不同生态环境下水曲柳的解剖结构差异分析

王晓钰 陈丹萍 徐光照 李岩 陆静梅

摘要[目的]探究在阴生和阳生2种环境下水曲柳演化出不同内部解剖结构特征。[方法]采用石蜡切片技术、木材离析技术、徒手切片及光学显微摄影技术，分别对阴生和阳生环境下水曲柳（Fraxinus mandschurica Rupr.）叶柄和叶片、木材切面以及木质部导管的结构进行比较研究。[结果]阴生环境下，水曲柳叶柄和叶片的角质层不发达，叶肉细胞通气组织发达，海绵组织不发达，栅栏组织稀疏，导管分子孔径较小，气孔稀疏，表现出植物耐阴性的结构特征。阳生环境下，其叶柄和叶片都表现出切向壁角质层加厚，叶肉细胞小而致密，栅栏组织层数较阴生多，海绵组织致密，可有效折射光强，避免叶片灼伤，维管组织发达，导管孔径较大，运输能力较强，是植物为适应干旱环境所演化出的特有结构。[结论]试验结果为进一步探究植物颉颃逆境及结构植物学的基础研究提供了理论依据，证实了植物内外部形态与环境密切相关。

关键词阴生植物；阳生植物；水曲柳；解剖结构

中图分类号S792.41文献标识码A文章编号0517-6611（2017）21-0001-03

Difference Analysis of Anatomic Structure of Fraxinus mandschurica Rupr in Different Ecological Environments

WANG Xiaoyu，CHEN Danping，XU Guangzhao，LU Jingmei* et al（Northeast Normal University，Changchun，Jilin 130024）

Abstract[Objective] To explore the Fraxinus mandshurica Rupr evolution of different internal anatomical characteristics in the shade environment and sun environment.[Method] Employing paraffinsection method，wood segregation technology，unarmed slice method and optical micrograph technology，we performed a comparative study on the structure of petiole，leaf，timber and xylem vessel of Fraxinus mandshurica in the two kinds of circumstances respectively.[Result] In the shade environment，its cuticle of petiole and leaf was underdeveloped，and aerenchyma mesophyll cells were developed.Spongy tissue was underdeveloped，and palisade tissue was sparse.The diameter of vessel elements and smaller and stomatal sparse，showed the structure characteristic of tolerance of shade environment.In the sun environment，its petiole and leaf showed the tangential wall corneous layer thickening，mesophyll cells were small and compact.The layer number of palisade tissue was more.Spongy tissue was dense.It could refract light intensity effectively in order to avoid leaf burns.Vascular tissue was developed.Vessel diameter was bigger，and made the ability of transport strengthen.These were the unique structure of the plant in order to adapt to the drought environment.[Conclusion] The results provide theoretical support for further exploring the rivalry adversity of plant and anatomical structure，and confirm the plant internal and external morphology is closely related to the environment.

Key wordsShade plant；Heliophyte；Fraxinus mandshurica；Anatomical structure

基金項目国家自然科学基金项目（41271231）。

作者简介王晓钰（1993—），女，内蒙古林西人，硕士研究生，研究方向：结构植物学。*通讯作者，教授，博士，博士生导师，从事结构植物学研究。

收稿日期2017-05-17同种植物在不同的生态环境中形态结构会存在差异，阴生和阳生环境下植物会演化出不同的外部形态以及内部解剖结构特征。大量试验都充分证明了植物结构演化与环境具有密切关系。

