橡胶树无性系‘湛试’幼树生长及抗性生理研究

2017-06-10贺军军姚艳丽张华林戴小红马德勇罗萍

热带作物学报 2017年12期

贺军军姚艳丽张华林戴小红马德勇罗萍

摘要我国橡胶种植区属于非传统植胶区，风寒害是橡胶种植产业发展的主要障碍因子之一。选育抗逆高产品种是我国橡胶种植产业发展的基础性工作。对橡胶无性系‘湛试873生产性系比试验区和高级系比试验区苗期生长及抗性进行调查，分析自然低温条件下叶片生理指标变化。结果表明：‘湛试873幼树在高级系比试验区平均增粗6.10 cm，分别是对照‘93-114和‘南华1的100.49%和108.93%；风害级别和断倒率分别比‘93-114重0.22级和3.70%、比‘南华1轻0.23级和4.18%，寒害级别和4级受害率比‘93-114重0.24级和4.91%，比‘南华1分别轻0.60级和14.96%；在低温（≥7 ℃）寒害时，叶片可溶性蛋白质含量低于‘93-114，丙二醛含量高于‘93-114和‘南华1，POD活性低于‘93-114和‘南华1，说明‘湛试873对低温敏感、膜易受损伤，发生爆皮流胶。总体来看，‘湛试873幼树生长快，抗风性和抗寒性比‘93-114弱、比‘南华1强，可在轻风中寒和轻风轻寒区种植。

关键词 ‘湛试873；生长；抗性；寒害生理

中图分类号 S794.1 文献标识码 A

Abstract The planting areas of Hevea brasiliensis in China belong to the non-traditional rubber planting area. The wind damage was one of the main barrier factors in the rubber planting area. Variety breeding of stress resistance and high yield was the fundamental work for the development of Chinas rubber planting industry. This project studied the sapling growth and resistance of Hevea brasiliensis Clone Zhanshi 873 in production clone trial and high clone trial， the leave physiological indices under natural low temperature was anlyzed. Results showed that Zhanshi 873 with sapling stalk size averagely increased by 6.10 cm in the high clone trial， which was 100.49% and 108.93% higher than the control 93-114 and Nanhua No.1， respectively； The wind damage grade and snapping / uprooting rate was 3.70% and 0.22 higher than that of 93-114， 4.18% and 0.23 lower than that of Nanhua No.1； The cold damage grade and 4th damage percentage was 4.91% and 0.24 higher than that of 93-114， 14.96% and 0.6 lower than that of Nanhua No.1； During the cold damage（≥7 ℃）， the soluble protein content was lower than 93-114， malondialdehyde（MDA）content was higher than Nanhua No.1， and 93-114. POD activity was lower than 93-114 and Nanhua No.1 in the leaves. It meant that Zhanshi 873 was sensitive to low temperate， its membrane was easy to be damaged， which causing bark cracking and latex flowing out. Therefore， the Zhanshi 873 sapling grows relatively fast. with lower wind resistance and cold resistance than that of 93-114， higher wind resistance and cold resistance than that of Nanhua No.1. It could grow in the regions with minor-typhoon and moderate-cold damages.

Key words Zhanshi 873； growth； resistance； cold damage physiology

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.12.009

巴西橡膠树（Hevea brasiliensis Müll. Arg.）原产于南美洲巴西亚马逊河流域的热带雨林中，在我国热带北缘北纬18°～24°地区的次适宜植胶区种植[1]，低温寒害和风害是我国发展天然橡胶生产面临的严重挑战和威胁。因此，要在我国大面积种植和发展橡胶种植产业，须开展以抗灾为重点的橡胶树北移种植技术研究，其中抗性育种是核心，选育橡胶树抗逆高产品种是选育种工作的重要任务。

我國在橡胶树大规模种植的同时就开始了抗逆高产品种选育研究。经过几十年研究，在抗逆高产研究技术和品种筛选等方面均取得了明显的成效[2-10]。通过引种试种和人工授粉等方式筛选出‘93-114、‘IAN873、‘热垦525、‘热垦628、‘热研7-33-97和‘云研77-4等系列规模种植品种[11-18]，为橡胶种植产业发展和抗寒高产选育研究奠定了良好基础。本项目通过对橡胶树无性系‘湛试873幼树期生长和抗性进行跟踪调查，对其进行综合性评价，为后续研究奠定基础。

