控制灌溉水稻叶片水分利用效率影响因素分析

庞桂斌 徐征和 杨士红 徐俊增

(1.济南大学资源与环境学院， 济南 250022； 2.山东省地下水数值模拟与污染控制工程技术研究中心， 济南 250022；3.山东省生态固碳与捕集利用工程技术研究中心， 济南 250022； 4.河海大学水利水电学院， 南京 210098)

控制灌溉水稻叶片水分利用效率影响因素分析

庞桂斌1,2徐征和1,3杨士红4徐俊增4

(1.济南大学资源与环境学院， 济南 250022； 2.山东省地下水数值模拟与污染控制工程技术研究中心， 济南 250022；3.山东省生态固碳与捕集利用工程技术研究中心， 济南 250022； 4.河海大学水利水电学院， 南京 210098)

为了揭示节水灌溉水稻叶片水分利用效率的影响因素及水分高效利用机制，设置控制灌溉(控灌)和淹水灌溉(淹灌)2种灌溉方式开展田间试验，研究节水灌溉水稻叶片水分利用效率与气孔调节以及相关环境因素的关系，建立叶片水分利用效率的回归方程，并对影响因素进行通径分析。结果表明，水稻叶片蒸腾速率(Tr)、光合速率(Pn)和叶片水分利用效率(LWUE)与气孔导度(Gs)呈良好的二次曲线关系，控灌水稻通过较低的气孔开度便可获得较优的叶片水分利用效率。叶片水分利用效率(LWUE)与空气温度(Ta)、叶片温度(Tl)、叶气温差(ΔT)、空气CO2浓度(Ca)和光合有效辐射量(Par)等环境因素呈二次曲线关系，与胞间CO2浓度(Ci)呈负相关关系，与土壤含水率(θ)呈正相关关系，与相对湿度(Rh)呈指数关系。由Ta、Tl、ΔT组成的“温度因子”对水稻叶片水分利用效率的贡献率达39.19%，而由Ca和Ci组成的“CO2浓度因子”的贡献率为22.94%，由Rh和θ组成的“水分因子”的贡献率为17.81%，由Par组成的“光照因子”贡献率为9.01%。在此基础上，建立了叶片水分利用效率回归方程，并对各影响因素进行通径分析，对于控制灌溉稻田来说，影响叶片水分利用效率的主要因素不是光合有效辐射量、气孔导度和土壤含水率等，而是胞间CO2浓度、叶片温度和相对湿度等因素。

水稻； 控制灌溉； 叶片水分利用效率； 影响因素； 通径分析

引言

作为节水农业的最终目标，作物水分利用效率是实现高效用水的中心和潜力所在。研究表明，干旱胁迫对禾谷类作物生理功能的影响顺序依次为：细胞扩张、气孔运动、蒸腾作用、光合作用和光合产物的运输与分配，这为田间水分的高效利用提供了理论依据[1-3]。叶片水平上水分利用效率的研究可以揭示植物内在的耗水机制，为植物的合理供水提供科学依据，这对缺水的干旱、半干旱地区作物生长是十分必要的，因此，叶片水平上水分利用效率的研究已经成为国内外农业和生物学研究的热点问题之一[4]。