水曲柳属木犀科梣属植物，与黄菠萝、胡桃楸并称“东北三大硬阔”树种，是第三纪的孑遗种[1]，国家 Ⅱ 级重点保护野生植物[2]。其材质坚韧，富有弹性，是良好的家具、建筑等用材，经济价值较高[3]。水曲柳化学成分主要有香豆素、类黄酮等[4]，可防治病虫害[5]，其乙醇提取物有明显的镇痛、抗炎作用[6]。树皮可治疗痢疾、牛皮癣等病症，具有较高的药用价值[7]。水曲柳在我国区域气候环境的调节维护中起着重要作用，由于其资源遭到破坏[8]，林分中大径材的水曲柳数量已经较少[9]。如今，人工造林事业对实现林业发展的可持续性具有重要意义[10]。笔者对阴、阳生2種不同环境下水曲柳叶柄和叶片、木材切面以及木质部导管的结构进行了比较研究，旨在揭示2种环境下水曲柳在内部结构上所表现出的不同形态特征，为进一步探究植物抗旱性、耐阴性以及结构植物学的研究提供理论依据，证实植物形态建成与环境间存在密切关系。

1材料与方法

1.1材料试验材料为阴、阳生2种不同环境下的水曲柳叶柄、叶片及木材，均采于长春市东北师范大学校内。

1.2方法

1.2.1石蜡切片。石蜡切片法是常用的观察植物组织结构的方法，主要步骤为FAA固定（48 h以上）、乙醇梯度脱水、二甲苯梯度透明、浸蜡、包埋、切片、展片、二甲苯梯度脱蜡及染色（番红、固绿）、封片等，在显微镜下观察、测量。

1.2.2叶表皮制片。取新鲜健康水曲柳叶片，流水冲洗，用钝面刀片轻刮叶片上表皮及叶肉部分，留下薄而透明的下表皮，制成临时装片，以备在显微镜下观察、测量。

1.2.3徒手切片。取2种环境下健康的水曲柳木材放入水中煮沸、排气使其软化，左手持材料置于胸前，右手持刀，使刀片和材料垂直，向内均匀拉切材料，将切好的材料放入清水中，选择完整且薄的材料染色、封片以备观察、测量。

1.2.4木材离析。将水曲柳木材切成1 cm左右细条，40 ℃下放入离析液（10%铬酸∶10%硝酸铵=1∶1）中4～6 h，漂洗、染色，以备在显微镜下观察、测量。应用Nikon Eclipse 80i光学显微镜拍摄。采用Nis-Elements D 2.20，20，sp2（Build 243）Imaging Software 软件进行测量。

2结果与分析

顯微镜下，2种环境水曲柳叶柄、叶片基本结构相同，导管均有螺纹加厚，叶片下表皮均有气孔存在，木材为环孔材。据观察，水曲柳的外部形态和内部结构与其生活环境相一致，不同环境下的水曲柳在形态结构上演化出不同的特征以适应对应的生态环境。

2.1阴生环境水曲柳的解剖结构阴生环境下，水曲柳叶片大而薄，通气组织发达，叶柄和叶片角质较薄，栅栏组织不发达，海绵组织疏松，下表皮具气孔，数量较少。木材横切面上，管孔链较短且稀疏，每条管孔链通常有4～6个导管分子；导管孔径较小，侧壁纹孔排列稀疏。整体维管组织较不发达（表1、2和图1）。表

2.2阳生环境水曲柳的解剖结构阳生环境下，水曲柳叶片小而厚，叶柄及叶片均出现角质层加厚的現象，维管束发达，皮层数增多。叶柄覆有表皮毛，栅栏组织排列紧密且海绵组织发达，下表皮气孔较多且排列致密。木材横切面上，管孔链较长且排列密集，每条管孔链通常有9～14个导管分子，导管侧壁纹孔排列紧密，弦切面上射线细胞排列紧密。导管孔径较阴生的大，整体维管组织相对较发达（表1、2和图1）。

3结论与讨论

生态环境可以影响植物的形态建成，环境差异可导致植物不同形态结构的演化[11]。该研究所用的阴生水曲柳试验材料生长在光照较少的阴湿环境下，倾向于湿生植物形态结构；阳生水曲柳生长在水分较少但光照充足的干旱环境下，倾向于旱生植物的形态结构[12]。