1 材料与方法

1.1 材料

供试材料‘湛试873、对照‘93-114和‘南华1的芽条取自中国热带农业科学院湛江实验站橡胶增殖圃，砧木为GT1胶园种子所培育的苗木。2010年分别在广东省东升农场、鸡山农场和大安农场等建立了生产性系比试验区，在广东省红十月农场建立了高级系比试验区。胶园抚管按照生产常规管理。生产性系比试验区试验材料种植300株以上，未设置重复；高级系比试验区试验材料每重复50～80株，4次重复。

‘湛试873是‘IAN873自花授粉种子中筛选出的无性系，在1988年‘IAN873种子园种子筛选建立的有性系初级系比区，1990年筛选出母树，建立了无性系。2010年建立高级系比试验区和生产性系比试验区。

1.2 方法

1.2.1 数据和样品采集茎围：用皮尺在距地面150 cm处测量，试验区所有株数全部测量。

风寒害调查参照华南热带农业大学主编的《橡胶栽培学》（第三版）[19]，对试验区所有株数进行调查。

分别于2011年11月10日、12月3日和12月26日在广东省红十月农场高级系比试验区选取长势相对一致的固定植株3株，每株采集稳定叶片3份，存放到编号的封口袋中用冰盒保存到实验室，置于-40 ℃低温保存。温湿度记录仪显示，2011年11月10日、12月3日和12月26日红十月农场最低温度分别是15、9和7 ℃、空气湿度分别为71%、57%和73%。

1.2.2 测试方法生理指标测试方法参照贺军军等[18]的方法进行，橡胶树白粉病调查参照余卓桐等[20]和肖倩莼[21]的方法。

1.3 数据分析

试验数据取3次重复平均值，用Microsoft Excel 2003和SPSS Statistics 17.0进行数据统计分析。

2 结果与分析

2.1 幼树生长特性

通过对生产系比试验区苗木调查（表1）发现：‘93-114生长最快，‘湛试873次之，‘南华1最慢；‘湛试873年平均增粗5.12 cm，比‘93-114的低2.66%，比‘南华1高10.58%。高级系比试验区调查发现：‘湛试873生长最快，‘93-114次之，‘南华1最慢；‘湛试873和‘93-114平均增粗显著高于‘南华1，‘湛试873平均年增粗6.10 cm，比‘93-114和‘南华1分别高0.49%和8.93%。鸡山农场和大安农场由于2010/2011年冬春寒害受灾较重，生长较差。由此可以看出，橡胶树无性系‘湛试873生长与‘93-114相等，比‘南华1快8.93%以上。

2.2 幼树风害特征

东升农场试验区遭受了台风“纳沙”、“启德”、“温比亚”、“威马逊”和“彩虹”的侵袭，对试验区造成严重的灾害（表2）。在台风“纳沙”、“启德”、“温比亚”和“威马逊”中，‘湛试873和‘南华1受灾较重，‘93-114受害很轻（最高为1级）。在台风“彩虹”灾害中，‘湛试873与‘南华1受害较轻，‘93-114受灾严重，保存率最低为82.59%，比‘湛试873保存率低11.92%；‘湛试873风害级别比‘93-114轻0.90级、断倒率低24.21%，风害级别比‘南华1轻0.01级、断倒率高2.35%。

2013年，第11号强台风“尤特”在阳江市阳西县溪头登陆，中心附近最大风力14级，10级风圈半径130 km，持续时间长，降雨量103 mm。高级系比试验区遭受了台风“尤特”的侵袭，对胶园造成一定的灾害，风害级别在0.60级以下、断倒率11%以下（表3）。‘湛试873受风害比‘93-114重、比‘南华1轻，风害率、风害级别和断倒率分别比‘93-114重3.59%、0.22级和3.70%，比‘南华1分别轻5.02%、0.23级和4.18%，与对照差异不显著。同样，‘湛试873保存率比‘93-114低1.68%、比‘南华1高5.91%，与对照差异不显著。

2.3 幼树寒害特征

2.3.1 冬春低温寒害从2010/2011年冬春低温寒害调查发现：‘湛试873受寒害比‘93-114重（表4）。鸡山农场、大安农场试验区寒害级别和4级（未分枝）受害率分别比‘93-114重0.54级、0.14级和12.53%、38.79%。红十月农场试验区2010/2011年冬春低温寒害中，‘湛试873寒害比‘93-114重，比‘南华1轻，寒害级别和4级受害率比‘93-114重0.24级和4.91%，比‘南华1轻0.60级和14.96%；2013/2014年冬春低温寒害中，‘湛试873寒害比‘93-114轻0.02级、比‘南华1重0.05级，4～6级受害率比‘93-114和‘南华1高。