王建林等[5]研究了玉米、大豆、高粱等作物叶片水分利用效率在光强和CO2浓度共同作用下的响应关系，隋媛媛等[6]研究了杨树叶片的水分利用效率与荧光光谱的数学模型，来反演植物的叶片的水分利用效率情况，以了解植物的生长状况。有关叶片水平上水分利用效率相关研究多涉及到旱作物，而作为主要粮食作物水稻的相关研究却较少。节水灌溉条件下，利用多指标进行精量控制灌溉决策时，气象环境、土壤水分和作物生理特性等因素在指示作物干旱程度时，其所占比重和敏感性是有区别的。传统的认识是土壤水分是基础，而气象条件是随机变化的，作物自身对干旱的反应，应该是最敏感的最直接的[7]。以往的研究多关于水分胁迫与各生理指标之间的单个关系分析[8-9], 但是，由于农田作物生长条件和环境的复杂性，对于各类影响因素重要程度和敏感性的相关研究不足。为此，本文以水稻为研究对象开展田间节水灌溉试验，以水稻叶片水分利用效率最优为目标，分析作物生理、气象环境等相关指标之间的关系，建立叶片水平上水分利用效率影响因素的回归方程，并对各影响因素进行通径分析，探求各影响因素对叶片水分利用效率的不同影响程度，以期为节水灌溉稻田管理决策提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验区位于水文水资源与水利工程科学国家重点实验室昆山试验研究基地(北纬31°15′15″、东经120°57′43″)，为太湖流域水网地区，亚热带南部季风气候，年平均气温15.5℃，年降水量1 097.1 mm，年蒸发量1 365.9 mm，年日照时数2 085.9 h，年平均相对湿度83%，年均无霜期234 d。当地习惯稻麦轮作，土壤为潴育型黄泥土，耕层土壤为重壤土，容重为1.30 g/cm3，pH值为7.4，土壤有机碳30.3 g/kg，全氮1.79 g/kg，全磷1.4 g/kg，全钾20.86 g/kg(均为质量比)。

1.2 试验设计

试验设置2个处理，每个处理设3次重复，共6个小区，随机区组排列。小区面积24 m2(6 m×4 m)，小区与小区之间留1 m隔离带，并且沿小区周围垂直铺设塑料薄膜，以减少小区和小区间的相互影响。处理1为淹水灌溉(简称淹灌)，即除分蘖后期适当排水晒田和黄熟期自然落干以外，其余阶段均建立3～5 cm水层。处理 2 采用控制灌溉(简称控灌)，除返青期田面保持5～25 mm浅薄水层和黄熟期自然落干以外，其它各生育阶段灌水后均不建立水层，以根层土壤水分为控制指标，灌水上限为饱和含水率，分蘖前期、中期、后期，拔节孕穗前期、后期，抽穗开花期以及乳熟期土壤含水率下限分别取饱和含水率的70%、65%、60%、70%、75%、80%和70%，根层观测深度为分蘖期0～20 cm、拔节孕穗期0～30 cm、抽穗开花期和乳熟期0～40 cm[10]。2013年试验水稻品种为早熟晚粳型9998-3，采用宽窄行的栽培技术，行距分别为35 cm和18 cm，株距16 cm，每穴定3苗，于6月28日移栽，10月25日收割，生育期为119 d。2014年试验水稻品种和栽培模式与2013年相同，于6月27日移栽，10月27日收割，生育期为122 d。采用的施肥方式为实地氮肥管理(简称SSNM)，SSNM以叶绿素相对含量(SPAD值)作为控制指标，对作物肥料进行实时调整[11]，在水稻移栽前2 d施用基肥，移栽后7、43 d分别施蘖肥和穗肥，施肥量(折合成纯氮)分别为104.98、46.78、71.73 kg/hm2，共223.49 kg/hm2。

1.3 观测内容及方法

控灌水稻试验小区内，在0～20 cm、10～30 cm、20～40 cm土层预埋TDR探头，利用Trease系统(美国Soil Moisture公司)于每天08:00观测不同土层土壤含水率，确定是否需要灌水。

图1 叶片气孔导度对蒸腾速率、光合速率和叶片水分利用效率的影响(2013年)Fig.1 Effects of stomatal conductance on transpiration rate, photosynthetic rate and leaf water use efficiency (2013)

采用LCpro+便携式光合测定系统测定水稻净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、光合有效辐射量(Par)、空气温度(Ta)、叶片温度(Tl)、叶气温差(ΔT)、大气CO2浓度(Ca)、胞间CO2浓度(Ci)和空气相对湿度(Rh)等指标。在水稻返青期以后的各个生育期，选取不同生育阶段水分亏缺、复水或者施肥之后的典型日，选择晴好天气于08:00—18:00每隔2 h测定代表性植株功能叶片。叶片水分利用效率(LWUE)用叶片通过蒸腾消耗一定量的 H2O 所同化的CO2量来表示，计算公式[12]为

