胡椒与槟榔间作对群体养分吸收利用的影响

祖超 李志刚 王灿 鱼欢 邬华松 杨建峰

摘 要 选用胡椒与槟榔种子苗为材料，比较胡椒与槟榔间作和二者单作条件下，胡椒与槟榔的根系形态、地上部和根系的养分浓度和含量、养分吸收和利用效率、地上部和根系生物量的差异。结果表明：胡椒与槟榔间作显著提高了胡椒根系有效形态及地上部氮、磷、钾、钙和镁的养分含量，胡椒对磷的利用效率和地上部生物量均表现出明显的间作优势。分析胡椒根系形态参数与养分效率相关关系，发现胡椒的根长密度、比根长和比表面积与磷的利用效率显著正相关，其中比根长对磷利用效率提升的贡献率达94%，胡椒/槟榔体系显著提高了胡椒的这3个根形态参数和生物量，所以，胡椒/槟榔体系通过改变胡椒根系形态，增加了对养分的吸收量和利用效率，从而提升了胡椒的生物量。间作还提高了槟榔根系氮和磷的养分含量，提高了槟榔对氮和磷的利用效率。间作体系中槟榔对氮和磷的利用效率增加，有利于提高槟榔抵抗病虫的能力，还可以改善槟榔黄化现状和防止其发生。可见，间作体系通过改变胡椒和槟榔的根形态，提升了二者对养分的吸收利用效率和胡椒生物量。

关键词 间作；胡椒；槟榔；养分；根形态

中图分类号 S344.2 文献标识码 A

Abstract In this study， pepper and arecanut seedlings are adopted as experimental materials. Compare pepper and arecanut root morphology， nutrient concentration and content， nutrient uptake and utilization efficiency， shoot and root biomass in the intercropping system with monoculture condition. In order to make clear whether the root interactions promote pepper and arecanut nutrient uptake and biomass increase. The results showed that the pepper/arecanut system significantly improved pepper root effective form， shoot nutrient content， phosphorus utilization efficiency and shoot biomass. Analyze the correlation between root morphology and the efficiency of nutrient uptake and utilization. There was significant or very significant correlations between root morphology parameters that root length per volume， specific root length and specific root surface with P utilization efficiency， and specific root length contributed 94% to phosphorus utilization efficiency. Pepper/arecanut system significantly improved the three root morphology parameters and biomass of pepper， so pepper/arecanut system improved biomass of pepper via changing pepper root morphology， and then increasing nutrients absorption and utilization efficiency. The pepper/arecanut system increased N and P content of root， and also increased N and P utilization efficiency. Pepper/arecanut system increased N and P utilization efficiency of arecanut that was beneficial to improve the ability of arecanut resistance to diseases and pests， also can improve the state of yellow leaf disease of arecanut and prevent it. It showed that pepper/arecanut system promoted the nutrient uptake and utilization efficiency and also pepper biomass through changing the root morphology of pepper and arecanut.

Key words Intercropping； black pepper； arecanut； nutrient； root morphology

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.11.004

胡椒（Piper nigrum L.）被譽为香料之王，果实和根系在国际上被广泛应用于食品和医药行业[1]，用途广、经济价值高。近年来，国际需求量呈逐年上升趋势，价格也随之持续走高，胡椒已成为世界热区重要经济作物。中国胡椒种植面积和产量均居世界第五位，但随着国内消费市场开发，产量已远不能满足国内市场需求，2011～2015 年的年产量均不到4万t，但消费量均高于4万t，并呈现逐年上升趋势[2]。所以，提高胡椒产量对推动胡椒产业发展以满足国内需求具有重要意义。

槟榔（Areca catechu L.）因具有重要的药用价值而被称为“四大南药”之首[3]。近年来，槟榔的市场需求量急剧增加，海南种植面积也成倍地增长。然而，槟榔平均单位面积产量却仍保持低水平；加之种植面积大，施肥少或不施肥的粗放管理，产量较低，使槟榔种植的劳动成本比例偏大，相对收益减少[4]，而且，海南许多地区的槟榔出现了不同程度的黄化早衰现象，进入盛产期后尤其明显，极大地影响槟榔产量[5]。

