷酸化能力降低，进而导致光合能力下降[7-8]。缺氮后植物叶片的ABA含量增加,CTK含量降低，促进叶片早衰[9]；缺氮导致活性氧过量累积,进而造成细胞的SOD和POD活性降低，膜质过氧化程度加重，丙二醛含量增加，叶片衰老加剧[10]。王业建[11]研究表明，低氮胁迫下大豆叶片的Rubisco(核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶)和氮同化相关酶活性显著下降，造成大豆叶片早衰。近年的研究发现，糖浓度的升高或降低都可能诱导植物叶片衰老的开启[12-13]。在水稻上，低浓度糖(糖饥饿)促进叶片衰老，而高浓度(糖积累)延缓叶片衰老[14]；细胞中糖饥饿能诱导衰老相关基因的表达，引起叶片衰老[15]。另外一些研究则认为，糖在细胞中的积累诱导或加快叶片衰老，如开始衰老的烟草叶片中糖含量最高[16]；大麦叶片中的糖积累会反馈抑制叶片的光合作用等生理过程，从而导致叶片提前衰老[17]。而Martin等[18]的研究表明，拟南芥叶片的衰老并不是单独的碳或氮起作用，而是碳氮平衡参与叶片衰老的调控；有研究进一步证明，单纯的低氮或高糖并不能诱导叶片的衰老，而是碳氮平衡参与叶片衰老的调控[19]；在干旱胁迫下，碳氮平衡参与了干旱诱导的高粱和玉米叶片的衰老[20-21]。

目前对于低氮诱导的植物叶片衰老，多认为是由于细胞内氮水平过低引起的。而在植物遭受低氮胁迫后，在衰老的早期细胞中会大量累积糖，明显表现为碳氮失衡。同时，不同作物品种耐低氮的能力不同，其在低氮环境下维持叶片中碳氮平衡的能力也不同。结合近年来关于植物叶片衰老的研究进展，我们推测，低氮诱导的植物叶片衰老可能与低氮导致的碳氮失衡有关，即碳氮失衡可能参与了低氮诱导的叶片衰老。因此本研究选用2对在低氮胁迫下衰老反应有明显差异的小麦品种，通过分析其在低氮下叶片衰老程度、叶片中碳氮水平及碳氮平衡状况(碳氮比)，探究碳氮失衡和低氮诱导的小麦叶片衰老及耐低氮品种之间的关系，以期为更好调控小麦叶片早衰和培育优良小麦品种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料为4个对缺氮敏感性不同的小麦品种，分别是缺氮衰老响应不敏感品种周麦24和运旱618，缺氮衰老响应敏感品种衡观35和西农979。这些品种的缺氮衰老响应敏感性是根据预实验结果得出的。

1.2 低氮处理

实验于中国科学院水利部水土保持研究所干旱大厅人工气候室内进行,采用水培方法。4个小麦品种各选取若干种子，在蛭石中催芽5 d后，将生长基本一致的幼苗移入水培箱(40×28×12 cm)中，其营养液为1/2的Hoagland营养液，设置2个氮梯度(低氮，0.75 mmol·L-1；正常氮，7.5 mmol·L-1)，3次重复，置于人工气候室(昼/夜温度23 ℃/15 ℃，光照时间每天14 h，相对湿度50%，光照强度400 μmol·m-2·s-1)中。持续通气，营养液每3 d更换1次。小麦在营养液中生长21 d后采样并进行相关生理指标的测定。

1.3 指标测定

生物量的测定采用烘干法，每个处理各取10株小麦，将地上部和根部分开并先于105 ℃杀青30 min，然后80 ℃烘干至恒重后称干重。选取植株上倒数第三片鲜叶用于光合参数、荧光参数和叶绿素含量的测定。用Li-6400便携式光合系统测定气体交换参数，用Imaging-PAM调制荧光仪测定光系统Ⅱ(PSⅡ)最大光化学效率(Fv/Fm)[22]。用丙酮浸提比色法测定叶绿素含量。选取植株上倒数第三片叶，先105 ℃杀青30 min，再80 ℃烘干至恒重，用磨样机磨碎，过100目筛后，用硫酸蒽酮比色法测定可溶性糖和淀粉含量[23]。用凯氏定氮法测定全氮含量。