LWUE=Pn/Tr

方差分析和显著性检验采用SPSS 13.0完成，图表绘制采用Microsoft Excel 2003完成。

2 结果与分析

2.1 叶片水分利用效率影响因素

2.1.1 气孔调节与叶片水分利用效率的关系

气孔是植物与环境进行气体交换的重要通道，调节和控制着水分和CO2的进出，直接影响着植物的蒸腾和光合作用，因而气孔的状态势必会影响叶片水分利用效率。节水灌溉条件下，水稻叶片蒸腾速率(Tr)、光合速率(Pn)和叶片水分利用效率(LWUE)与气孔导度(Gs)均呈现良好的二次曲线关系(图1、图2、表1)。在叶片Gs较小的阶段，Tr、Pn和LWUE均随Gs的增加而增加，当Gs达到一定值之后，Gs增加反而会导致Tr、Pn和LWUE不同程度下降，可见过高或过低的气孔导度均不利于水稻叶片尺度的水分高效利用。如表1所示，2013年控灌处理下水稻叶片水分利用效率达到峰值时对应的气孔导度为0.58 mol/(m2·s)，低于淹灌处理的0.69 mol/(m2·s)；2014年的试验也发现，控灌处理下水稻叶片水分利用效率达到峰值时对应的气孔导度为0.54 mol/(m2·s)，也低于淹灌处理的0.59 mol/(m2·s)。可见控制灌溉条件下，水稻通过较低的气孔导度便可获得较优的叶片水分利用效率。

2.1.2 影响叶片水分利用效率的环境因素

叶片水分利用效率(LWUE)不仅受作物生理特性的影响，同时也受气象环境因素的影响，包括光合有效辐射量(Par)、气温(Ta)、叶片温度(Tl)、叶气温差(ΔT)、大气CO2浓度(Ca)、胞间CO2浓度(Ci)、空气相对湿度(Rh)和土壤含水率(θ)等。由于2013年水稻生育期试验区的降水偏多，控灌稻田土壤含水率在部分生育期未达到灌水下限阈值，导致水分亏缺对水稻的影响并不明显，因此选择2014年叶片水分利用效率较优的控灌试验处理，分析水稻LWUE与影响因素之间的关系并确定高效LWUE范围。

图2 叶片气孔导度对蒸腾速率、光合速率和叶片水分利用效率的影响(2014年)Fig.2 Effects of stomatal conductance on transpiration rate, photosynthetic rate and leaf water use efficiency (2014)

年份处理拟合方程R2FP峰值Tr=-11.811G2s+20.491Gs+0.01370.68179.66<0.010.85控灌Pn=-27.307G2s+49.317Gs-1.35430.68184.02<0.010.902013LWUE=-6.4733G2s+7.5211Gs+0.48960.2630.13<0.010.58Tr=-14.518G2s+22.268Gs-0.11130.55128.15<0.010.87淹灌Pn=-25.845G2s+48.782Gs-1.91710.71211.14<0.010.94LWUE=-6.0705G2s+8.0511Gs+0.01390.3676.80<0.010.69Tr=-18.106G2s+24.299Gs-0.3350.65158.00<0.010.67控灌Pn=-40.116G2s+58.416Gs-1.7960.72226.38<0.010.732014LWUE=-8.05G2s+8.613Gs+0.5950.2732.17<0.010.54Tr=-13.1G2s+21.426Gs-0.0660.69188.34<0.010.82淹灌Pn=-32.273G2s+54.264Gs-2.3230.73232.70<0.010.84LWUE=-9.474G2s+10.422Gs-0.1260.4085.08<0.010.59

采用因子分析法(Factors analysis)进行分析，输出相关系数矩阵、规格化特征向量矩阵、特征值及所占百分率和累积百分率、主因子数、因子载荷矩阵等(限于篇幅，未给出详细过程)。由相关系数矩阵(表2)看出，自变量之间存在不同程度的相关性，多数自变量之间均达到显著相关，而因子分析正好能解决变量间的相关性，实现降维。观察特征值及方差累积百分率，确定提取因子特征值大于0.9，主因子数M=4，4个主因子累积方差百分率(累积贡献率)达到88.95%，得到相应的因子载荷矩阵，观察同一因子不同载荷的变量进行排序。第1个主因子主要由Ta、Tl和ΔT决定，归类为温度因子；第2个主因子由Ci和Ca决定，归类为CO2浓度因子；第3个主因子由Rh和θ决定，归类为水分因子；第4个主因子由Par决定，归类为光照因子。

