不同马铃薯种质资源的遗传多样性分析

叶玉珍

摘要：[目的]分析我国南方冬种马铃薯种质资源的遗传多样性，为选育南方冬种马铃薯新品种及生产利用提供参考。[方法]对24份马铃薯种质资源的13个质量性状和12个数量性状进行调查及测定，并进行遗传多样性分析和聚类分析。[结果]24份马铃薯种质资源质量性状的遗传多样性指数均较高，为0.7415-2.3303，其中以薯形最高，以株型、叶缘形状和顶小叶形状较低。24份马铃薯种质资源的数量性状变异系数为0.70%-188.16%，其中以单株块茎重最高，其次为单株蔓重，说明其变异程度较大，易出现性状分离；以比重最低，表明马铃薯出苗率的性状在种质间较稳定。相关性分析结果表明，24份马铃薯种质资源的生育期与单株蔓重、平均产量呈极显著正相关（P<0.01，下同），与小叶对数呈极显著负相关；株高与单株块茎重、单株蔓重呈极显著正相关，与单株主茎数呈显著负相关（P<0.05，下同）；单株蔓重與单株块茎重、平均产量呈显著正相关；单株块茎数与小叶对数呈显著正相关，与商品薯率呈极显著负相关；出苗率与平均产量呈显著正相关，与小叶对数呈极显著负相关；比重与块茎干物质量呈极显著正相关，与平均产量呈显著负相关。聚类分析结果表明，24份马铃薯种质资源可分为高产高株型、中产中株型、低产中株型和低产低株型四大类，以中产中株型为最多，以高产高株型最少。[结论]24份马铃薯种质资源具有丰富的遗传多样性，其中有2份属于高产高株型（闽08085008和闽09330143），可作为选育南方冬种高产马铃薯新品种的亲本材料。

关键词：马铃薯；种质资源；质量性状；数量性状；遗传多样性；聚类分析

中图分类号：S532.03 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2017）11-1930-07

0引言

[研究意义]马铃薯（Solanum tuberosum L.）属于茄科茄属一年生草本植物，别称土豆、地蛋、洋芋等，是世界上第四大粮食作物，也是我国重要的经济作物之一（Spooner，2016；杨慧菊和郭华春，2017）。福建是我国南方马铃薯冬种的优势区和主产区（张招娟等，2009）。近年来随着种植产业结构的调整与优化及马铃薯产业综合效益的提高，福建省马铃薯种植面积不断扩大，成为仅次于水稻和甘薯的第三大粮食作物。但生产应用的马铃薯品种单一，许多品种已栽培多年，其品种退化严重，商品性较低。虽然福建省已成功选育出闽薯1号、福克76和福克212等马铃薯新品种，但仍无法满足市场需求（罗文彬等，2010，2017；汤浩，2010；许泳清等，2016），亟需选育一批高产、优质的新品种（汤浩，2010）。由于种质资源是品种改良和选育的重要物质基础（Petra，1999；康智明等，2015，2017），因此，研究马铃薯种质资源遗传多样性对其品种选育及改良均具有重要意义。[前人研究进展]目前，已采用不同方法对马铃薯农艺性状及其遗传多样性开展研究。其中，利用田间调查及品质评价分析方法的相关研究有：李芳弟等（2016）对60份马铃薯种质资源进行熟性、抗病性、商品性、产量等综合农艺性状的田间鉴定与评价，筛选出11份抗病毒病和晚疫病性能较强的资源和5份高产、商品薯率较好的资源；许泳清等（2016）对引进的18份彩色马铃薯种质资源的农艺性状和营养品质进行评价分析，筛选出4份综合评价较好的种质资源；罗文彬等（2017）对24份冬作区马铃薯种质资源的营养品质和耐冻性进行评价分析，为选育高品质和耐冻的马铃薯品种（系）提供了亲本资源；杨慧菊和郭华春（2017）对10份不同马铃薯种质资源进行抗寒性评价，结果表明低温胁迫处理的马铃薯叶片相对电导率、丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性和过氧化物酶（POD）活性均高于对照（在温室中生长的马铃薯）。利用分子生物技术的相关研究有：石景等（2012）利用SSR标记对50份彩色马铃薯种质资源进行遗传多样性分析及构建指纹图谱，结果发现可将全部材料分为三大类，尤其彩色马铃薯基因型问的亲缘关系较近，部分基因型可能是姊妹系；何海旺等（2014）利用筛选的8条ISSR引物，对33个广西各地应用的马铃薯品种（系）进行遗传多样性分析，结果发现供试马铃薯品种（系）问存在较丰富的遗传多样性；甘晓燕等（2015）利用SSR和SRAP分子标记对47份马铃薯种质资源进行遗传多样性分析，结果发现宁夏地区的马铃薯种质资源遗传相似度较低，亲缘关系较远；刘文林等（2016）对52个从俄罗斯引进的马铃薯品种进行群体结构性研究并构建其分子身份证，结果发现品种问特异性指数差异明显，基因多样性较丰富；赵光磊等（2017）利用筛选的29条RAPD引物对24个国外马铃薯品种进行遗传多样性分析，结果发现马铃薯品种问的遗传相似性高，遗传基础比较狭窄；李建武等（2017）利用SSR分子标记对42个甘肃省主栽马铃薯品种进行遗传多样性分析，结果发现马铃薯品种问的遗传相似性较高，遗传基础较狭窄。综上所述，针对我国马铃薯南方冬种区（福建）的种质资源研究较少。[本研究切入点]通过观察植物的外表形态性状差异是研究植物遗传变异最直接和有效的方法之一（覃维治等，2014），常与聚类分析法相结合开展遗传育种及品种资源研究（覃维治等，2014），但至今尚无采用Shannon-Wiener指数与聚类分析相结合方法研究我国南方冬种区马铃薯种质资源遗传多样性的报道。[拟解决的关键问题]以24份马铃薯种质资源为材料，调查其13个质量性状和12个数量性状，并进行遗传多样性分析，为挖掘优质马铃薯种质材料、改良马铃薯品种及创新种质资源提供参考。

