红掌主要观赏性状遗传多样性分析

易双双 杨光穗 尹俊梅 李崇晖 黄素荣 牛俊海

摘 要 为了解红掌种质的主要观赏性状特征及多样性水平，对64份红掌种质的29个观赏性状进行了调查及统计分析。结果表明：7个质量型性状的遗传多样性指数为0.189 2～1.694 1，22个数量型性状的遗传多样性指数为1.569 6～2.050 3，变异系数均大于10%，说明红掌具有丰富的形态多样性。相关性分析表明，红掌不同的表型性状之间存在一定的关系，绝大部分性状彼此之间呈极显著相关。通过主成分分析，提取了8个主成分，累积贡献率达到80.584%，其中叶片长、叶片宽、佛焰苞长、佛焰苞宽、花梗长、叶柄长、佛焰苞与花梗的夹角、佛焰苞尖端夹角、佛焰苞的颜色、花梗长/叶柄长和肉穗花序的颜色这些形态性状是导致红掌不同种质表型差异的主要因素。聚类分析将64份红掌种质分为6大组群，其大小、形态、颜色和来源是分类的主要依据。本结果将为有效利用遗传多样性开展红掌杂交育种提供参考。

关键词 红掌；种质；观赏性状；遗传多样性

中图分类号 S682 文献标识码 A

Abstract Twenty-nine phenotypic characters of 64 Anthurium andraeanum accesions were analyzed to determine the main ornamental morphological characters. Results showed that the genetic diversity index of the 7 qualitative characters had a larger amplitude from 0.189 2 to 1.694 1， while the 22 quantitative characters was from 1.569 6 to 2.050 3， and the variable coefficient was greater than 10%， which showed that there was a high diversity level on the morphology in A. andraeanum. Correlation analysis showed that different phenotypic characters had some relations between them， and most of them were highly significant. Eight principal components were obtained by principal component analysis， and their accumulative contribution rate was up to 80.584%， including leaf length， leaf width， spathe length， spathe width， pedicel length， petiole length， included angle between spathe and pedicel， spathe tip angle， ratio of pedicel and petiole， spadix color and so on， and all of them were the main factors leading phenotypic difference between different germplasms. Sixty-four different germplasms were clustered into 6 groups based on clustering method， and the size， shape， color， and origin were the main classification standard. The results would lay the foundation for the effective use of genetic diversity studies on A. andraeanum crossbreeding.

Key words Anthurium andraeanum； germplasms； ornamental morphological characters； genetic diversity

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.12.002

紅掌（Anthurium andraeanum Linden），又名为花烛、安祖花等，为天南星科（Araceae）花烛属（Anthurium Schott）多年生草本植物，是目前国际流行的热带切花和盆栽花卉之一。中国于20世纪70年代开始对红掌进行引种栽培[1]，90 年代开始商业化种植。近年来，我国红掌产业规模迅速扩大，目前已发展成为世界主要的商品花种植区和消费市场之一[2]，但栽培的主要品种大多依赖国外进口，随着生活水平的提高，人们对多样化新品种的需求也逐渐增加，因此迫切需要加强进行具有自主知识产权的红掌新品种的培育。