1.4 数据处理

采用SPSS 20软件进行数据统计分析，用Duncan检验法进行处理间多重比较分析，显著性水平为0.05；用Excel 2003制图。

2 结果与分析

2.1 低氮胁迫下小麦的苗期生物量

低氮胁迫对小麦幼苗地上部、根系及整个植株生物量和根冠比均有显著影响，但不同品种的反应不一样(图1)。低氮胁迫下，4个小麦品种的地上部干重与对照相比均显著下降，其中缺氮衰老响应敏感小麦衡观35的降幅小于西农979，缺氮衰老响应不敏感小麦周麦24的降幅小于运旱618。西农979与运旱618的根干重在低氮处理与对照间无显著差异，低氮处理下衡观35和周麦24的根干重分别显著降低和升高。低氮胁迫引起4个小麦品种的整株生物量均显著降低，但不同品种的降幅存在差异，表现为衡观35(23.19%)<周麦24(25.97%)<西农979(31.81%)<运旱618(45.42%)。低氮胁迫下，除了敏感品种衡观35以外，其余品种的根冠比与对照相比均显著上升。

HG35：衡观35；XN979：西农979；ZM24：周麦24；YH618:运旱618；图柱上大写字母表示同一氮水平下不同品种间在0.05水平存在显著性差异，小写字母表示同一品种的不同处理间在0.05水平存在显著性差异。下同。

HG35：Hengguan 35；XN979：Xinong 979；ZM24：Zhoumai 24；YH618:Yunhan 618；Different capital letters on the columns indicate significant difference among varieties under the same N treatment at 0.05 level，and different lower-case letters on the columns indicate significant difference between the two N treatments for the same cultivar at 0.05 level. The same in other figures.

图1 低氮胁迫对4个小麦品种植株生物量的影响

Fig.1 Effect of nitrogen deficiency on plant dry weight of the four wheat varieties

2.2 低氮对不同小麦品种叶片衰老的影响

2.2.1 低氮对叶绿素含量的影响

低氮胁迫导致4个小麦品种叶片总叶绿素、叶绿素a含量均显著降低，且总叶绿素含量的降幅表现为衡观35>西农979>周麦24>运旱618(图2)。而叶绿素b含量除了运旱618以外，其余品种的低氮处理与对照相比均显著下降。比较叶绿素a/b值后发现，衡观35的低氮处理与对照相比显著下降，而其他品种则无显著差异。

2.2.2 低氮对PSII最大光化学效率(Fv/Fm)的影响

低氮胁迫下，各品种叶片的Fv/Fm与对照相比均显著降低(图3)，且降幅表现为衡观35>西农979>周麦24>运旱618，表明低氮对缺氮衰老响应敏感小麦叶片Fv/Fm的影响较大。

图2 低氮胁迫对4个小麦品种叶绿素含量的影响

图3 低氮胁迫对4个小麦品种Fv/Fm的影响

2.2.3 低氮对净光合速率的影响

在低氮胁迫下4个小麦品种叶片的净光合速率与对照相比均显著下降(图4)，但缺氮衰老响应敏感小麦衡观35和西农979叶片净光合速率的降幅大于缺氮衰老响应不敏感小麦周麦24和运旱618，说明敏感小麦品种叶片光合能力受低氮胁迫的影响较大。

2.3 低氮对不同小麦品种叶片碳氮代谢的影响

2.3.1 低氮对非结构性碳水化合物含量的影响

在低氮胁迫下，各小麦品种叶片的可溶性糖含量与对照相比均显著升高。西农979与周麦24叶片的淀粉含量在低氮处理与对照间无显著差异，低氮胁迫使其余2个品种叶片的淀粉含量显著上升。从可溶性糖和淀粉的总含量即非结构性碳水化合物的含量看，与对照相比，低氮胁迫显著促进4个小麦品种对非结构性碳水化合物的积累(图5)，其中衡观35的累积量最大，运旱618最小。