表2 叶片水分利用效率与影响因素的相关系数矩阵

注：**表示在P<0.01水平显著相关，*表示在P<0.05水平显著相关。

(1)温度因子

第1主因子主要由Ta、Tl和ΔT决定，其贡献率为39.19%，体现为“温度因子”。叶片水分利用效率与空气温度、叶片温度和叶气温差呈现一定的二次曲线关系(图3)。可以看出，维持较高的叶片水分利用效率的空气温度范围为26～33℃，叶片温度范围为28～36℃，叶气温差范围为0.8～2.0℃。过高或过低的空气温度、叶片温度和叶气温差均会导致叶片水分利用效率的降低。

图3 温度因子对叶片水分利用效率的影响Fig.3 Effect of temperature factors on leaf water use efficiency

图4 CO2浓度因子对叶片水分利用效率的影响Fig.4 Effect of CO2 concentration factors on leaf water use efficiency

(2)CO2浓度因子

第2个主因子由Ca和Ci决定，其贡献率为22.94%，体现为“CO2浓度因子”。其中叶片水分利用效率与空气CO2浓度呈现先升后降的关系(图4)，当空气CO2浓度超过380 μmol/mol后出现降低，维持高效水分利用效率的空气CO2浓度范围在370～390 μmol/mol之间。叶片水分利用效率与胞间CO2浓度呈现负相关(图4)，维持高效水分利用效率的胞间CO2浓度范围在180～300 μmol/mol之间。当光合作用对胞间CO2浓度的消耗速率低于CO2进入胞间的速率，胞间CO2浓度出现上升，因此胞间CO2浓度的升高往往伴随着光合速率的下降，从而导致叶片水分利用效率的降低[13]。

(3)水分因子

第3个主因子由Rh和θ决定，其贡献率为17.81%，归类为“水分因子”。叶片水分利用效率与空气相对湿度呈现良好的指数关系(图5)。值得注意的是，叶片水分利用效率低于1 μmol/mmol的部分数据反而对应着较高的空气相对湿度(50%～60%)，这些数据多是在多云天气或者傍晚18：00左右测量所得，此时较高的空气相对湿度伴随着较低的光合有效辐射量，光合速率的下降导致了较低的叶片水分利用效率。对比土壤含水率变化对叶片水分利用效率的影响关系发现(图4)，总体上两者呈现一定的正相关关系，尤其是在土壤含水率为42.5%～47.5%时尤为明显，但是当土壤含水率下降至37.5%附近时，叶片水分利用效率高达2～3 μmol/mmol，这主要是由于水分亏缺下节水灌溉水稻抑制作物蒸腾速率的同时仍能保持较高的光合速率所致。

图5 水分因子对叶片水分利用效率的影响Fig.5 Effect of water factors on leaf water use efficiency

(4)光照因子

第4个主因子主要由Par决定，其贡献率为9.01%，体现为“光照因子”。随着光合有效辐射量的增加，叶片水分利用效率呈现先增后降的变化趋势(图6)，这是由于太阳辐射增强，光合作用加强，蒸腾加剧，当作物达到光饱和点后光合速率反而降低所引起的。可以看出，维持较高的叶片水分利用效率的光合有效辐射量范围为500～1 200 μmol/(m2·s)，过高或过低均会导致叶片水分利用效率的降低。

图6 光合有效辐射量对叶片水分利用效率的影响Fig.6 Effect of photosynthesis available radiation on leaf water use efficiency