2.3.2 冬春低温寒害生理比较分析

（1）可溶性糖含量。由图1可以看出，随着温度的降低，不同品种叶片中可溶性糖含量表现出不同的变化趋势和幅度：‘湛试873和‘93-114可溶性糖含量先下降后升高，‘南华1可溶性糖含量下降；‘湛试873在15 ℃和7 ℃叶片可溶性糖含量相等、9 ℃比15 ℃和7 ℃低7.14%，对照‘93-114品种9 ℃和7 ℃分别比15 ℃降低了16%和升高了12%，对照‘南华1品种9 ℃和7 ℃分别比15 ℃降低了3.03%和9.09%。从品种间比较来看，总体上表现为‘南华1品种叶片可溶性糖含量最高，其次为‘湛试873，‘93-114含量最低，在15、9 ℃下，‘湛试873可溶性糖含量分别比‘93-114高13.27%和24.15%，比‘南华1低14.85%和18.10%；7 ℃时不同材料的可溶性糖含量相差不大，‘湛试873含量最少。

（2）可溶性蛋白质含量。由图2可看出，随着温度的降低，不同品种叶片中可溶性蛋白质含量不同：‘湛试873和‘南华1可溶性蛋白质含量变化幅度较小，‘93-114可溶性蛋白质逐步升高；‘湛试873在9 ℃和7 ℃时可溶性蛋白质含量分别比15 ℃时升高了32%和26%，对照‘南华1在9 ℃和7 ℃时分别比15 ℃时升高了13%和降低了4%，对照‘93-114品种在9 ℃和7 ℃时分别比15 ℃升高了18%和44%。从品种间比较来看，‘南华1品种叶片可溶性蛋白质含量最低，其次为‘湛试873，‘93-114含量最高，且‘93-114叶片含量极显著高于‘湛试873和‘南华1叶片的含量。‘湛试873叶片可溶性蛋白质含量在15、9和7 ℃时分别比‘93-114低58%、53%和63%，比‘南华1高7%、25%和40%。

（3）淀粉含量。由图3可知，随着温度的降低，不同品种叶片中淀粉含量表现出不同的变化趋势和幅度：‘湛试873叶片淀粉含量逐步在升高，升高幅度较小（9 ℃和7 ℃时比15 ℃时升高1.30%和9.57%），对照‘93-114和‘南华1的表现为先升高后降低，升降幅度较大（‘93-114、‘南华1分别在9 ℃和7 ℃时比15 ℃时升高244.64%和降低54.65%，升高35.97%和降低53.32%）。从品种间比较来看，‘湛试873在15 ℃时叶片淀粉含量极显著高于‘93-114，与‘南华1差异不显著，在9 ℃时极显著低于‘93-114，与‘南华1差异不显著，7 ℃时极显著高于‘93-114和‘南华1。前期研究表明，橡胶树茎干越冬前淀粉积累增多，抗寒性增强[20]。本研究来看，橡胶树越冬期叶片淀粉含量与温度之间不存在明显的规律性，其含量是否与增强抗寒性相关，需要进一步证实。

（4）丙二醛含量。由图4可以看出，随着温度的降低，不同橡胶树品种叶片中丙二醛含量表现出不同的变化趋势：‘湛试873叶片丙二醛含量先降低后升高（9 ℃和7 ℃时比15 ℃时降低了61.55%和升高了31.76%），对照‘93-114和‘南华1的逐渐升高（‘93-114、‘南华1分别在9 ℃和7 ℃时比15 ℃时升高了31.01%和107.89%、19.94%和降低102.30%）。从品种间比较来看，不同品种在不同温度条件下丙二醛含量均达到极显著差异，‘南华1叶片丙二醛含量最低，其次为‘93-114，‘湛试873含量最高（除9 ℃时‘93-114丙二醛含量高于‘湛试873外）；‘湛试873在15 ℃和7 ℃时叶片丙二醛含量极显著高于‘93-114和‘南华1的含量，在9 ℃时极显著低于‘93-114的含量，高于‘南华1的含量。从中可以看出，叶片丙二醛含量高的‘湛试873对低温敏感，易造成叶片膜脂的破坏，而‘南华1品种叶片丙二醛含量处于稳定小幅度升高，低温对叶片膜脂的损伤较轻。