近年来红掌的育种技术发展迅速，其常规杂交[3-5]、诱变和倍性育种[6-8]、分子育种[9-10]等研究均有报道，而传统的有性杂交和后代选择仍是目前创造红掌新种质和培育红掌新品种最直接及最有效的手段。了解红掌的主要观赏性状，通过对红掌不同种质的主要观赏性状进行比较分析，找出不同种质间的遗传变异，进而有效利用遗传多样性开展杂交育种，可进一步培育出观赏价值高、具有自主知识产权的新品种。目前国内对于红掌资源形态性状的遗传多样性研究已有相关报道，如徐世松等[11]对32个红掌品种进行了遗传多样性分析，尚伟等[12]对46个红掌品种进行了遗传多样性研究，但由于红掌的种类和数量不同，其结果有一定的差异。且前人的研究大多基于观赏植物的基本形态性状，未针对红掌的特有性状（如叶片泡状程度、佛焰苞泡状程度、柱头不同成熟阶段时的肉穗花序颜色、佛焰苞圆裂片是否靠接等）进行调查和描述，且未进行相关性分析和主成分分析。本研究进一步拓展了红掌种质的数量，同时针对红掌本身的特异观赏性状，对64份红掌资源的29个观赏性状进行调查及统计分析，以进一步了解现有红掌材料的变异水平及其遗传多样性，以期为红掌优良性状的选择和亲本选配提供参考依据，从而有效提高育种效率，加快我国自主知识产权新品种的研发。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试的红掌种质共64份（表1），均来自中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所热带花卉资源圃。

1.2 测定方法

每个品种调查10株，调查叶片长（leaf length，LL，cm）、叶片宽（leaf width，LW，cm）、叶片圆裂片相对位置（leaf lobes relative position，LLRP，°）、叶片尖端夹角（leaf tip angle，LTA，°）、叶片与叶柄夹角（included angle between leaf and petiole，IALP，°）、叶柄长（petiole length，PTL，cm）、叶柄粗（petiole diameter，PTD，mm）、叶片颜色（leaf color，LC）、花梗长（pedicel length，PDL，cm）、花梗粗（pedicel diameter，PDD，mm）、花梗长/叶柄长（ratio of pedicel and petiole，RPP）、佛焰苞长（spathe length，SL，cm）、佛焰苞宽（spathe width，SW，cm）、佛焰苞圆裂片相对位置（spathe lobes relative position，SLRP，°）、佛焰苞尖端夹角（spathe tip angle，STA，°）、佛焰苞与花梗的夹角（included angle between spathe and pedicel，IASP，°）、佛焰苞上表面颜色（spathe upper surface color，SUSC）、佛焰苞下表面颜色（spathe lower surface color，SLSC）、肉穗花序长度（spadix length，SPL，cm）、肉穗花序基部粗（spadix base diameter，mm）、肉穗花序中部粗度（spadix middle diameter，SMD，mm）、肉穗花序尖端粗（spadix tip diameter，STD，mm）、叶片泡状程度（leaf alveolar，LA）、佛焰苞泡状程度（spathe alveolar，SA）、佛焰苞圆裂片是否靠接（spathe lobes inarching，SLI）、肉穗花序纵轴方向弯曲状态（spadix curve at vertical axis，SCV）、柱头未成熟颜色（stigma immaturity color，SIMC）、柱头即将成熟颜色（stigma to be mature color，STMC）和柱头成熟颜色（stigma maturity color，SMC）共29个观赏性状。其中大小及长度用直尺测量，粗度用游标卡尺测量，相对位置及夹角用量角器测量，叶片及佛焰苞颜色用色差仪测量，柱头颜色用比色卡（RHSCC，Royal Horticultural Society Colour Chart）比对。

1.3 数据处理

质量型性状具体分级标准见表2，主要分析性状类别的频次分布和多样性指数。数量型性状主要计算最小值、最大值、平均值、标准差、变异系数和多样性指数。其中数量性状根据平均值（X）和标准差（S）分为10级，1级2 结果与分析

2.1 遗传多样性分析

2.1.1 质量性状遗传多样性分析 从表3可看出，64份红掌种质的7个质量型性状遗传多样性指数的变幅较大，为0.525 3～1.694 1。柱头颜色总体频率分布的离散性都较高，柱头即将成熟颜色的多样性指数最大，为1.694 1；其次是柱头未成熟颜色，为1.565 2。佛焰苞泡状程度的多样性指数也较大，为1.358 9，高于柱头成熟颜色（1.297 2）。佛焰苞圆裂片是否靠接的多样性指数最小，为0.525 3。78%的佛焰苞圆裂片未靠接。柱头未成熟颜色以黄绿色为主，达到50%；柱头即将成熟颜色大多是黄橙或橘色，为38%；柱头成熟颜色绝大多数是白色或乳白，达到56%。大部分红掌品种中，其叶片上表面泡状程度弱，为64%；而佛焰苞泡状程度则从弱至中，分别为38%和31%。以上分析说明，64份红掌种质的7个质量性状差异较大，具有丰富的形态多样性。