2.3.2 低氮对全氮含量的影响

低氮胁迫对小麦叶片最明显和直接的影响是全氮含量的显著降低(图6)，其中敏感小麦品种叶片全氮含量的降幅显著高于不敏感小麦品种，说明缺氮明显降低了植株的氮素营养水平。

2.3.3 低氮对碳氮比的影响

正常氮浓度(对照)下，4个小麦品种叶片的碳氮比差异不大，维持在0.4～1.1之间(图7)。低氮胁迫下，各小麦品种叶片的碳氮比与对照相比均大幅升高，但上升幅度不同，其中敏感小麦衡观35和西农979的升幅明显高于不敏感小麦周麦24和运旱618。4个小麦品种在低氮胁迫下叶片的碳氮比由大到小依次为衡观35>西农979>周麦24>运旱618。

图4 低氮胁迫对4个小麦品种净光合速率的影响

图5 低氮胁迫对4个小麦品种非结构性碳水化合物含量的影响

图6 低氮胁迫对4个小麦品种全氮含量的影响

图7 低氮胁迫对4个小麦品种碳氮比的影响

3 讨 论

高等植物叶片衰老最明显的生理生化指标是叶绿素的逐渐降解和光合能力的下降[24]。在本试验中，低氮胁迫下4个小麦品种的叶片叶绿素含量、PSII最大光化学效率和净光合速率与对照相比均显著下降，表明缺氮诱导和加速了叶片衰老，且缺氮对不同品种衰老的影响不完全一致。为了更直观地比较品种间在低氮胁迫下的衰老差异，计算每个品种在缺氮和正常条件下光合参数的比值，结果表明，4个小麦品种叶片的叶绿素、荧光效率与净光合速率比值变化趋势一致，表现为衡观35<西农979<周麦24<运旱618。说明缺氮对4个小麦品种衰老的影响程度为衡观35>西农979>周麦24>运旱618。在本试验中，叶片衰老的程度和生物量没有相关性，即生物量的显著降低和品种缺氮衰老响应的敏感性没有关系，这可能是因为本试验所用材料为小麦幼苗，处理时间不够长，缺氮诱导的叶片衰老不能最终反映在生长上。

本研究中，叶片全氮含量较低的小麦品种衡观35和西农979的衰老程度显著大于叶片全氮含量较高的周麦24和运旱618，这与前人的研究结果一致[6-7,11]。但是衡观35和西农979在低氮胁迫下叶片的全氮含量无差异，衰老程度却存在显著差异，周麦24和运旱618也有同样的表现，表明叶片衰老虽然和低氮有关，但衰老程度并不完全由氮含量决定。

在本试验中，低氮胁迫下4个小麦品种叶片都积累了大量的非结构性碳水化合物。前人研究表明，植物叶片的衰老可能与非结构性碳水化合物的含量有关，高浓度糖会诱导叶片的衰老[16-17]。本试验中，衡观35叶片的非结构性碳水化合物含量高于西农979，周麦24高于运旱618，与此一致的是衡观35的衰老程度大于西农979，周麦24的衰老程度大于运旱618，说明叶片中非结构性碳水化合物含量高的小麦品种衰老严重，这与前人研究结果一致[16-17]。但叶片非结构性碳水化合物累积量较低的缺氮衰老响应敏感小麦西农979和缺氮衰老响应不敏感小麦运旱618的衰老程度有显著差异，即在非结构性碳水化合物含量相对较低的情况下，西农979衰老严重，而运旱618衰老较轻，这表明叶片衰老虽然与碳的累积有关，但并不由碳累积单独决定。