2.2 作物生理和环境因素对叶片水分利用效率的通径分析

综合以上因素分析可知，叶片水分利用效率的变化是作物生理因素和环境因素共同作用的结果，这些因素是多重相关、互为消长的。采用传统多元回归分析中的最小二乘法建模会失去效应。本文采用通径分析(Path analysis)方法[14]建立叶片水分利用效率的回归方程并分析各影响因素的重要性。

2.2.1 回归方程的建立及检验

对试验资料进行正态性检验，资料数据满足正态性或近似正态性分布，回归和通径分析的结论可靠。用变量F显著性概率作为评判标准检验，评判进入值的标准值为0.05，评判剔除值的标准值为0.10，对叶片水分利用效率与各影响因素进行逐步回归分析，剔除对叶片水分利用效率没有显著效应的影响因素，最终确定胞间CO2浓度(X1)、相对湿度(X2)、叶片温度(X3)、气孔导度(X4)、土壤含水率(X5)、空气CO2浓度(X6)和光合有效辐射量(X7)7个因子为自变量，建立叶片水分利用效率(Y)在各因素上的回归方程为

Y=1.112-0.022X1+0.057X2-0.122X3+

1.158X4+0.04X5+0.018X6+0.000 3X7

(2)

方程检验达极显著水平(F=271.95，P<0.01)，各偏回归系数检验均达极显著水平(P<0.01)，模型决定系数R2达0.933，表明因变量变异中93.3%可由线性回归方程来解释，误差仅占6.7%，回归效果良好，进行下一步叶片水分利用效率关于相关因子的通径分析是有意义的。

2.2.2 叶片水分利用效率的通径分析

根据确定的7个自变量X1、X2、X3、X4、X5、X6和X7，对因变量Y进行通径分析。所用统计指标包括指标间相关系数rYi、通径系数PYi、决定系数dYi和对回归方程R2的总贡献率等。求解自变量Xi对因变量Y的关于通径系数PYi正规方程组，并计算因变量对于自变量的直接作用与间接作用(表3)。计算各决定系数并按照绝对值排列进行对比，并分析7个

自变量对回归方程估测可靠程度R2总贡献率，即计算rYiPYi，得到前7个和误差项的决定系数以及自变量对R2总贡献率(表4)。

表3 各因子对叶片水分利用效率直接作用和间接作用

表4 各因子对叶片水分利用效率决定系数和对R2的总贡献率

注：dY.i.j指自变量i和j对因变量Y的共同决定系数，dY.e指误差项e对因变量Y的决定系数。

根据通径分析，初步得到以下结果：X1对Y的决定系数为0.810，位居各决定系数之首，并且X1对R2的总贡献率为0.269，也位居各自变量对R2总贡献率的次位，表明胞间CO2浓度是影响叶片水分利用效率的重要指标。X3与X1共同对Y的决定系数为-0.537，在各决定系数中位居第2，且X3对Y的决定系数达到0.430，在各决定系数中位居第3，同时X3对R2的总贡献率为0.348，位居各自变量对R2总贡献率的首位，并且X3对Y的直接作用(通径系数)为-0.656，通过其它因子对Y的间接作用仅为0.126，表明X3对Y主要表现为负的直接作用。说明关注胞间CO2浓度的同时，还应注意叶片温度的变化，叶片温度是影响叶片水分利用效率的重要因素，保持较低的叶片温度有助于获得较高的叶片水分利用效率。X2和X1共同对Y的决定系数为-0.258，在各决定系数中位居第4，且X2对Y的决定系数达到0.220，在各决定系数中位居第6，同时X2对R2的总贡献率为0.267，位居各自变量对R2总贡献率的第3位，并且X2对Y的直接作用(通径系数)为0.469，通过其它因子对Y的间接作用仅为0.101，表明X2对Y主要表现为正的直接作用。说明关注胞间CO2浓度和叶片温度的同时，可以通过采取增加作物冠层空气湿度的措施，达到提高叶片水分利用效率的目的。误差项(剩余项)对Y的决定系数为0.067，在各决定系数中位居第10，但其对Y的直接作用却达到0.259，表明试验中存在一定的误差，或者是其它影响叶片水分利用效率的因素在本次通径分析中未被考虑到。气孔导度X4、土壤含水率X5、空气CO2浓度X6和光合有效辐射量X7的通径系数较小，对叶片水平下的水分利用效率影响较小，光合有效辐射量对叶片水分利用效率的间接作用为0.167，直接作用为-0.106，表明X7对Y主要表现为正的间接作用，并且X7对R2的总贡献率为-0.006，在所有因子中最低，因此光合有效辐射量不是影响叶片水分利用效率的主要因素。