为了降低2种作物的种植风险，提高单位土地面积产出，胡椒与槟榔复合栽培模式成为发展趋势。据统计，2008年之前，该模式只是零星分布，而2012年已发展至2 600多hm2，约占海南省胡椒复合种植总面积的50%[6]。前期研究表明，胡椒与槟榔合理间作，具有显著的间作优势，胡椒与槟榔间作体系较胡椒单作土地利用率提高约80%，胡椒产量提高约40%，每公顷增收4.5万元以上[7]。这与适宜间作密度下，槟榔提供适度遮荫，从而提高胡椒叶片光合速率，促进光合产物生产有关[8]。但大量研究证明，间作优势不仅来源于地上部相互作用[9-10]，还与地下部相互作用有较大关系[11-12]，在合理间作条件下，地上部和地下部互作可以形成良好的互馈效应[13]，即地上部光合优势促进光合产物生产，增加了作物对养分的需求；地下部促进作用保证养分充足供应，有利于地上部光合产物生成，这种良性互馈作用最终使得间作优势充分发挥，实现资源的高效利用。而目前尚无研究证实胡椒和槟榔根系互作对养分吸收利用存在促进作用。因此，本研究以胡椒和槟榔对群体养分的吸收利用为切入点，通过土培盆栽试验，对比了胡椒与槟榔间作体系和二者单作，在地上部和根系生物量、养分浓度和含量、根系形态、养分吸收和利用效率的差异，同时，分析了二者根系形态与养分吸收利用的相关关系，以明确根系互作对胡椒和槟榔生物量及养分吸收利用是否存在促进作用，为进一步深入研究胡椒与槟榔间作体系的优势形成途径提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试作物为胡椒与槟榔种子苗，培养室温为28 ℃，相对湿度为80%，光照为12 h/d，冠层光强为200 μmol/m2·s；采用土壤与河沙混合培养115 d，土壤与河沙的比例为2 ∶ 1，土壤养分含量：碱解氮64.76 mg/kg、有效磷12.45 mg/kg、速效钾121.11 mg/kg、交换性钙512.27 mg/kg、交换性镁44.57 mg/kg；试验选择长势一致的5节胡椒种子苗与两叶一针槟榔苗间作处理，以2种作物单作為对照，每个处理设置3个生物学重复，每个重复于长21 cm、宽16 cm、高16 cm的塑料盆中种植2株苗，即间作比例为50%。

1.2 方法

1.2.1 生物量的测定 土壤与河沙混合培养115 d后，把胡椒和槟榔从培养基质中取出，用去离子水将根系洗净后，将地上部和根部用剪刀分开，称重；地上部直接于105 ℃杀青30 min，然后于70 ℃烘干至恒重，称重；根系扫描后，于70 ℃烘干至恒重，称重。

1.2.2 根形态的测定 把称重后的根系装入自封袋放至-20 ℃冰箱储存，以供根形态和其他指标的分析，根形态采用根系扫描仪（Epson V700，Japan）扫描后，采用WinRhizo分析根长等指标。

1.2.3 植株养分的测定 烘干的植株样品，用硫酸和双氧水消煮后采用钠氏试剂比色法测定全氮，采用钼锑抗比色法测定全磷；植株样品经干灰化后采用火焰光度计法测定全钾，采用原子吸收光谱法测定全钙镁[14]。

1.3 数据分析

养分的吸收效率=全株养分含量/根干重；养分的利用效率=地上部生物量/地上部养分含量[15]；比根长=总根长/总生物量[16]；比表面积=总根表面积/总生物量[16]；运用SPSS 13.0和SAS统计软件对数据进行统计分析。各变量之间的相关性采用双变量相关性分析。