（5）POD活性。由图5可以看出，随着温度的降低，不同品种叶片中POD活性的变化不同：‘湛试873叶片POD活性表现逐渐升高，且升高幅度较大（9 ℃和7 ℃时比15 ℃时升高了23.65%和103.29%），对照‘93-114的表现为先升高后降低、升降幅度较小（9 ℃和7 ℃时比15 ℃时增加了13.93%和降低了12.93%），‘南华1的表现为先降低后升高，升降幅度较小（9 ℃和7 ℃时比15 ℃时降低了9.95%和升高了26.76%）。从品种间比较来看，‘湛试873品种叶片中POD活性在不同温度中均为最小，‘南华1的显著高于‘湛试873（7 ℃时除外）、‘93-114的极显著高于‘湛试873的和‘南华1的；‘93-114叶片POD活性在15、9、7 ℃时分别是‘湛试873的和‘南华1的7.20、6.58、3.08倍和3.16、3.97、2.17倍。由此可知，对照‘93-114在处于低温胁迫条件下，叶片保持较稳定的POD高活性，以消除代谢过程中产生的过量H2O2，以减少其对组织器官的损害；‘湛试873在低温条件下POD活性低，对代谢紊乱产生的有毒害物质清除能力差，易造成组织器官的损害。

（6）SOD活性。由图6可以看出，随着温度的降低，‘湛试873和‘南华1叶片的SOD活性表现为先升后降的变化趋势，‘93-114的逐步升高，升高幅度较小（9 ℃和7 ℃时比15 ℃时升高了8.43%和10.22%）。温度在15 ℃条件下，‘湛试873与对照‘93-114的SOD活性基本一致，差异不显著，极显著高于‘南华1品种的；在9 ℃条件下，‘湛试873与‘南华1的SOD活性基本一致，差异不显著，极显著高于‘93-114品种的；在7 ℃条件下，‘湛试873叶片SOD活性高于对照‘93-114的和‘南华1的，差异不显著。整体来看，SOD活性在各品种间存在一定差异，受温度影响变化幅度较小。

2.4 抗白粉病特征

通過对试验区橡胶树白粉病的跟踪调查（表5）发现：各橡胶树品种对白粉病均表现出感病，感病程度为中感，且2013～2015年感病较重。‘湛试873发病率和病情指数介于‘93-114和‘南华1间，比‘93-114低，比‘南华1高。

3 讨论

风寒害是我国橡胶树种植产业发展的主要障碍因子，直接影响着橡胶树的生长和产量。经过多年的研究发现，冬春低温寒潮和台风不仅影响着橡胶树的形态，同时影响着生理生化过程，特别是低温寒流。因此，通过形态和生理生化相结合的方法对橡胶树新品系进行生长和抗性进行评价，更好地说明新品系的优良特征。

橡胶树生长速度直接影响着开割时间，开割率和木材材积量。选育出的可推广种植的优良品种‘IAN873、‘热垦525和‘热垦628幼树生长快，材积量大，提前开割[14， 16-17， 22]。‘湛试873新品系在高级系比试验区平均增粗6.10 cm，分别是对照‘93-114和‘南华1的100.49%和108.93%，比‘南华1品种显著增粗，与‘93-114相等，较速生。

橡胶树抗风寒害能力是我国品种选育必须考量的重要性状[10， 23-24]。在我国大面积植胶以来，经受过多次的冬春低温大寒潮和超强台风侵袭，对橡胶树种植产业造成严重灾害[25-26]。‘湛试873是‘IAN873品种自花授粉筛选出的无性系，幼树抗风能力比‘93-114弱、比‘南华1强，风害级别和断倒率分别比‘93-114重0.22级和3.70%、比‘南华1轻0.23级和4.18%，造成保存率比‘93-114低1.68%、比‘南华1高5.91%；幼树抗寒能力比‘93-114弱、比‘南华1强，寒害级别和4级受害率比‘93-114重0.24级和4.91%，比‘南华1轻0.60级和14.96%。由此可以看出，‘湛试873具有一定的抗风寒能力。

橡胶树生长发育对温度的适应性研究表明：18 ℃是正常生长的临界点，15 ℃是组织分化的临界点，≤10 ℃对苗木的新陈代谢起有害的影响，≤5 ℃出现寒害[19]。本研究对自然低温（15、9和7℃）下橡胶树叶片渗透调节物质和保护酶分析发现，‘湛试873在低温环境下，可溶性糖和蛋白质发生变化，丙二醛含量增加，POD和SOD活性变化。①渗透调节物质：‘湛试873在9 ℃时可溶性糖含量比15 ℃时的降低、7 ℃时的比9 ℃时的升高，说明‘湛试873在9 ℃时代谢开始紊乱、物质合成受阻，随着温度的降低、增加可溶性糖含量保护细胞受损；可溶性蛋白质含量显著低于抗寒能力强的‘93-114，与‘南华1差异不显著；从中可以看出，≥7 ℃低温对可溶性糖含量的影响不大，可显著增加抗寒力强的品种的可溶性蛋白质含量。②有害物质与酶保护系统：‘湛试873丙二醛含量极显著高于‘93-114和‘南华1，说明‘湛试873对低温很敏感，极易造成膜脂的损伤；且POD活性显著低于‘93-114和‘南华1品种，SOD活性差异不显著；从中可以看出，‘湛试873在≥7 ℃低温下细胞器官受到损害，产生的有害物质得不到POD和SOD保护酶系统的清除，从而加剧了寒害的损伤，这可能是‘湛试873在冬春低温易发生爆皮流胶的主要原因。