3 讨论

节水灌溉条件下，叶片气孔导度增大，蒸腾失水加剧，作物通过关闭部分气孔来抵御外界胁迫，从而导致蒸腾速率的下降，并且较高的气孔导度对应于较强的太阳辐射状况，强光下会产生一定程度光抑制现象，进而影响作物光合作用[15-16]。因此，随着气孔导度的不断增大，叶片的光合速率和蒸腾速率均有所下降，但是由于蒸腾速率对干旱的响应程度高于光合速率，光合速率即使在适度干旱条件下仍能保持相对较高水平，因此，节水灌溉水稻能够维持较高的叶片水分利用效率，这和已有的研究结果相近[17-19]。

一般认为叶片水分利用效率与光合速率呈正比关系，与蒸腾速率呈反比，而光合速率与光合有效辐射量密切相关，蒸腾速率受气孔导度的影响[5,20]，这与本文的研究结果存在一定的差异。控制灌溉稻田水稻胞间CO2浓度、叶片温度和相对湿度对叶片水分利用效率的影响较大，尤其是胞间CO2浓度的影响最大，它们的变化会引起叶片水分利用效率的明显变化。而空气CO2浓度和光合有效辐射量对叶片水分利用效率的决定系数较小，且光合有效辐射量的贡献率最低。实际上胞间CO2浓度的变化是通过光合有效辐射激发作物进行光合作用的结果导致的，光合有效辐射量是引起其它因素(如空气温度、叶片温度、气孔导度、相对湿度和土壤含水率等)变化的主要因素。本文的通径分析也验证了这一点，光合有效辐射量对叶片水分利用效率的间接作用要高于直接作用，说明光合有效辐射通过引起其它生理因素和环境因素的变化来间接影响叶片水分利用效率。战领等[21]采用统计分析方法分析玉米生长期内饱和水汽压差和光合有效辐射量对水分利用效率的影响，研究表明水分利用效率与光合有效辐射量无显著相关性。蔡甲冰等[7]对冬小麦的研究结果同样显示，在考虑叶片水分利用效率最高的前提下，对于适宜水分处理来说，主要影响叶片水分利用效率的因素不是光合有效辐射量、空气水汽压差、气孔导度等，而是土壤含水率起到决定因素。这与本文的部分研究结果一致，但是在本研究中土壤含水率并非叶片水分利用效率的决定因素，而是胞间CO2浓度、叶片温度和相对湿度这几个因素。这可能是由于作物种类、土壤水分管理措施的差异所致。此外，在通径分析中误差项(剩余项)对叶片水分利用效率的直接作用达到0.259，也表明试验中存在一定的误差，或者是其它对叶片水分利用效率影响较大的因素在本次通径分析中未被考虑到。因此，在使用通径分析进行类似问题分析时，应尽可能考虑所有的影响因素，并具备较完备的样本，才能取得更为精确的分析结果。

4 结论

(1)控制灌溉水稻叶片水分利用效率与空气温度、叶片温度、叶气温差、空气CO2浓度和光合有效辐射量呈现出二次曲线关系，与胞间CO2浓度呈现负相关关系，与土壤含水率呈现正相关关系，与相对湿度呈现指数关系。

(2)由空气温度、叶片温度、叶气温差组成的“温度因子”对叶片水分利用效率的贡献率达39.19%；由空气CO2浓度和胞间CO2浓度组成的“CO2浓度因子”的贡献率为22.94%；由相对湿度和土壤含水率组成的“水分因子”贡献率为17.81%；由光合有效辐射量组成的“光照因子”贡献率为9.01%。