2 结果与分析

2.1 胡椒与槟榔间作对群体根系形态的影响

由图1可知，间作体系根系互作对胡椒根系生长有正效应，胡椒单位体积的根长，即根长密度，在间作处理的影响下，比单作提高了98.56%，侧根数目提高了135.51%，单位根重根长即比根长提高了64.17%，单位根重根表面积即比表面积提高了45.87%。间作对槟榔根系表现出抑制作用，槟榔的根长密度和侧根数目被显著抑制，但是比根长和根表面积没有显著抑制。根长密度、侧根数目、比根长和比表面积分别比单作降低了27.59%、73.05%、28.96%和13.01%。所以，间作改善了胡椒根系形态，而这些指标的增加通常会提高植物对养分的吸收利用。

2.2 胡椒与槟榔间作对群体养分浓度和含量的影响

由表1可知，胡椒与槟榔间作对胡椒根系和地上部N、K、Ca和Mg的浓度没有显著影响，但显著降低了根系和地上部P浓度，这可能和胡椒与槟榔间作后胡椒生物量增大有关；间作显著降低了槟榔根系的Ca、Mg浓度以及地上部N、P和Ca的浓度，但对根系N、P、K和地上部K、Mg没有显著影响。由此可见，胡椒与槟榔间作后，胡椒地上部和根系的P浓度显著低于单作，但是，其他养分浓度与单作没有显著差异，而槟榔降低了除K外的几种养分的浓度，尤其是Ca，地上部和根系中的浓度都显著降低了。

胡椒与槟榔间作对胡椒根系N、P、K、Ca和Mg的养分吸收量没有显著影响，但是显著提高了地上部养分的含量，分别提高了66.82%、30.33%、51.74%、48.58%和47.53%（表2）。间作槟榔根系养分含量和地上部K、Ca和Mg含量与单作无显著差异，但地上部N和P含量被显著抑制。因此，胡椒与槟榔间作后显著提高了地上部所测养分的含量。因为间作改善了胡椒根系形态（图1），而这些养分含量的增加通常与植物根系形态改变密切相关。

2.3 胡椒与槟榔间作对群体养分吸收和利用效率的影响

间作体系提高了胡椒根系有效形态参数，这就为吸收养分提供了有利条件。由图2可知，间作体系可以提高胡椒根系对N、P、K、Ca和Mg的吸收效率，但效果不显著；间作槟榔与单作槟榔对这几种养分的吸收效率无显著差异；间作可以显著提高胡椒对P的利用效率，对其他养分的利用效率没有显著贡献；间作可以显著提高槟榔对N和P的利用效率，对其他养分利用效率没有显著影响。而直接影响植株对养分吸收和利用效率的即为根形态。因此，分析根形态与养分吸收和利用效率的相关关系，有利于明确根形态对养分吸收和利用效率的贡献率。

2.4 根形态与养分效率的关系

对根长密度、侧根数、比根长、比表面积等主要的根系形态参数与养分效率进行相关性分析（表3），发现侧根数目是对胡椒根系养分吸收效率贡献最大的参数，与N、P、K、Ca、Mg的相关性都达到显著或极显著水平，但是间作胡椒侧根数目相对于单作没有显著提高，所以，间作胡椒根系对养分的吸收效率相对于单作也没有显著提高。除侧根数外其余3个根系形态参数都显著提高了胡椒对磷的利用效率，间作胡椒的这3个根系形态参数都显著高于单作胡椒，所以，对提高磷的利用效率贡献较大的是这3个参数，其中贡献最大的是比根长。对槟榔根系吸收养分效率贡献最大的是比表面积，但是，间作槟榔根系比表面积相对于单作没有显著提高，所以间作槟榔对养分的吸收效率没有显著增加；槟榔根系形态参数与养分的利用效率分析结果显示，侧根数与N和P利用效率，显著负相关，而间作槟榔侧根数显著低于单作。因此，间作槟榔对N和P的利用效率显著提高主要源于侧根数目少（表3）。