综合来看，橡胶树新品系‘湛试873幼树较速生，抗风能力比‘93-114重0.22级、比‘南华1轻0.23级，抗寒性比‘93-114重0.24级、比‘南华1轻0.60级。结合我国天然橡胶主产区橡胶树品种区域配置：‘南华1适宜在轻风中寒区大规模推广种植、‘93-114适宜在中、重寒区大规模推广种植[27-28]；从‘湛试873幼树生长和抗性方面来看，可在广东植胶区的轻风轻寒和轻风中寒区进行种植。

參考文献

[1] 何康，黄宗道. 热带北缘橡胶树栽培[M]. 广州：广东科技出版社， 1987： 327-391.

[2] 刘乃见，邢福浓. 巴西橡胶数量遗传的初步研究I（b）：东南亚无性系数量性状的遗传变异[J]. 热带作物学报， 1983， 4（1）： 39-47.

[3] 窦美安，郭森元. 橡胶树抗寒高产选育种发展方向之探讨[J]. 热带农业科学， 1999， 19（2）： 1-6.

[4] Kositsup B， Montpied P， Kasemsap P， et al. Photosynthetic capacity and temperature responses of photosynthesis of rubber trees（Hevea brasiliensis Müll. Arg.） acclimate to changes in ambient temperatures[J]. Trees， 2009， 23（2）： 357-365.

[5] Priyadarshan P M， Hoa T T T， Huasun H， et al. Yielding potential of rubber （Hevea brasiliensis） in suboptimal environments[J]. J Crop Improvement， 2005， 14： 221-247.

[6] 刘世红，田耀华，魏丽萍，等. 西双版纳30个橡胶树品种的低温半致死温度及低温对抗氧化系统的影响[J].植物生理学报，2011， 47（5）： 505-511.

[7] 王祥军，李维国，高新生. 巴西橡胶树响应低温逆境的生理特征及其调控机制[J]. 植物生理学报， 2012， 48（4）： 318-324.

[8] 王立丰，吴绍华，田维敏. 巴西橡胶树抗寒机制研究进展[J]. 热带作物学报， 2012， 33（7）： 1 320-1 325.

[9] 曾霞，李维国，高新生，等. 巴西橡胶树选育种研究现状、趋势及我国的研究策略[J]. 热带农业科学， 2013， 33（6）： 30-36.

[10] 王祥军，张源源，张华林，等. 巴西橡胶树抗风研究进展[J]. 热带农业科学， 2015， 35（3）： 88-93.

[11] 危刚. 橡胶抗寒无性系93-114在粤西垦区适应性调查[J]. 热带作物研究， 1986（4）： 14-23.

[12] 黄华孙，梁茂寰，吴云通，等. 中规模推广级橡胶树优良品种热研7-33-97的选育[J]. 热带作物学报， 1994（2）： 1-6.

[13] 敖硕昌，和丽岗，肖桂秀，等. 橡胶树高产抗寒材料云研77-2、云研77-4的选育[J]. 云南热作科技， 1998（2）： 4-9.

[14] 窦美安，郭森元，叶应福. 中规模推广级橡胶抗寒高产品种IAN873的引种利用研究[J]. 热带作物学报， 2002， 23（3）： 21-26.

[15] 李土荣，张健珍，程儒雄，等. 抗寒高产橡胶树新品系湛试327-13的选育[J]. 热带作物学报， 2008， 29（5）： 577-582.

[16] 李维国，高新生，张伟算，等. 橡胶树胶木兼优品种热垦525适应性试种研究[J]. 热带作物学报， 2011， 32（10）： 1 793-1 798.

[17] 高新生，黄华孙，张晓飞，等. 胶木兼优品种热垦628品种比较试验报告[J]. 热带作物学报， 2013， 34（10）： 1 853-1 858.