阴生环境下的水曲柳生长可获得大量的水分，植株较发达，地上部分往往高大粗壮。通气组织发达以满足阴生环境下水曲柳对氧气的生理需要。栅栏组织稀疏，减少其对光的投射损失，使植物体能够吸收利用更多的光线，植株叶片较大而薄；这些结构特征提高了光能利用效率，有利于积累同化产物。叶片下表皮气孔较少，有利于维持体内水分代谢平衡。

阳生环境下，植物由于常年经受干旱环境胁迫，植株往往矮小，叶片一般较小而厚，部分革质化，有利于减少强光对叶片的伤害，大大降低了叶片的蒸腾作用，增强了其储水和光合作用能力[13]。干旱胁迫下，植物叶片常覆盖较厚角质层，叶片的维管束鞘发达，有着较强的机械组织，以抵抗干旱逆境[14-15]。另外，其栅栏组织致密，有研究表明栅栏组织/海绵组织厚度的比值较高的植物有着更强的抗旱性[16]。气孔数量多但孔径较小，有时有气孔下陷现象，有利于折射强光以避免灼伤。由于所处环境干旱缺水，阳生植物更需要发达的维管组织，才能维持干旱条件下植物体内水分的含量及代谢的平衡，从木材横切面和弦切面来看，阳生水曲柳导管数量多、排列紧密，提高了其运输水分和无机盐的能力，有效颉颃干旱环境的胁迫。

由此可见，植物所在的生态环境与其解剖结构有直接关系，该研究不仅可以丰富解剖学的研究内容，还为水曲柳颉颃能力的深入研究奠定了基础，为树木的栽培管理以及园林规划提供了理论依据。注：A1.阴生叶柄横切 X4；A2.阳生叶柄横切 X4；B1.阴生叶柄维管束 X10；B2.阳生叶柄维管束 X10；C1.阴生叶柄角质层 X40；C2.阳生叶柄角质层 X40；D1.阴生叶片横切整体结构 X4；D2.阳生叶片横切整体结构 X4；E1.阴生叶主脉维管束 X10；E2.阳生叶主脉维管束 X10；F1.阴生叶片栅栏组织及海绵组织 X20；F2.阳生叶片栅栏组织及海绵组织 X20；G1.阴生叶片下表皮表观结构 X40；G2.阳生叶片下表皮表观结构 X40；H1.阴生水曲柳木材横切面 X4；H2.阳生水曲柳木材横切面 X4；I1.阴生水曲柳木材弦切 X10；I2.阳生水曲柳木材弦切 X10；J1.阴生木质部导管分子 X20；J2.阳生木质部导管分子 X20

Note：A1.Petiole crosscutting in shade environment X4； A2.Petiole crosscutting in sun environment X4； B1.The leaf stalk vascular bundle in shade environment X10； B2.The leaf stalk vascular bundle in sun environment X10； C1.Petiole cuticle in shade environment X40； C2.Petiole cuticle in sun environment X40； D1.The whole structure of leaf crosscutting in shade environment X4； D2.The whole structure of leaf crosscutting in sun environment X4； E1.Leaf main pulse vascular bundle in shade environment X10； E2.Leaf main pulse vascular bundle in sun environment X10； F1.Palisade tissue and spongy tissue of leaf in shade environment X20； F2.Palisade tissue and spongy tissue of leaf in sun environment X20； G1.The apparent structure of the epidermis of leaves in shade environment X40； G2.The apparent structure of the epidermis of leaves in sun environment X40； H1.Cross section of wood of Fraxinus mandshurica in shade environment X4； H2.Cross section of wood of Fraxinus mandshurica in sun environment X4； I1.Timber string of Fraxinus mandshurica in shade environment X10； I2.Timber string of Fraxinus mandshurica in sun environment X10； J1.Vessel elements of xylem in shade environment X20； J2.Vessel elements of xylem in sun environment X20

图1阴生和阳生环境下水曲柳特征结构的显微观测

Fig.1Microscopic measurement on the structure of Fraxinus mandshurica in shade environment and sun environment45卷21期王晓钰等不同生态环境下水曲柳的解剖结构差异分析参考文献

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