2.1.2 数量性状遗传多样性分析 从表4可看出，64份红掌种质的22个数量型性状遗传多样性指数差异较大。其中叶片及叶梗的遗传多样性指数变幅在1.703 4～2.050 3，叶片长的多样性指数最高，达到2.050 3；其次是叶片宽（2.024 2），然后依次是叶柄长（2.009 0）、叶片尖端夹角（2.001 3）、叶片与叶柄夹角（1.960 1）、叶片颜色（1.951 2）和叶片圆裂片相对位置（1.892 6）；叶柄粗的遗传多样性最低，为1.703 4。佛焰苞及花梗的遗传多样性变幅在1.569 6～2.021 3，其中花梗长、花梗粗、佛焰苞宽和佛焰苞尖端夹角的遗传多样性指数均达到2.0以上，而佛焰苞圆裂片相对位置的遗传多样性指数最低（1.569 6），其余4个指标（佛焰苞的长、佛焰苞与花梗的夹角、佛焰苞上下表面颜色和花梗长/叶梗长）的多样性指数在1.660 9～1.933 9。肉穗花序的遗传多样性最大的是肉穗花序的基部粗（2.007 7），其次是中部粗（1.973 8）和尖端粗（1.954 4），最小的是肉穗花序长度（1.880 0）。

22个数量性状的变异系数较大，均超过10%。变异系数最高的是佛焰苞圆裂片相对位置，达到113.38%；其次是叶片圆裂片相对位置，为80.30%。其中15个数量性状变异系数较高，在20.04%～ 37.77%；5个数量性状变异相对较低，在10.84%～18.56%。

以上结果表明，供试的红掌种质主要观赏性状多样性水平较高，具有丰富的变异，其改良的空间和潜力较大。

2.2 红掌性状间的相关性分析

对29个形态指标进行相关性分析，用相关性结果做表达热图（图1），显示绝大部分性状之间呈极显著相关。其中叶片长、叶片宽、叶柄长、叶柄粗、佛焰苞长、佛焰苞宽、花梗长、花梗粗、肉穗花序的长与粗、叶片上表面泡状程度和佛焰苞泡状程度与绝大部分性状呈正相关，叶片圆裂片相对位置、葉片尖端夹角、叶片与叶柄夹角、花梗长/叶柄长、佛焰苞尖端夹角、叶片颜色和佛焰苞颜色与绝大部分性状呈负相关。

对于叶片长、叶片宽、叶柄长、叶柄粗、花梗长、花梗粗、佛焰苞长、佛焰苞宽、肉穗花序的长与粗、叶片上表面泡状程度和佛焰苞泡状程度，它们彼此间存在极显著正相关，说明植株株幅与大小、长宽、粗细等密切相关，植株越大，则越长、越粗、泡状程度相对越严重；而它们与叶片圆裂片相对位置、叶片与叶柄夹角、佛焰苞圆裂片相对位置和肉穗花序纵轴弯曲状态则存在极显著负相关，说明植株越大，则圆裂片夹角越小、叶片与叶柄的夹角越小、肉穗花序越向内弯。

圆裂片相对位置、尖端夹角和肉穗花序纵轴方向弯曲状态彼此间呈极显著正相关，说明夹角由植株特性及其生长状态决定。柱头未成熟、即将成熟和成熟时的花序颜色彼此间呈极显著正相关，说明柱头的成熟度决定花序的颜色。而佛焰苞的上表面颜色与下表面颜色呈极显著正相关，与其它形态不存在显著相关性，叶片颜色与其它形态也不存在显著相关性，说明叶片和佛焰苞的颜色受其它因素影响较小。