综合来看，低氮胁迫下小麦叶片的衰老并不是单独的碳或氮在起作用，可能是二者之间的平衡关系调控叶片的衰老。Chen等[20]和熊炳霖[21]的研究表明，干旱诱导的叶片衰老是由碳氮平衡即碳氮比调控，而不是碳和氮的独立作用。本试验中，低氮胁迫下4个小麦品种叶片的全氮含量显著降低，非结构性碳水化合物含量显著升高，表明其碳氮平衡遭到破坏。从碳氮平衡关系看，本试验中在低氮胁迫下，衡观35、西农979、周麦24和运旱618的碳氮比依次降低，而这4个小麦品种叶片的衰老程度也以相同的次序依次降低，这进一步表明叶片的衰老并不是由碳和氮的独立作用调控，而是与其碳氮平衡即碳氮比有关。此外，在本研究中碳氮比和低氮胁迫后的根冠比呈负相关，即碳氮比越大，根冠比越小。在低氮环境下，根冠比增大，有助于植株吸收更多的氮，进而缓解植物缺氮，说明碳氮比可能参与调节植物对缺氮的适应能力，耐低氮的品种可能通过促进维持较低的碳氮比，保持碳氮代谢平衡促进氮的吸收，减缓叶片衰老。

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Carbon/Nitrogen Balance Involved in Nitrogen Deficiency Induced Leaf Senescence in Wheat Seedling

CAO Beibei1,2,WANG Shiwen1,2,3,QI Lingyun1,2,CHEN Daoqian2,3,YIN Lina1,2,3,DENG Xiping2,3

(1.College of Natural Resources and Environment,Northwest A&F University,Yangling,Shaanxi 712100,China;2.Insitute of Soil and Water Conservation,Northwest A&F University,Yangling,Shaanxi 712100,China;3.State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau,Institute of Soil and Water Conservation,Chinese Academy of Sciences,and Ministry of Water Resources,Yangling,Shaanxi 712100,China)

Nitrogen deficiency triggers and accelerates the leaf senescence,but the mechanisms are unclear. In order to clarify whether carbon/nitrogen balance is involved in the leaf senescence induced by nitrogen-deficiency,two nitrogen-deficiency sensitive wheat cultivars and two nitrogen-deficiency tolerant wheat cultivars were grown in nitrogen deficient and sufficient solution for 21 days. Leaf senescence was characterized by photosynthesis parameters,chlorophyll content and PSII photochemistry efficiency(Fv/Fm),and carbon/nitrogen balance(C/N ratio) of wheat leaf was characterized by the ratio of the non-structural carbohydrates(soluble sugars and starch) content and nitrogen content. The results showed that the net photosynthetic rate,chlorophyll content andFv/Fmof the four wheat varieties were significantly decreased under nitrogen-deficiency treatment,indicating that nitrogen-deficiency induced and accelerated the wheat leaf senescence. The degree of leaf senescence of the nitrogen-deficiency sensitive wheat cultivars was significantly greater than that of the nitrogen-deficiency tolerant wheat cultivars. The leaf nitrogen content of all cultivars was decreased,while the non-structural carbon carbohydrates content was largely increased under nitrogen-deficiency treatment. Therefore,the C/N ratio was increased under nitrogen-deficiency treatment. Further analysis showed that C/N ratio is highly correlated with the degree of the leaf senescence. The results indicated that the carbon/nitrogen balance is involved in the regulation of nitrogen-deficiency induced leaf senescence,and the wheat cultivars with slightly leaf senescence have stronger capacity to maintain the balance of nitrogen and carbohydrates metabolism.

Wheat; Nitrogen-deficiency; Leaf senescence; Carbon/nitrogen balance

时间：2017-05-12

2016-11-07

2016-12-16

国家科技支撑计划项目(2015BAD22B01)；国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2015CB150402)

E-mail:1197619892@qq.com

王仕稳(E-mail:shiwenwang@nwsuaf.edu.cn)

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)04-0673-07

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170512.2001.028.html