1材料与方法

1.1试验材料

供试的24份马铃薯种质资源材料均来源于福建省三明市明溪县种子管理站，详见表1。试验于2010～2016年在明溪县种子管理站区域试验基地进行。1月播种，采用随机区组排列，重复3次。田间管理按照常规大田管理模式进行。

1.2试验方法

1.2.1性状调查及测定 根据《马铃薯种质资源描述规范和数据标准》（刘喜才和张丽娟，2006），对供试马铃薯种质资源的13个质量性状进行调查及测定，包括株型、茎色、茎粗、叶缘形状、顶小叶形状、叶色、花繁茂性、匍匐茎长短、薯形、薯皮色、薯肉色、牙眼深浅和薯块大小整齐度。同时，对其生育期、小叶对数、出苗率、株高、单株主茎数、单株块茎数、单株块茎重、单株蔓重、商品薯率、平均产量、比重和块茎干物质含量等12个数量性状进行测定。

1.2.2数据分析 取2010-2016年共7年的各性状试验数据的平均值，用Excel 2010对试验数据进行统计和制图，并采用SPSS 20.0进行差异显著性分析。通过计算Shannon-Wiener指数（H）分析其遗传多样性（李瑞美等，2015；康智明等，2017），计算公式：

式中，P_i为性状的第i级出现概率。为方便数据统计和量化分析，对13个马铃薯质量性状进行赋值（表2）。同时采用欧式遗传距离和Ward法（离差平方和法）对所有供试材料进行聚类分析（李瑞美等，2015；康智明等，2017）。

2结果与分析

2.1质量性状的遗传多样性分析结果

对马铃薯种质资源的13个质量性状进行分布频率分析，结果如表3所示。24份马铃薯种质资源中大多数具有半直立株型、绿色茎、中等茎粗、平展形叶缘、椭圆形顶小叶、绿色叶、无蕾、匍匐茎较长、扁圆薯形、淡黄色薯皮、淡黄色薯肉、浅中芽眼和薯块大小较整齐等多样的形态特征。马铃薯种质资源的13个质量性状遗传多样性指数为0.7415-2.3303，以薯形的最高，达2.3303，茎色、花繁茂性、薯肉色和薯皮色的次之，分别为2.2194、1.8655、1.6635和1.6382，之后为芽眼深浅、叶色、匍匐茎长短、茎粗和薯块大小整齐度，分别为1.4743、1.4529、1.3564、1.3350和1.1151，以株型、叶缘形状和顶小叶形状的遗传多样性指数较低，分别为0.8687、0.8113和0.7415。表明薯形、薯肉色和薯皮色等主要质量性状的遗传多样性较高，可能与马铃薯长期受到人为定向选育有关。

2.2数量性状的遗传多样性分析结果

对24份马铃薯种质资源的12个数量性状指标进行统计分析，结果如表4所示。马铃薯种质资源的数量性状变异系数较高，为0.70%-188.16%。其中，以单株块茎重（188.16%）和单株蔓重（37.08%）较高，说明这两个性状的变异程度较大，易出现性状分离；株高、单株块茎数、单株主茎数和小叶对数的变异系数次之，分别为28.58%、23.56%、22.91%和20.67%；平均产量、商品薯率、生育期、块茎干物质含量和出苗率的变异系数较小，分别为14.84%、13.67%、9.12%、8.37%和3.28%；以比重的变异系数最小，为0.70%，表明马铃薯出苗率的性状变异程度小，在种质间较稳定。