2.3 红掌种质形态多样性的主成分分析

对29个性状进行主成分分析。由表5可知，从29个指标中提取了8个主成分，其贡献率分别为35.993%、10.493%、8.873%、7.327%、5.901%、4.515%、3.929%和3.553%，8个主成分的累积贡献率达到 80.584%，包含了全部指标的绝大部分信息，表明这8个主成分能反映29个性状的基本特征。其中，第1主成分的特征值为10.438，主要由叶片长、叶片宽、佛焰苞长、佛焰苞宽、花梗长、叶柄长、肉穗花序基部粗及中部粗决定，说明第1主成分是与植株大小相关的综合指标。第2主成分的特征值为3.043，主要包括佛焰苞与花梗的夹角、佛焰苞尖端夹角和佛焰苞的颜色，说明第2主成分反应的是佛焰苞的形态及颜色。第3主成分的特征值为2.573，主要由花梗长/叶柄长决定，说明第3主成分反应的是佛焰苞相对于叶片的位置。第4主成分的特征值为2.125，主要由肉穗花序的颜色决定，包括柱头未成熟颜色、即将成熟颜色和成熟颜色。第5主成分的特征值为1.711，主要由叶片颜色决定。第6主成分的特征值为1.309，主要由叶片尖端夹角决定。第7主成分的特征值为1.139，主要由叶片上表面泡状程度决定。第8主成分的特征值为1.031，主要由佛焰苞圆裂片是否靠接决定。这些指标的综合表现即为64份红掌资源的整体形态特点。其中贡献率较大的叶片长、叶片宽、佛焰苞长、佛焰苞宽、花梗长、叶柄长、佛焰苞与花梗的夹角、佛焰苞的颜色、花梗长/叶柄长和肉穗花序的颜色这些形态性状是导致红掌各品种表型差异的主要因素，在今后的红掌育种中可针对这些主要形态指标进行优株单选、快速评价等。而叶片颜色、叶片尖端夹角、叶片上表面泡状程度、佛焰苞尖端夹角和佛焰苞圆裂片是否靠接在主成分中为负向指标，在育种过程中可适时考虑。

2.4 红掌种质形态多样性的聚类分析

以29个形态性状为参数，利用SPASS 18.0软件对64份红掌种质进行聚类分析（图2）。在欧氏距离的阈值为6.5～7.5时，红掌64份种质被分为6大组群。

第Ⅰ组群包含‘紫公主、‘Aa12、‘阿蒙特、‘Aa04、‘Aa10、‘神秘、 ‘红唇和‘辛巴8个品种，其主要特点是佛焰苞圆裂片平展不接触。

第Ⅱ组群包含‘Aa02和‘Aa162个品种，该类群为花烛属原生种，其主要特点是叶片和佛焰苞都较小、细长，呈窄椭圆形。

第Ⅲ组群包含‘As03、‘As04和‘As013个品种，该类群为火鹤花类，其主要特点是植株较矮，叶片披针形，花梗长约是叶柄长的2倍多，且肉穗花序卷曲，均来源于荷兰。