2.5 胡椒与槟榔间作对群体生物量的影响

胡椒与槟榔间作后显著提高了地上部所测养分的含量，这可能促使胡椒地上部生物量增加。由图3可知，胡椒与槟榔间作处理对胡椒生物量累积有促进作用，与单作相比，间作处理显著提高了胡椒地上部生物量，提高56.44%，根系生物量提高了21.05%；间作处理对槟榔根系生物量增加有促进作用，而抑制了地上部生长，但与单作处理无显著差异。所以，胡椒与槟榔间作对胡椒的生物量有较大影响，间作体系中胡椒处于竞争优势，可能与间作改善了胡椒对培养基质养分的吸收利用有关。

3 讨论

有研究发现，胡椒/槟榔间作体系中2种作物根系生态位有重叠现象，而胡椒处于竞争优势[17]。本试验发现胡椒/槟榔间作体系显著增加了胡椒根长密度、比根长和比表面积等根形态参数，这对养分吸收有正效应。分析发现，胡椒/槟榔体系显著增加了影响胡椒间作优势的關键因素之一，即养分吸收量[18]。

间作生物量优势在作物营养方面主要是养分吸收量的增加和养分利用效率的提高[18]，本研究中胡椒与槟榔间作后对胡椒有显著正效应，其中地上部的生物量显著提高，胡椒地上部N、P、K、Ca和Mg的养分含量都随生物量的增加而增加，说明这些养分含量都对胡椒生物量增加有很大贡献。其中N含量相对于单作提高最多，提高了66.82%，K次之，提高了51.74%，而对胡椒叶片叶绿素含量影响最大的是N含量，其次为K[19]，这2种养分含量的增加有利于增加叶片叶绿素含量，进而提高叶片光合作用和胡椒对其他养分的吸收能力，从而增加干物质累积。所以，胡椒/槟榔间作体系中胡椒竞争N和K的能力强，间作优势的主要机制之一是间作体系相对于单作能够更多地获取养分[20]，所以N和K吸收量的增加是提升胡椒/槟榔体系胡椒间作优势的关键因素。槟榔与胡椒间作后，生物量没有显著提高，但是槟榔根系N、P和K的含量略有增加，其中N、P和K都可以提高槟榔品质，P还可以提高槟榔抵抗病虫的能力，在一定程度上，也可以改善槟榔黄化现状和防止其发生[4]。所以，槟榔与胡椒间作后对槟榔的生长也有促进作用。

间作条件下，地下部种间根系的相互作用对作物养分利用效率也有影响[21]，有研究发现，小麦与大豆间作中养分利用效率对间作产量优势的负作用源于二者根系的相互作用[21]。本研究发现间作体系显著提高了胡椒对P的利用效率，胡椒的根长密度、比根长和比表面积都对P利用效率的提升有显著正效应，其中，比根长的贡献率达94%，间作体系使胡椒比根长增加了64.17%，所以，间作体系显著提高了胡椒对P的利用效率主要原因之一是间作胡椒吸收P的有效根形态增加。间作体系还提高了槟榔对N和P的利用效率，这主要源于槟榔根系侧根数目减少，贡献率达82%，间作体系显著降低了槟榔根系的侧根数目，这可能是导致间作槟榔对P的利用效率显著增加的主要原因之一。但是通常条件下侧根数目增加有利于养分的吸收[22-23]。所以，槟榔对N和P的利用效率增加，有可能是胡椒与槟榔根系互作，提高了槟榔吸收利用N和P的能力，胡椒与槟榔互补，促进养分利用能力较差的槟榔对N和P养分的吸收利用[24-26]。这一研究结果验证了胡椒与槟榔间作提高了土壤中速效养分的含量，这与2种作物根系互作有关[27]。同时，也说明胡椒与槟榔种间根系互作提升胡椒养分利用效率对间作胡椒生物量优势有正效应。

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