2.3数量性状的相关性分析结果

对马铃薯种质资源的12个数量性状进行相关性分析，结果如表5所示。生育期与单株蔓重、平均产量呈极显著正相关（P<0.01，下同），与小叶对数呈极显著负相关；株高与单株块茎重、单株蔓重呈极显著正相关，与单株主茎数呈显著负相关（P<0.05，下同）；单株蔓重与单株块茎重、平均产量呈显著正相关；单株块茎数与小叶对数呈显著正相关，与商品薯率呈极显著负相关；出苗率与平均产量呈显著正相关，与小叶对数呈极显著负相关；比重与块茎干物质量呈极显著正相关，与平均产量呈显著负相关。由此可知，马铃薯生育期越长，平均产量越高；株高越高，单株蔓重越重，單株主茎数越少；单株块茎数越少，商品薯率越高，表明可通过选育生育期较长、单株块茎数较少的品种，以提高马铃薯的平均产量和商品薯率。

2.4数量性状的聚类分析结果

对马铃薯种质资源的12个数量性状进行聚类分析，结果如图1和表6所示。在欧式遗传距离为8.0时，供试材料可划分为四大类。第1类属于中产中株型，包括闽诚2号、希森4号、希森3号、紫花851、川芋13号、克200301-22、泉云4号、闽青175、中薯9号、中薯17号、兴佳2号和丽薯6号，平均产量27183.30kg/ha，平均株高45.96cm，平均单株块茎数5.54个，商品薯率87.68%，群体长势一般，丰产潜力有待提高。第Ⅱ类属于高产高株型，包括闽08085008和闽09330143，平均产量30450.00kg/ha，平均株高44.20cm，商品薯率91.72%，群体长势较强，高产潜力大，农艺性状好。第Ⅲ类属于低产中株型，包括红玫瑰1号、华颂7号、华颂88、中薯10号、荷兰十五号、大西洋和紫云1号，平均产N-23125.05kg/ha，平均株高40.61cm，平均单株块茎数5.52，商品薯率76.53%，群体长势中等，丰产潜力小。第Ⅳ属于低产低株型，包括红美、克200373—218和龙春薯2号，平均产量17625.00kg/ha，平均株高39.80cm，平均单株块茎数4.91，商品薯率80.11%，群体长势较弱，丰产潜力小。综上所述，24份马铃薯种质资源农艺性状存在明显差异。

3讨论

调查分析作物种质资源数量性状和质量性状的遗传多样性是高效利用种质资源的首要工作（许庆芬等，2008；胡建斌等，2013；邹瑜等，2013；白冬梅等，2014；覃维治等，2014），其目的是为新品种的选育提供亲本材料。何海旺等（2014）研究表明，33份广西地区推广种植的马铃薯品种（系）具有较丰富的遗传多样性。赵光磊等（2017）研究表明，24个国外引进的马铃薯品种间遗传相似性高，遗传基础较狭窄。本研究结果表明，24份南方冬种马铃薯种质资源的质量性状和数量性状遗传多样性较高，在一定程度上拓宽了我国马铃薯品种的遗传背景，其中马铃薯薯形、茎色、花繁茂性、薯肉色和薯皮色等5个质量性状变异明显（多样性指数>1.5000）；12个数量性状的变异均较大，尤其是单株块茎重、单株蔓重和株高。由此推测，马铃薯的质量性状更易受内部基因型影响，而数量性状更易受外部环境影响，与李芳弟等（2016）的研究结论相似。

通过聚类分析能较准确地将不同性状类型的马铃薯材料进行分类。本研究对24份马铃薯种质资源的12个数量性状进行聚类分析，结果显示，在欧式遗传距离为8.0时可将所有种质资源分为高产高株型、中产中株型、低产中株和低产低株型四大类型，与徐敏（2007）的研究结果相似。其中，高株高产型种质资源的数量性状和质量性状均相对较好，可作为大田推广应用的储备资源，因此在一定程度上可弥补福建省冬种马铃薯品种匮乏的现状。在今后的马铃薯种质资源研究方面，可侧重开展高花青素、高蛋白等特殊种质资源的创新利用研究，以满足多样化需求。

4结论

24份马铃薯种质资源具有丰富的遗传多样性，可分为高产高株型、中产中株型、低产中株型和低产低株型四大类，其中有2份属于高产高株型（闽08085008和闽09330143），可作为选育南方冬种高产马铃薯新品种的亲本材料。

（责任编辑陈燕）