第Ⅳ组群包含39个品种，其植株较大，叶柄较长，花梗也长，叶片圆裂片的夹角相对较小，均在90°以内，而佛焰苞的先端夹角近直角，肉穗花序与佛焰苞凹缺处的距离极短，几乎包含了64份种质中所有的切花品种。该组中除‘彩霞来源于广州外，其它均来自荷兰和云南。该组可进一步分为4个亚组，其中‘咖啡、‘米多蕊、‘欢呼、‘卫城、‘BN-5、‘大哥大、‘热情、‘爱威特粉、‘BN-4、‘绿苞红线和‘阿拉巴马11个品种聚在一起，主要以切花为主，除‘BN-4和‘BN-5来源于云南外，其它均来源于荷兰。‘红冠军、‘彩霞、‘0835和‘骄阳4 个品种聚在一起，其株型紧凑，佛焰苞近圆形，是目前新型的高档花卉。‘Y21113、‘31109、‘潘多拉、‘旭日、‘BN-2、‘芭比、‘BN-3、‘甜梦、‘冬雪、‘马都拉、‘维他、‘北京成功、‘阿利桑那、‘15079、‘爱威特黄、‘0835-6、‘红胜利、‘BN-1、‘舞裙红、‘特伦萨、‘阿瑞博、‘情迷和‘皇橙23个品种聚在一起，主要以盆花为主，其中‘芭比、‘爱威特黄和‘皇橙既可用于盆花，也可以用于切花。‘H22254品种单独作为一类，属于大型切花，植株高大，叶片及佛焰苞均较大，且根系发达。

第Ⅴ组群包含11个品种，该类群主要为盆花品种，其中‘舌之吻既可用于盆花也可用于切花，是目前市场上较为流行的商业品种。除‘白冠军外，其它品种的佛焰苞颜色均为红色。

第Ⅵ组群仅包含‘Aa031个品种，主要特点是叶片与叶柄近直角，叶柄较长，花梗与叶柄几等高，佛焰苞与花梗夹角呈直线状。

聚類结果表明，可根据植株的大小、株型、形态等，将其分为切花或盆花，也可根据来源将其分为花烛属原生种类、火鹤花类、商品花类等。可见植株大小、株型、形态、颜色、来源等是红掌分类的主要依据，这将为后期红掌杂交育种的亲本选配提供一定依据。

3 讨论

了解红掌的主要观赏性状，对其进行遗传多样性分析，摸清基本的遗传规律，对有效进行红掌杂交育种、培育红掌新品种起到至关重要的作用。

本文通过对64份红掌种质的调查与分析显示，红掌观赏性状的变异幅度和遗传多样性指数的变幅均较大，说明红掌具有丰富的遗传多样性。其中，数量型性状的遗传多样性指数大都大于质量型性状的遗传多样性指数，其原因可能是质量性状相对稳定，而数量性状更易受基因型或种质类型的影响。王业社等[14]在紫薇品种表型多样性分析的研究中也证实了这一观点，而Szamosi等[15]、Liu等[16]的研究也有类似的结果。

本文通过相关性分析表明，红掌不同的表型性状之间存在一定的关系。进一步利用主成分分析法筛选了红掌观赏性状的主要指标，包括叶片长、叶片宽、佛焰苞长、佛焰苞宽、花梗长、叶柄长、佛焰苞与花梗的夹角、佛焰苞尖端夹角、佛焰苞的颜色、花梗长/叶柄长和肉穗花序的颜色这些形态性状，育种中可对这些性状进行重点研究，也可作为优选单株、快速评价的依据。

本文对64份红掌种质的29个观赏性状进行聚类，分为6大类群。而徐世松等[11]对32个红掌品种的形态学进行聚类将其分为5大类，尚伟等[12]对46个红掌品种聚类划分为4 大类。聚类结果出现差异的原因可能是种质、数量、环境等不同，从而影响了最终的分类结果，而对于形态学的观察因存在主观因素也会导致一定的差异。另外本研究聚类结果表明，红掌种质的来源、植株的大小、形态、颜色等是分类的主要依据，这将为红掌杂交育种中亲本的选配提供一定的依据。

表型性状是种质资源收集、保存、鉴定和利用的基础，利用表型性状进行多样性分析最直接，虽然表型性状是结构基因的功能表现，但表型性状易受环境、时间、栽培管理等因素的影响。因此在红掌育种后续的研究工作中，还需进一步结合分子标记等技术，以更加全面的解释其遗传变异及遗传多样性。

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