(3)建立了控制灌溉水稻叶片水分利用效率回归方程，并基于通径分析理论对各影响因素进行了分析，结果显示主要影响控灌水稻叶片水分利用效率的因素不是光合有效辐射量、气孔导度和土壤含水率等，而是胞间CO2浓度、叶片温度和相对湿度等。

(4)通过因子分析和通径分析得出的叶片水分利用效率及其影响因素的相关关系具有重要的应用参考价值，尤其是节水灌溉稻田在考虑叶片水分利用效率最优的目标时，灌溉决策指标要优先注意重要影响因素的变化，基于此可以指导多指标精量控制灌溉决策。后续的试验和研究中还需要从光合作用和蒸腾作用机理上建立更为合理的叶片水分利用效率耦合关系模型。

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Influence Factors Analysis of Rice Leaf Water Use Efficiency under Controlled Irrigation

PANG Guibin1,2XU Zhenghe1,3YANG Shihong4XU Junzeng4

(1.CollegeofResourcesandEnvironment,UniversityofJi’nan,Ji’nan250022,China2.ShandongProvincialEngineeringTechnologyResearchCenterforGroundwaterNumericalSimulationandContaminationControl,Ji’nan250022,China3.ShandongProvincialEngineeringTechnologyResearchCenterforEcologicalCarbonSinkandCaptureUtilization,Ji’nan250022,China4.CollegeofWaterConservancyandHydropowerEngineering,HohaiUniversity,Nanjing210098,China)

In order to investigate the impact factors and mechanism of high water use efficiency under water-saving irrigation technology, experiment with two irrigation treatments was carried out in rice field, including flooding irrigation (FI) and non-flooding controlled irrigation (NFI). In the FI rice fields, a depth of 3～5 cm standing water was always maintained after transplantation, except during the drainage period in later tillering and yellow maturity stages. In the NFI rice fields, the pond water was kept between 5 mm and 25 mm during the first 7～8 d after transplantation at the regreening stage. At other stages, irrigation was applied only to keep the soil moist and flooding was avoided; standing water up to 5 cm depth in NFI fields was maintained for less than 5 d just to meet the requirements for the pesticide or fertilizer application. The relationships between stomatal regulation, environmental factors and leaf water use efficiency were studied, meanwhile, the regression equations of leaf water use efficiency were established, and the path analysis method was applied to analyze the impact factors. The results showed that there was a quadratic regression equation between stomatal conductance (Gs) and transpiration rate (Tr), photosynthetic rate (Pn), leaf water use efficiency (LWUE) under NFI treatment, to maintain high LWUE, optimal stomatal conductance was 0.54 mol/(m2·s), and the peak value was appeared earlier than that of FI treatment. There was also a quadratic regression equation between LWUE and environmental factors, including air temperature (Ta), leaf temperature (Tl), leaf-air temperature difference (ΔT) , air CO2concentration (Ca) and photosynthesis available radiation (Par). While LWUE was negatively related to intercellular CO2concentration (Ci) and positively correlated with soil moisture (θ), the relationship between LWUE and relative humidity (Rh) was exponential. The temperature factors composed ofTa,Tland ΔTcontributed 39.19% to LWUE，while the CO2concentration factors composed ofCaandCicontributed 17.81%, the vapor factor composed ofRhandθcontributed 17.81%, and the light factor composed ofParcontributed 9.01%. Furthermore, the regression equation of LWUE was established, and the path analysis method was applied to analyze the impact factors, as for the NFI treatment, it was found thatPar,Gsandθmay not be the main influence factors, the sensitive indicators affecting the LWUE wereCi,TlandRh.

rice; controlled irrigation; leaf water use efficiency; influence factors; path analysis

10.6041/j.issn.1000-1298.2017.04.030

2016-11-29

2016-12-21

国家自然科学基金项目(51179049、51509105)和山东省自然科学基金项目(ZR2014EEQ020)

庞桂斌(1981—)，男，讲师，博士，主要从事节水灌溉与农田生态环境研究，E-mail: stu_panggb@ujn.edu.cn

S274.1

A

1000-1298(2017)04-0233-09